初级内共生新知

“三人行”

Pseudoblepharisma tenue德国菌株有两种细菌共生体，一种是粉色的，一种是绿色的。2021 年，两种共生体都被证实具有光合作用：一种是Chlorella sp. K10（小球藻），早些时候被发现是Hydra viridissima的共生体；另一种是 Ca. Thiodictyon intracellulare（硫网菌属），这是一种紫色硫细菌，其基因组仅为其已知与其亲缘关系最近的物种的一半，并且已经失去了对氮和硫代谢至关重要的基因，以及利用硫化氢作为光合作用电子供体的能力。这种“三人行”对科学界来说是新奇的。

质体的”姐妹”

Gloeomargarita lithophora是一种蓝藻，似乎与Synechococcus（聚球藻菌属）分支有关，是真核生物群Archaeplastida（古质体）中内共生质体的姐妹。Gloeomargarita的亲缘种可能在 19 亿至 14 亿年前的一次内共生事件中最终进化祖先古质体。该物种属于最近发现的蓝藻谱系，广泛分布于淡水微生物群和菌毯中。该谱系的生态分布为光合真核生物出现的环境条件提供了新的见解——很可能是在陆地-淡水环境中。第一个分化的古质体谱系——灰藻仅存在于淡水生态系统中，红藻的最基干进化枝 Cyanidiales 也是如此，这一事实进一步证实了这一假设。因此，质体不仅在蓝藻中很早就出现了，而且第一批光合真核生物很可能是在陆地-淡水环境中进化而来的，而不是像人们通常认为的那样在海洋中进化而来。

“最近”的内共生

Paulinella属隶属于有孔虫界丝足虫门，至少有 11 个种，包括淡水和海洋种。像许多丝足虫一样，它被一排排硅质鳞片覆盖，并使用丝状伪足在底栖带的基质上爬行。它最著名的成员是三种光合作用物种P. chromatophora，P. micropora和P. longichromatophora，前两种是淡水形式，第三种是海洋形式，它们最近吞噬了蓝细菌为内共生体。结果它们失去了吞噬能力。由此产生的细胞器是一种光合质体，这是已知的光合蓝藻唯一其他初级内共生事件。内共生事件发生于约 9000 万至 1.4 亿年前，来自一种α-蓝藻（而非古质体中的质体起源于的β-蓝藻）。其基因组经历了大幅减少，现在只有与其最接近的自由生活种基因组的三分之一大小，但仍比大多数质体基因组大 10 倍。减少的基因有的丢失了，有的则转移到了核基因组中，这其中许多基因通过逆转录大幅扩增以满足代谢需要。

真核也能固氮

Nitroplast是在某些藻类（如定鞭藻门普林藻纲的贝氏布拉藻Braarudosphaera bigelowii）中发现的细胞器，它在固氮过程中发挥着至关重要的作用，这是人们首次发现真核生物的固氮作用，此前这一过程被认为是细菌或古菌独有的。