猪笼草科

这篇文章是26年联赛后笔者因为和朋友打赌输了而写的一个页面。笔者从小学开始接触食虫，常年潜水在食虫植物吧，所以这篇文章内其实有很大一部分来源于贴吧的内容，都是食虫吧的大佬们多年总结下来的，感兴趣的可以去百度贴吧支持一下原作者们｡:.ﾟヽ(*´∀`)ﾉﾟ.:｡

分类地位

克朗奎斯特系统中归为猪笼草目，属五桠果亚纲（ps：当年克朗奎斯特把一堆食虫植物全塞进猪笼草目里面，现在被拆得东一块西一块，像极了它上面的五桠果亚纲的命运（悲））。

APG Ⅳ属石竹目，属于超菊类基部类群，为一个单型科，内部仅猪笼草属一个属，含约200个物种，基本都可以互相杂交。

猪笼草科物种进化树（其实物种并不完全）真的有人看吗｡ﾟヽ(ﾟ´Д`)ﾉﾟ｡

分布范围

分布在西太平洋和印度洋的岛屿和沿岸大陆，分布跨越三个大洲，我国分布一个物种 N. mirabilis，中文正式名猪笼草，但为了避免在称呼时分类阶元上的误会，我们通常称之为奇异猪笼草，即其种加词的释义，它也是整个猪笼草科分布最广泛的物种，从中国一直可以分布到澳大利亚（吓哭了）。

猪笼草科物种分布范围

植物文化

猪笼草属的学名Nepenthes来自古典拉丁语词nepenthes（见于老普林尼《自然志》）；该词源自古希腊语形容词νηπενθής（nēpenthḗs，意为“能祛除痛苦的，令人忘忧的”，又来自前缀νη-［nē-，意为“不，无”］和单词πένθος［pénthos，意为“痛苦”］）的中性名词化形式νηπενθές (nēpenthés)，为词组φάρμακον νηπενθές（phármakon nēpenthés，意为“忘忧药”）之省。据荷马史诗《奥德赛》，忘忧药是海伦在埃及得到的一种药物，掺入葡萄酒中饮用，可以令人忘却痛苦和忧愁。后代学者认为它很可能是阿片。

该词由波兰植物学家雅各布·布雷纳用来为两种食肉植物命名，一种是N. distillatoria，滴液猪笼草，他称之为“Nepenthes Zeylanicum flore minore”（锡兰的“忘忧草”，花较小），另一种是Sarracenia purpurea（中文正式名瓶子草，由于上面同样的原因通常称紫瓶子草），他称之为“Nepenthes Americanum flore majore”（美洲的“忘忧草”，花较大）。布雷纳在其1739年的著作《珍稀植物初编》（Prodromi fasciculi rariorum plantarum）中没有明确给出命名理由，但因为这两种植物均生有捕虫瓶，其中存有液体，由此可知他很可能是将捕虫瓶比拟为盛有忘忧药酒的酒杯。

林奈采用了布雷纳的指称为猪笼草属命名，并在1737年的《克利福德园》中写道：“我采用了布雷纳的异名，因为即使这种植物不是海伦的忘忧药，也肯定是所有植物学家的忘忧药。踏上了漫漫征途的植物学家，如果发现了这种神奇的植物，有谁不会被这奇迹所掳获，完全为此震惊，于是忘掉此前的艰辛，只是瞠目结舌地望着造物主的奇迹之手呢？”

——以上引用自iPlant猪笼草属条目，略作修改

而猪笼草这一中文名称的由来，则来源于其分布地，即两广一带，当地百姓的一种竹编生活器具，猪笼。

当地民间过去常用竹篾编制“猪笼”：这种器具大多口窄腹圆、部分还带配套竹盖，原本是用来装小猪仔运输售卖，或是盛放、捞取猪食的，外形和猪笼草最标志性的膨大筒状捕虫笼高度相似——捕虫笼下半部分膨大鼓出，顶端还有可开合的笼盖，和猪笼的造型几乎完全对应。

神秘猪笼草の演化

石竹目内部食虫植物进化树

最近的生物分子分析表明，石竹目包括了一些食虫植物类群，属于该目的食虫植物有茅膏菜科，猪笼草科，露松科（露叶毛毡苔科）和双钩叶科由于花粉与叶柄形态类似被认为是同一支系，这个支系还包括钩枝藤科（这个科的物种被认为次生性退化了食虫性）在时间尺度上，钩枝藤、露松、猪笼草与茅膏菜的分化被认为发生在大约6000万至7000万年前的始新世和古新世晚期。

猪笼草科将在始新世中期从露叶毛毡苔，钩枝藤，双钩叶分支中分离出来，后来在中新世（1500万至500万年前）起源了猪笼草属的物种。最后，人们认为猪笼草属在中新世晚期（6-400万年前）已经在马来地区定居。

分子生物学研究支持了所有现存猪笼草物种严格单系（ps:这里原文太长了，改了个简单严谨的说法）大约6500万至3500万年前生活在特提斯北部岛屿上的猪笼草属（疑似）植物的花粉化石在欧洲的各个地点（从法国到乌克兰）都有发现。最初他们描述为毛毡苔石属（一个已灭绝的茅膏菜科的属），后被暂时移动至猪笼草属。物种如下: Droseridites baculatus，Droseridites echinospor，Droseridites parvus，Droseridites senonicus，Droseridites spinosus (模式种)

因此，当时较温暖的欧洲可能是猪笼草的发源地，猪笼草在即将离开马达加斯加时与印度板块有联系，后来在非洲与欧洲相撞时迁移到亚洲。因此，来到南部非洲的猪笼草的干群物种可能已经通过印度来到亚洲，而基干的物种在印度分离后仍留在马达加斯加（马达加斯加猪笼草）和塞舌尔（泊威尔猪笼草）由于不利的气候变化，欧洲的猪笼草在中新世中期（1100万至1300万年前）灭绝（悲）。

目前存在于斯里兰卡（滴液猪笼草）和印度（印度猪笼草）的物种可能是来自于某个共同祖先的姐妹群。它们很早就被隔离了。在大约2000万年前的中新世，婆罗洲、苏门答腊岛和苏拉威西岛，也许还有菲律宾，都与亚洲大陆相连，这应该有利于猪笼草物种疯狂的辐射演化在冰期，由于从苏门答腊岛到马来半岛以及从新几内亚到澳大利亚的陆桥，猪笼草在大洋洲进一步向南移动。

目前，猪笼草属主要分布在马来群岛，在婆罗洲拥有最大的物种多样性，特别是在苏门答腊岛和菲律宾的高山雨林中，有许多特有物种。因此，东南亚是猪笼草多样性的中心，包含了该属所有已知物种的约95%，虽然猪笼草的分布范围包括马达加斯加（马达加斯加猪笼草&马索亚拉半岛猪笼草）、塞舌尔（伯威尔猪笼草）、斯里兰卡（滴液猪笼草）、印度（印度猪笼草）大多数物种都存在于非常有限的地区，事实上，它们有时只在一座山上被发现。只有其中一些具有广泛的扩散性，例如在中国、印度、整个马来群岛和澳大利亚、太平洋一些岛屿都有发现的奇异猪笼草。

基本特征

猪笼草科的物种是陆生或附生植物或岩生植物，雌雄异株，食虫，一些为藤本植物，有的可以高达20米（如二齿猪笼草），有时是亚灌木/灌木，根系通常不太深。茎单生或分枝，直立、攀缘、平卧、斜生，无毛被或具短柔毛，圆柱形或三角形，有2-4个角或有翅。叶互生（交互互生+二列状互生），具叶柄或无柄，叶片扁平，披针形、卵形或长圆形，边缘全缘或有锯齿（ps：笔者实在没有见过叶具锯齿的猪笼草物种）。叶子经过变态，其中脉在卷须中延长，顶端部分通常变宽，呈杯状、管状或酒罐状，称为捕虫笼，内部形成一个或多或少充足的空腔，代表这些植物用来捕捉猎物的陷阱。捕虫瓶内部呈绿色（这真不一定），被分泌消化液的腺体所覆盖。从外部看，它们是黄色、橙色、白色、紫色或红色的。

棍棍木的染色体倍型

所有被核型研究的猪笼草物种都是10倍体（每条染色体10个拷贝），染色体数目2n=80。

从演化的角度来看，多倍体是有利的，赋予了多倍体物种进一步变异的能力然而，高倍性对植物来说意味着更大的生理成本，随着时间的推移，可能会有一些过量的基因拷贝丢失或染色体片段或数目丢失或减少，在细胞学上，猪笼草可以认为是2倍体。

也有可能多倍体是在从作为露松科（露叶毛毡苔科）二倍体的露松（2n=12）/双钩叶科的露松藤（盾籽穗叶藤）（2n=24,36）这一演化支分离后出现的。

在与这个演化支分离和辐射演化后，猪笼草除了多倍体外，还有另一个突变，从雌雄同株分化为雌雄异株，即性别分化，性别分化发生于现存猪笼草属物种形成之前。

这意味着，性别不同植物只产生雌雄配子一种，这对其物种向新地点的迁移施加了相当大的限制，因为一个种子，长成植株只会开一种性别的花从而阻止受精。然而，长距离迁徙可能导致许多种子的迁徙，这将使新环境的形成种群成为可能。

神秘根茎叶

根

猪笼草的根系并不是典型的直根系或典型的须根系，多数猪笼草根偏向于须根系，但是根的粗细、长短并不完全相同，并非典型的须根系。猪笼草根可以进行次生生长。

地生猪笼草根具有发达的通气组织，可以帮助根在长期缺氧的潮湿土壤中生存。

可见叶片包裹的顶芽抽出

很多猪笼草茎生根非常强势，部分品种的猪笼草生长到一定时间后茎生根占多数，胚根形成的主根较弱势。

茎

猪笼草的茎的初生结构与其他真双子叶植物类似。除叶鞘外，由外到内分别为表皮、皮层、外韧维管束、髓。

猪笼草的较老茎由栓化的叶鞘包裹，保护茎，茎次生生长较为明显。除叶鞘外，我们可以观察到表皮、皮层（含大量通气组织）、韧皮部、维管形成层、木质部、髓，在猪笼草很老的茎中，已经形成了周皮，叶鞘可能已经脱落或腐烂。

叶

猪笼草的叶由四大部分组成（有的猪笼草还有叶柄），叶鞘、叶片、蔓、捕虫笼（下文详解）。

各部分的功能：叶鞘：保护茎，枯萎后栓化不脱落，继续着保护茎的功能；叶片：光合作用的主要场所，枯萎后不脱落；笼蔓：连接叶片与捕虫笼、上位枝条的笼蔓还具有卷曲能力，可以帮助茎攀援；捕虫笼：可以诱捕动物获得氮磷钾等营养元素。

猪笼草的叶片在初生时会包裹顶芽以保护它，因此有些人就以此作为猪笼草的笼子和笼蔓是叶片卷曲的结果，额，好吧，有点牵强......

神秘花花和果实

在猪笼草属中，存在具有圆锥花序花序的物种，即花序有分枝的物种（如伯威尔猪笼草，苹果猪笼草）和具有总状花序的物种也就是花序几乎没有分支的物种（如葫芦猪笼草）。花序结构的多样性是由于协调基因表达的基因调控位点的简单变化造成的，这可能是由原生地存在的不同传粉者造成的。猪笼草中总状花序最为常见。

钩枝藤科、露松科植物也有圆锥花序，所以其最近祖先可能也有圆锥花序。

猪笼草花序由6~300朵花组成，花序顶生，由于后续侧芽的生长类似腋生，少数时候花序具有二级分支，分支3~40朵花，有或没有苞片，雄花序通常更大，花量更多。雄花花苞未开放前呈现球形，雌花花苞呈现椭球型，可在花未开放时区分。

猪笼草雄花序和雌花序比对

花基数3~4，常见为4，雌花呈现椭球型，花被绿色或红色等。子房上位一室，具多胚珠，卵圆形或四边形，花柱不分枝，柱头头状或盾状，通常，柱头表面呈淡绿色约两周，然后变黑。花被片离生或基部稍合生。雄花有4-24个雄蕊，花丝合生成柱状。花被片的形状呈杯状，含有花蜜，这些花蜜和花粉是传粉者的奖励，通常是昆虫，如飞蛾、苍蝇、马蜂、蚂蚁、鞘翅目昆虫，有时还有蜘蛛。部分品种的猪笼草花具有刺激性气味。花程式：*♂P₍₄₎A_(∞)；*♀P₍₄₎G_(4:1:∞）。

果实是一种成熟后像肯尼迪的头一样裂开的蒴果（doge），有4个果爿（也有一些3个果爿），含有50-500个丝状种子（ps：伯威尔猪笼草种子不呈现丝状，果实浆果状），长3-25毫米，基部和顶端附属物薄。种子很容易凭借风传播。胚是直的，胚乳是淀粉质的或没有淀粉质的。

猪笼草捕虫笼简图

神秘捕虫瓶

猪笼草捕虫瓶瓶口被一圈唇包裹，唇具有唇肋（无刺猪笼草除外），具有支撑作用，唇肋向内缘延伸突出，称为唇齿，有蜜腺，唇往往呈现黄色，红色，紫红色，黑色等，捕虫瓶刚打开时，唇的颜色较浅，随着时间推移，唇的颜色会不断变深，最终停留在一个阶段不再变化。猪笼草的唇是由一条条色彩各异的唇肋和唇肋之间的空隙组成（所以猪笼草的花纹都是一条一条的），唇在捕虫瓶发育时是平行于笼身长轴的，在捕虫瓶打开后会外翻，一些宽唇类群还会向后继续翻折，唇外翻部分具有防止雨水流入的功能。笼盖下面具有蜜腺，具有光滑的蜡质，蜡质覆盖着唇和捕虫笼的上部内壁，可以防止掉落其中的猎物爬出。一些猪笼草在盖的底部有一个称为“腺峰”的附属物，具有分泌蜜露和有芳香物质产生的功能。捕虫瓶内部可以分泌水和消化酶，用以消化猎物并吸收。

延伸至笼蔓上的翼（见右侧的笼子）

捕虫笼有一个笼盖，通常突出在开口上，用以遮挡上方滴落的雨水，避免稀释捕虫笼内部的消化液，其基的刺被称为笼蔓尾，笼盖可以是完整的或不完整的，扁平的或半球形的。在捕虫笼的发育初期，笼盖是闭合在瓶身上的，发育后期会打开。通常情况下，捕虫笼是具有二形态的。植物基部的那些捕虫笼是由莲座状集生的叶或短茎上的叶产生的，通常靠在地上，通常是卵形或球状的，开口通常面向茎（ps：当然也有不面向的），有两个腹侧的类似裙边的笼翼从基部延伸到瓶口边缘，以利于不能或不擅长飞行猎物的攀爬（部分物种的部分个体具有将翼延伸至笼蔓上的能力）。笼蔓卷须笔直而非卷曲（部分物种幼笼时笼蔓消失，捕虫笼直接与叶片相接）。上位笼（风铃猪笼草，阿金特猪笼草等没有上位笼）通常较长，呈漏斗状，开口背向茎，笼蔓具有卷曲能力，缠绕在附近的支撑保持捕虫笼稳定，笼翼减少到顶峰或缺失，上位后笼翼就变成fw了，因为上位笼主要捕捉飞行的猎物，即传粉者，也因此，很多物种的上位笼经常会有模仿花的蜜导斑纹。还有，猪笼草的捕虫笼在抓到虫子后不会关上口牙，包括瓶子草科（属杜鹃花目）和土瓶草科（属酢浆草目），这剩下的两种以捕虫笼进行捕虫的类群也不会关闭自己的笼盖。

学过第二部分的生竞生都知道，许多植物的生长存在幼年期和成年期的区分，猪笼草也不例外。而与其他物种不一样的是，猪笼草的幼年期和成年期，所发出的笼子，也存在显著不同，根据其在植株上的相对位置，我们分别将其称为下位笼和上位笼（我们当然也可以通过将成年期枝条进行扦插以得到上位笼长在植株下方的猪笼草），对于大部分物种而异，上位笼与下位笼因为功能差异，形态会有显著变化，如下位笼较矮胖较圆，上位笼则较为细长。上下位的变化给同一颗猪笼草带来不同的观赏效果。而至于中位笼，就是两种笼子之间的中间形态啦。还有，对于猪笼草很小的时候发出的笼子，我们也会称之为幼笼以区分（可以被归为下位笼）；相对的，我们称之为成熟笼。