C/D/E-DNA：修订间差异

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第1行： 第1行：
# 生物偏门知识整理——C型/D型/E型-DNA
= [https://zhuanlan.zhihu.com/p/12165749045 生物偏门知识整理——C型/D型/E型-DNA] =


**Author:** [Momo.Deviluke]
== 总体结构示意图 ==
[[文件:Different-forms-of-DNA.jpg|居中]]


**Link:** [https://zhuanlan.zhihu.com/p/12165749045]
== C型DNA ==
[[文件:C-DNA.png|居中|600x600像素|替代=C-DNA结构示意图|缩略图|C-DNA结构示意图]]


## 总体结构示意图 
=== 发生条件 ===


![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-83850482cb9e9675d426df0c6257bd76_1440w.jpg) 
它发生在大约66%的相对湿度以及和离子存在下，碱性氨基酸和一些其他化合物也可以促进其形成，如亮氨酸酰胺、丙氨酸酰胺、Lys-Ala、鱼精蛋白、异丙胺等等


## C型DNA 
=== 结构特征 ===


![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-3769d3b337e43c43fcaf2d55b77702be_1440w.jpg) 
C-DNA 采用'''右手螺旋'''
 
C-DNA结构示意图
 
 
 
### 发生条件 
 
它发生在大约66%的相对湿度以及$Li^{+}$和$Mg^{2+}$离子存在下，碱性氨基酸和一些其他化合物也可以促进其形成，如亮氨酸酰胺、丙氨酸酰胺、Lys-Ala、鱼精蛋白、异丙胺等等
 
### 结构特征 
 
C-DNA 采用**右手螺旋**


每个碱基对的轴向上升约为3.32Å，每圈有9.33个碱基对→导致螺旋节距约为30.97Å
每个碱基对的轴向上升约为3.32Å，每圈有9.33个碱基对→导致螺旋节距约为30.97Å
第29行： 第19行：
C-DNA 中的碱基对旋转约为38.58°
C-DNA 中的碱基对旋转约为38.58°


与A型和B型DNA 相比，**C-DNA的直径更小**，约为19 Å
与A型和B型DNA 相比，'''C-DNA的直径更小'''，约为19 Å


C-DNA的碱基倾斜约为7.8°
C-DNA的碱基倾斜约为7.8°


### 参考文献
=== 参考文献 ===
 
> Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”*The EMBO journal*vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x
 
---


## D型DNA
Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”''The EMBO journal''vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x
== D型DNA ==


### 发生条件
=== 发生条件 ===


它存在于一些缺乏鸟嘌呤的DNA分子中
它存在于一些缺乏鸟嘌呤的DNA分子中


例子：仅具有交替A/T的DNA、高度修饰的T2噬菌体DNA($m^5C$和超过70％糖基化，低于60％湿度)
例子：仅具有交替A/T的DNA、高度修饰的T2噬菌体DNA(和超过70％糖基化，低于60％湿度)
[[文件:D-DNA碱基.png|居中|缩略图|500x500像素|某些噬菌体存在的糖基化核苷酸，这些核苷酸有利于D-DNA的形成]]


![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-d19dea8403706db8dee15780e40e9d42_1440w.jpg) 
=== 结构特征 ===


某些噬菌体存在的糖基化核苷酸，这些核苷酸有利于D-DNA的形成
D-DNA采用'''右手螺旋'''


 
'''每个螺旋转角有 8 个碱基对'''，因此，它显示出八重对称性，这种形式也称为'''多聚(dA-dT)形式'''
 
### 结构特征 
 
D-DNA采用**右手螺旋**
 
**每个螺旋转角有 8 个碱基对**，因此，它显示出八重对称性，这种形式也称为**多聚(dA-dT)形式**


D-DNA的两条链彼此反平行
D-DNA的两条链彼此反平行
第67行： 第49行：
D-DNA的碱基对倾斜显示-16.7°的负倾斜，也即碱基对相对于DNA螺旋轴向后移动。
D-DNA的碱基对倾斜显示-16.7°的负倾斜，也即碱基对相对于DNA螺旋轴向后移动。


### 参考文献
=== 参考文献 ===
 
> Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.
 
---
 
## E型DNA 
 
![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-97f63be498ac8a57c60aa85661a273ff_1440w.jpg) 
 
E-DNA结构示意图


 
Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.
== E型DNA ==
[[文件:Edna.png|居中|缩略图|500x500像素|E-DNA结构示意图]]


### 发生条件
=== 发生条件 ===


序列$d(GGCGCC)_2$ 的甲基化或者溴化，也即 $d(GGCGm^5CC)_2$ 和$d(GGCGBr^5CC)_2$
序列d(GGCGCC)<sub>2</sub>的甲基化或者溴化，也即d(GGCGm<sup>5</sup>CC)<sub>2</sub>和d(GGCGBr<sup>5</sup>CC)<sub>2</sub>


### 结构特征
=== 结构特征 ===


称为延伸DNA或偏心DNA
称为延伸DNA或偏心DNA
第93行： 第67行：
E-DNA具有较深的大沟和较浅的小沟，形成不对称的外观
E-DNA具有较深的大沟和较浅的小沟，形成不对称的外观


当E-DNA结晶时间较长时，$d(GGCGm^5CC)_2$可以转变为标准A-DNA形式，这表明E-DNA 是 B-DNA 和 A-DNA 之间晶体学途径中的中间结构
当E-DNA结晶时间较长时，d(GGCGm<sup>5</sup>CC)<sub>2</sub>可以转变为标准A-DNA形式，这表明E-DNA 是 B-DNA 和 A-DNA 之间晶体学途径中的中间结构


E-DNA表面很容易被溶剂接触，大沟中的水位于堆积核苷酸的暴露面上
E-DNA表面很容易被溶剂接触，大沟中的水位于堆积核苷酸的暴露面上


水和堆叠的碱基对的几何形状将促进$ dm^5C$-$dG$中的$dm^5C$自发脱氨基，从而突变为$dT$-$dA $
水和堆叠的碱基对的几何形状将促进dm<sup>5</sup>C-dG中的dm5C自发脱氨基，从而突变为dT-dA
[[文件:E-DNA.png|居中|缩略图|500x500像素|B-DNA和E-DNA的CpG二核苷酸中的水分子(金色小球)]]
 
=== 参考文献 ===


![]((20241215)生物偏门知识整理C型D型E型-DNA_Momo.Deviluke/v2-745ebbed0e334c3252eb0687042e5deb_1440w.jpg) 
Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.''Nat Struct Mol Biol'''''7''', 758–761 (2000). https://doi.org/10.1038/78985
== 整体对比 ==


B-DNA和E-DNA的CpG二核苷酸中的水分子(金色小球)
{| class="wikitable"
!
! A-DNA
! B-DNA
! Z-DNA
! C-DNA
! D-DNA
! E-DNA
|-
| 螺旋方向
| 右手螺旋
| 右手螺旋
| 左手螺旋
| 右手螺旋
| 右手螺旋
| 右手螺旋
|-
| 发生条件
| 75%的相对湿度，存在钠钾铯等离子
| 92%相对湿度，离子浓度低
| 非常高的盐浓度，嘌呤和嘧啶碱基序列交替，6bp中存在两个m5C
| 66%相对湿度，存在锂离子和镁离子
| -
| -
|-
| 碱基平面
| 垂直于螺旋轴
| 垂直于螺旋轴
| 垂直于螺旋轴
| 垂直于螺旋轴
| 垂直于螺旋轴
| 垂直于螺旋轴
|-
| 每个碱基对的旋转度数
| 33°
| 36°
| 30°
| 38.6°
| -
| -
|-
| 每个碱基对的轴向上升
| 2.56Å
| 3.38Å
| 3.71Å
| 3.32Å
| 3.03Å
| -
|-
| 螺旋直径
| 25.5Å
| 20Å
| 18Å
| 19.0Å
| -
| -
|-
| 每圈的碱基对数
| 11对
| 10对
| 12对
| 9.33 对
| 8 对
| 7.5 对
|-
| 磷酸骨架
| 正常
| 正常
| 之字形(Zig-Zag)
| 正常
| 正常
| -
|-
| 碱基对倾斜
| 19°
| 6.3°
| 7°
| -7.8°
| -16.7°
| -
|-
| 螺旋螺距
| 25.5Å
| 35.5Å
| 45.6Å
| 30.9Å
| -
| -
|-
| 大沟
| 窄而深的大沟
| 宽而中等的大沟
| 平的大沟
| -
| -
| 较深的大沟
|-
| 小沟
| 宽而浅的小沟
| 窄而中等的小沟
| 窄而深的小沟
| -
| 小沟深窄
| 较浅的小沟
|-
| 糖褶皱
| C3–内式
| C2–内式
| 嘌呤C3–内式，嘧啶C2–内式
| -
| -
| -
|-
|糖苷键构型
|均为反式
|均为反式
|嘌呤为顺式，嘧啶为反式
| -
| -
| -
|}


 
表格这里一些参数似乎和杨sir不太一样
== 参考资料 ==


### 参考文献 
[1] https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii_C-Form_DNA


> Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.*Nat Struct Mol Biol***7**, 758–761 (2000). [https://doi.org/10.1038/78985](https://doi.org/10.1038/78985)
[2] https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html


---
[3] https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/


## 整体对比 
[4] Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”''The EMBO journal''vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x


|                      | A-DNA                          | B-DNA                  | Z-DNA                                  | C-DNA                          | D-DNA        | E-DNA        |
[5] Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.
| -------------------- | ------------------------------- | ----------------------- | -------------------------------------- | ------------------------------- | ------------ | ------------ |
| 螺旋方向            | 右手螺旋                        | 右手螺旋                | 左手螺旋                              | 右手螺旋                        | 右手螺旋    | -            |
| 发生条件            | 75%的相对湿度，存在钠钾铯等离子 | 92%相对湿度，离子浓度低 | 非常高的盐浓度，嘌呤和嘧啶碱基序列交替 | 66%相对湿度，存在锂离子和镁离子 | -            | -            |
| 碱基平面            | 垂直于螺旋轴                    | 垂直于螺旋轴            | 垂直于螺旋轴                          | 垂直于螺旋轴                    | 垂直于螺旋轴 | 垂直于螺旋轴 |
| 每个碱基对的旋转度数 | 33°                            | 36°                    | 30°                                    | 38.6°                          | -            | -            |
| 每个碱基对的轴向上升 | 2.56Å                          | 3.38Å                  | 3.71Å                                  | 3.32Å                          | 3.03Å        | -            |
| 螺旋直径            | 25.5Å                          | 20Å                    | 18Å                                    | 19.0Å                          | -            | -            |
| 每圈的碱基对数      | 11对                            | 10对                    | 12对                                  | 9.33 对                        | 8 对        | 7.5 对      |
| 磷酸骨架            | 正常                            | 正常                    | 之字形(Zig-Zag)                       | 正常                            | 正常        | -            |
| 碱基对倾斜          | 19°                            | 6.3°                    | 7°                                    | -7.8°                          | -16.7°      | -           |
| 螺旋螺距            | 25.5Å                          | 35.5Å                  | 45.6Å                                  | 30.9Å                          | -            | -            |
| 大沟                | 窄而深的大沟                    | 宽而深的大沟            | 平的大沟                              | -                              | -            | 较深的大沟  |
| 小沟                | 宽而深的小沟                    | 窄而深的小沟            | 窄而深的小沟                          | -                              | 小沟深窄    | 较浅的小沟  |
| 糖褶皱              | C3–endo                        | C2–endo                | 嘌呤C3–endo，嘧啶C2–endo              | -                              | -            | -            |


## 参考资料 
[6] Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.''Nat Struct Mol Biol'''''7''', 758–761 (2000). https://doi.org/10.1038/78985


> [1] [https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii\_C-Form\_DNA](https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii\_C-Form\_DNA) 
''<small><s>[https://zhuanlan.zhihu.com/p/12165749045 欢迎到知乎原文点个免费的赞www]</s></small>''
> [2] [https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html](https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html) 
> [3] [https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/](https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/) 
> [4] Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”*The EMBO journal*vol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x 
> [5] Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer. 
> [6] Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.*Nat Struct Mol Biol***7**, 758–761 (2000). [https://doi.org/10.1038/78985](https://doi.org/10.1038/78985)

2025年4月10日 (四) 09:53的最新版本

生物偏门知识整理——C型/D型/E型-DNA

总体结构示意图

创建缩略图出错：无法将缩略图保存到目标位置

C型DNA

C-DNA结构示意图
C-DNA结构示意图

发生条件

它发生在大约66%的相对湿度以及和离子存在下，碱性氨基酸和一些其他化合物也可以促进其形成，如亮氨酸酰胺、丙氨酸酰胺、Lys-Ala、鱼精蛋白、异丙胺等等

结构特征

C-DNA 采用右手螺旋

每个碱基对的轴向上升约为3.32Å，每圈有9.33个碱基对→导致螺旋节距约为30.97Å

C-DNA 中的碱基对旋转约为38.58°

与A型和B型DNA 相比，C-DNA的直径更小，约为19 Å

C-DNA的碱基倾斜约为7.8°

参考文献

Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”The EMBO journalvol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x

D型DNA

发生条件

它存在于一些缺乏鸟嘌呤的DNA分子中

例子：仅具有交替A/T的DNA、高度修饰的T2噬菌体DNA(和超过70％糖基化，低于60％湿度)

某些噬菌体存在的糖基化核苷酸，这些核苷酸有利于D-DNA的形成

结构特征

D-DNA采用右手螺旋

每个螺旋转角有 8 个碱基对，因此，它显示出八重对称性，这种形式也称为多聚(dA-dT)形式

D-DNA的两条链彼此反平行

小沟深窄，可以捕获水分子和阳离子

每个碱基对的轴向上升约为3.03Å

D-DNA的碱基对倾斜显示-16.7°的负倾斜，也即碱基对相对于DNA螺旋轴向后移动。

参考文献

Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.

E型DNA

E-DNA结构示意图

发生条件

序列d(GGCGCC)2的甲基化或者溴化，也即d(GGCGm5CC)2和d(GGCGBr5CC)2

结构特征

称为延伸DNA或偏心DNA

有一个长的螺旋轴上升，并且碱基的方向垂直于螺旋轴

E-DNA具有较深的大沟和较浅的小沟，形成不对称的外观

当E-DNA结晶时间较长时，d(GGCGm5CC)2可以转变为标准A-DNA形式，这表明E-DNA 是 B-DNA 和 A-DNA 之间晶体学途径中的中间结构

E-DNA表面很容易被溶剂接触，大沟中的水位于堆积核苷酸的暴露面上

水和堆叠的碱基对的几何形状将促进dm5C-dG中的dm5C自发脱氨基，从而突变为dT-dA

B-DNA和E-DNA的CpG二核苷酸中的水分子(金色小球)

参考文献

Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.Nat Struct Mol Biol7, 758–761 (2000). https://doi.org/10.1038/78985

整体对比

A-DNA B-DNA Z-DNA C-DNA D-DNA E-DNA
螺旋方向 右手螺旋 右手螺旋 左手螺旋 右手螺旋 右手螺旋 右手螺旋
发生条件 75%的相对湿度，存在钠钾铯等离子 92%相对湿度，离子浓度低 非常高的盐浓度，嘌呤和嘧啶碱基序列交替，6bp中存在两个m5C 66%相对湿度，存在锂离子和镁离子 - -
碱基平面 垂直于螺旋轴 垂直于螺旋轴 垂直于螺旋轴 垂直于螺旋轴 垂直于螺旋轴 垂直于螺旋轴
每个碱基对的旋转度数 33° 36° 30° 38.6° - -
每个碱基对的轴向上升 2.56Å 3.38Å 3.71Å 3.32Å 3.03Å -
螺旋直径 25.5Å 20Å 18Å 19.0Å - -
每圈的碱基对数 11对 10对 12对 9.33 对 8 对 7.5 对
磷酸骨架 正常 正常 之字形(Zig-Zag) 正常 正常 -
碱基对倾斜 19° 6.3° 7° -7.8° -16.7° -
螺旋螺距 25.5Å 35.5Å 45.6Å 30.9Å - -
大沟 窄而深的大沟 宽而中等的大沟 平的大沟 - - 较深的大沟
小沟 宽而浅的小沟 窄而中等的小沟 窄而深的小沟 - 小沟深窄 较浅的小沟
糖褶皱 C3–内式 C2–内式 嘌呤C3–内式，嘧啶C2–内式 - - -
糖苷键构型 均为反式 均为反式 嘌呤为顺式，嘧啶为反式 - - -

表格这里一些参数似乎和杨sir不太一样

参考资料

[1] https://www.biologydiscussion.com/dna/dna-structure-forms-and-functions-with-diagram/26729#iii_C-Form_DNA

[2] https://biologyreader.com/different-forms-of-dna.html

[3] https://biologynotesonline.com/different-between-dna-a-form-dna-b-form-dna-z-form/

[4] Portugal, J, and J A Subirana. “Counterions which favour the C form of DNA.”The EMBO journalvol. 4,9 (1985): 2403-8. doi:10.1002/j.1460-2075.1985.tb03946.x

[5] Saenger, W. (1984). DNA Structure. In Principles of Nucleic Acid Structure (pp. 253-282). Springer.

[6] Vargason, J., Eichman, B. & Ho, P. The extended and eccentric E-DNA structure induced by cytosine methylation or bromination.Nat Struct Mol Biol7, 758–761 (2000). https://doi.org/10.1038/78985

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