糖酵解:修订间差异

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糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,[[葡萄糖]]或其他单糖经此氧化成[[丙酮酸]],并产生[[NADH]]和少量[[ATP]]。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。<ref>生物化学原理.杨荣武.3版.北京:高等教育出版社</ref>
糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,[[葡萄糖]]或其他单糖经此氧化成[[丙酮酸]],并产生[[NADH]]和少量[[ATP]]。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。<ref name="生物化学原理">杨荣武.2018.生物化学原理.3版.北京:高等教育出版社</ref>
== 过程 ==
== 过程 ==
=== 引发阶段 ===
=== 引发阶段 ===
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文
! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol)
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[葡萄糖]] (Glc)|| [[文件:Glc.png|140px|葡萄糖]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[极限糊精]]、[[麦芽糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]] [[山梨糖醇]]、[[果糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[葡萄糖酸内酯]]、[[1-磷酸葡糖]]
| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[葡萄糖]] (Glc)|| [[文件:Glc.png|140px|葡萄糖]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[极限糊精]]、[[麦芽糖]]、[[山梨糖醇]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[果糖]]、[[葡萄糖酸内酯]]、[[1-磷酸葡糖]] || 32
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|  || ←ATP ||  ||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] ||  [[己糖激酶]](hexokinase/HK)或<br/>[[葡糖激酶]](glucokinase/GK) || [[文件:1cza.png|140px|1CZA 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>长期调控抑制剂:[[胰岛素]]<br/>短期调控抑制剂:[[6-磷酸葡糖]]、[[乙酰辅酶A]]、[[N-乙酰葡糖胺]]
| [[文件:箭头1.jpg|40px]] ||  [[己糖激酶]](hexokinase/HK)或<br/>[[葡糖激酶]](glucokinase/GK) || [[文件:1cza.png|140px|1CZA 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>长期调控抑制剂:[[胰岛素]]<br/>短期调控抑制剂:[[6-磷酸葡糖]]、[[乙酰辅酶A]]、[[N-乙酰葡糖胺]]
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-16.74<br/>ΔG=-33.47
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|  || →ADP ||  ||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸葡糖]] (G6P)|| [[文件:g6p.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸葡糖]]、 [[6-磷酸葡萄糖酸内酯]]
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸葡糖]] (G6P)|| [[文件:g6p.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸葡糖]]、 [[6-磷酸葡萄糖酸内酯]] || 33
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸己糖异构酶]](phosphohexose isomerase/PHI) ||[[文件:1IAT.png|140px|1IAT 来自:PDB]]  || 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]、[[2-脱氧-6-磷酸葡糖]]、[[6-磷酸葡糖]]
| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸己糖异构酶]](phosphohexose isomerase/PHI) ||[[文件:1IAT.png|140px|1IAT 来自:PDB]]  ||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/> 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]、[[2-脱氧-6-磷酸葡糖]]、[[6-磷酸葡糖]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-2.51
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸果糖]] (F6P)|| [[文件:F6p.png|160px]] ||
| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[6-磷酸果糖]] (F6P)|| [[文件:F6p.png|160px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[6-磷酸葡糖胺]]、[[7-磷酸景天庚酮糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油醛]]、[[6-磷酸己酮糖]]、[[果糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,6-二磷酸果糖]]、[[6-磷酸甘露糖]]|| 33
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|  || ←ATP ||  ||  ||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] ||  [[磷酸果糖激酶-1]](phosphofructose kinase/PFK-1) || [[文件:5PZU.png|140px|5PZU 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>短期调控激活剂:[[cAMP]][[ADP]][[AMP]][[Pi]][[2,6-二磷酸果糖]]<br/>短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[柠檬酸]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]
糖酵解反应里最关键的限速反应
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-14.23<br/>ΔG=-22.18
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[1,6-二磷酸果糖]] (FBP)|| [[文件:fbp.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸果糖]] || 34
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[醛缩酶]](aldolase\ALDOA)<br/>生成“1”、“2” ||[[文件:1ALD.png|140px|1ALD 来自:PDB]]  ||参与反应的辅因子:Zn<sup>2+</sup>(真菌和细菌的催化中心)<br/> 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[pi]](仅在肌肉中) || ΔG<sup>Θ'</sup>=+23.85<br/>ΔG=-1.25
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| [[文件:节点4.jpg|40px]]  || [[磷酸二羟丙酮]] (DHAP)|| [[文件:dhap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油]]、[[1,7-二磷酸景天庚酮糖]] 、[[1-磷酸果糖]]|| 17
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸丙糖异构酶]](triose phosphate isomerase\TIM\TPI) ||[[文件:4UNL.png|140px|4UNL 来自:PDB]]  ||  || ΔG<sup>Θ'</sup>=+7.53<br/>ΔG=+2.51
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| [[文件:节点5.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油醛]] (GAP)|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17
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| colspan="5" |注:[[文件:节点1.jpg|10px]]:总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]:总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]:总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]:不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] :可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学(下册)">朱圣庚,徐长法.2016.生物化学(下册).4版.北京:高等教育出版社</ref>
=== 产能阶段 ===
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol)
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| [[文件:节点5.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油醛]] (GAP)|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17
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|  || ←Pi+NAD<sup>+</sup> ||  ||  ||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[3-磷酸甘油醛脱氢酶]](glyceraldehyde <br/>3-phosphate dehydrogenase\GAPDH) ||[[文件:1U8F.png|140px|1U8F 来自:PDB]]  ||长期调控抑制剂: [[甲状腺激素]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+6.28<br/>ΔG=-1.67
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|  || →NADH+H<sup>+</sup> ||  ||  ||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[1,3-二磷酸甘油酸]] (1,3-BPG)|| [[文件:13bpg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]] || 14.5
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸甘油酸激酶]](phosphoglycerate kinase\PGK) ||[[文件:2WZB.png|140px|2WZB 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>) || ΔG<sup>Θ'</sup>=-18.83<br/>ΔG=+1.26
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|  || →ATP||  ||  ||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[3-磷酸甘油酸]] (3-PG)|| [[文件:3pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]]、[[3-磷酸羟基丙酮酸]]、[[甘油酸]] || 13.5
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[磷酸甘油酸变位酶]](phosphoglycerate<br/>mutase/PGAM) ||[[文件:4GPZ.png|140px|4GPZ 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup> || ΔG<sup>Θ'</sup>=+4.60<br/>ΔG=+0.84
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[2-磷酸甘油酸]] (2-PG)|| [[文件:2pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油酸]] || 13.5
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[烯醇化酶]](enolase/ENO) ||[[文件:3B97.png|140px|3B97 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>或Zn<sup>2+</sup>)<br/>短期调控抑制剂:氟化物|| ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-3.35
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|  || →H<sub>2</sub>O||  ||  ||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]]  || [[磷酸烯醇式丙酮酸]] (PEP)|| [[文件:pep.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[α-酮戊二酸]] || 13.5
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|  || ←ADP ||  ||  ||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]]  ||  [[丙酮酸激酶]](pyruvate kinase/PK) ||[[文件:6B6U.png|140px|6B6U 来自:PDB]]  || 活化形式:去磷酸化<br/>参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>和K<sup>+</sup><br/>短期调控抑制剂:[[丙氨酸]](cAMP激活PKA而抑制)<br/>短期调控激活剂:[[胰岛素]]、[[1,6-二磷酸果糖]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]|| ΔG<sup>Θ'</sup>=-31.38<br/>ΔG=-16.74
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|  || →ATP||  ||  ||
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| [[文件:节点2.jpg|40px]]  || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]|| 12.5
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| colspan="5" |注:[[文件:节点1.jpg|10px]]:总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]:总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]:总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]:不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] :可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学(下册)"/>
== 丙酮酸的去路 ==
=== 生成乳酸 ===
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]
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|  || ←NADH+H<sup>+</sup> ||  ||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]]  ||  [[乳酸脱氢酶]](lactate dehydrogenase/LDH) ||[[文件:5W8J.png|140px|5W8J 来自:PDB]]  || 参与反应的辅因子:Zn<sup>2+</sup>抑制:PH降低
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| [[文件:节点2.jpg|40px]] || [[乳酸]]|| [[文件:lactate123.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酸]]
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=== 生成乙醇 ===
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]]  ||  [[丙酮酸脱羧酶]](pyruvate decarboxylase) ||  || 参与反应的辅因子:TPP
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|  || →CO<sub>2</sub> ||  || 
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[乙醛]]|| ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酸]]
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|  || ←NADH+H<sup>+</sup> ||  ||
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|  || →NAD<sup>+</sup> ||  || 
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| [[文件:节点2.jpg|40px]] || [[乙醇]]||  ||
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|}
=== 生成乙酰CoA ===
==糖酵解过程抑制剂==
参见:[[生化过程抑制剂整理]]
[[Category:生物化学]] [[Category:生物]]

2023年6月3日 (六) 18:26的最新版本

糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,葡萄糖或其他单糖经此氧化成丙酮酸,并产生NADH和少量ATP。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。[1]

过程

引发阶段

步骤 项目 图示 注文 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol)
葡萄糖 (Glc) 葡萄糖 极限糊精麦芽糖山梨糖醇
果糖葡萄糖酸内酯1-磷酸葡糖
32
←ATP
己糖激酶(hexokinase/HK)或
葡糖激酶(glucokinase/GK)
1CZA 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+
长期调控抑制剂:胰岛素
短期调控抑制剂:6-磷酸葡糖乙酰辅酶AN-乙酰葡糖胺
ΔGΘ'=-16.74
ΔG=-33.47
→ADP
6-磷酸葡糖 (G6P) 1-磷酸葡糖6-磷酸葡萄糖酸内酯 33
磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase/PHI) 1IAT 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+
短期调控抑制剂:ATP磷酸烯醇式丙酮酸2-脱氧-6-磷酸葡糖6-磷酸葡糖
ΔGΘ'=+1.67
ΔG=-2.51
6-磷酸果糖 (F6P) 6-磷酸葡糖胺7-磷酸景天庚酮糖
3-磷酸甘油醛6-磷酸己酮糖果糖
2,6-二磷酸果糖6-磷酸甘露糖
33
←ATP
磷酸果糖激酶-1(phosphofructose kinase/PFK-1) 5PZU 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+
短期调控激活剂:cAMPADPAMPPi2,6-二磷酸果糖
短期调控抑制剂:ATP柠檬酸磷酸烯醇式丙酮酸

糖酵解反应里最关键的限速反应

ΔGΘ'=-14.23
ΔG=-22.18
→ADP
1,6-二磷酸果糖 (FBP) 1-磷酸果糖 34
醛缩酶(aldolase\ALDOA)
生成“1”、“2”
1ALD 来自:PDB 参与反应的辅因子:Zn2+(真菌和细菌的催化中心)
短期调控抑制剂:ATPpi(仅在肌肉中)
ΔGΘ'=+23.85
ΔG=-1.25
磷酸二羟丙酮 (DHAP) 3-磷酸甘油1,7-二磷酸景天庚酮糖1-磷酸果糖 17
磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase\TIM\TPI) 4UNL 来自:PDB ΔGΘ'=+7.53
ΔG=+2.51
3-磷酸甘油醛 (GAP) 甘油醛4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖 17
注::总反应起始物:总反应中间产物:总反应最终产物:不可逆反应 :可逆反应:指向其他相关反应

[1][2]

产能阶段

步骤 项目 图示 注文 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol)
3-磷酸甘油醛 (GAP) 甘油醛4-磷酸赤藓糖5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖 17
←Pi+NAD+
3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde
3-phosphate dehydrogenase\GAPDH)
1U8F 来自:PDB 长期调控抑制剂: 甲状腺激素 ΔGΘ'=+6.28
ΔG=-1.67
→NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-BPG) 2,3-二磷酸甘油酸 14.5
←ADP
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase\PGK) 2WZB 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+ ΔGΘ'=-18.83
ΔG=+1.26
→ATP
3-磷酸甘油酸 (3-PG) 2,3-二磷酸甘油酸3-磷酸羟基丙酮酸甘油酸 13.5
磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate
mutase/PGAM)
4GPZ 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+ ΔGΘ'=+4.60
ΔG=+0.84
2-磷酸甘油酸 (2-PG) 甘油酸 13.5
烯醇化酶(enolase/ENO) 3B97 来自:PDB 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+或Zn2+
短期调控抑制剂:氟化物
ΔGΘ'=+1.67
ΔG=-3.35
→H2O
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP) α-酮戊二酸 13.5
←ADP
丙酮酸激酶(pyruvate kinase/PK) 6B6U 来自:PDB 活化形式:去磷酸化
参与反应的辅因子:Mg2+和K+
短期调控抑制剂:丙氨酸(cAMP激活PKA而抑制)
短期调控激活剂:胰岛素1,6-二磷酸果糖磷酸烯醇式丙酮酸
ΔGΘ'=-31.38
ΔG=-16.74
→ATP
丙酮酸 (Pyr) 乙酰辅酶A乳酸乙酸丙氨酸苹果酸α-酮戊二酸 12.5
注::总反应起始物:总反应中间产物:总反应最终产物:不可逆反应 :可逆反应:指向其他相关反应

[1][2]

丙酮酸的去路

生成乳酸

步骤 项目 图示 注文
丙酮酸 (Pyr) 乙酰辅酶A乳酸乙酸丙氨酸苹果酸α-酮戊二酸
←NADH+H+
乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase/LDH) 5W8J 来自:PDB 参与反应的辅因子:Zn2+抑制:PH降低
→NAD+
乳酸 乙酸

生成乙醇

步骤 项目 图示 注文
丙酮酸 (Pyr) 乙酰辅酶A乳酸乙酸丙氨酸苹果酸α-酮戊二酸
丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase) 参与反应的辅因子:TPP
→CO2
乙醛 乙酸
←NADH+H+
乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase/ADH) 参与反应的辅因子:Zn2+、NAD+
→NAD+
乙醇

生成乙酰CoA

糖酵解过程抑制剂

参见:生化过程抑制剂整理

  1. 1.0 1.1 1.2 杨荣武.2018.生物化学原理.3版.北京:高等教育出版社
  2. 2.0 2.1 朱圣庚,徐长法.2016.生物化学(下册).4版.北京:高等教育出版社