糖酵解:修订间差异
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糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,[[葡萄糖]]或其他单糖经此氧化成[[丙酮酸]],并产生[[NADH]]和少量[[ATP]]。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。<ref>生物化学原理 | 糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,[[葡萄糖]]或其他单糖经此氧化成[[丙酮酸]],并产生[[NADH]]和少量[[ATP]]。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。<ref name="生物化学原理">杨荣武.2018.生物化学原理.3版.北京:高等教育出版社</ref> | ||
== 过程 == | == 过程 == | ||
=== 引发阶段 === | === 引发阶段 === | ||
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol) | ! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol) | ||
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[葡萄糖]] (Glc)|| [[文件:Glc.png|140px|葡萄糖]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[极限糊精]]、[[麦芽糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]] [[ | | [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[葡萄糖]] (Glc)|| [[文件:Glc.png|140px|葡萄糖]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[极限糊精]]、[[麦芽糖]]、[[山梨糖醇]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[果糖]]、[[葡萄糖酸内酯]]、[[1-磷酸葡糖]] || 32 | ||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[己糖激酶]](hexokinase/HK)或<br/>[[葡糖激酶]](glucokinase/GK) || [[文件:1cza.png|140px|1CZA 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>长期调控抑制剂:[[胰岛素]]<br/>短期调控抑制剂:[[6-磷酸葡糖]]、[[乙酰辅酶A]]、[[N-乙酰葡糖胺]] | | [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[己糖激酶]](hexokinase/HK)或<br/>[[葡糖激酶]](glucokinase/GK) || [[文件:1cza.png|140px|1CZA 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>长期调控抑制剂:[[胰岛素]]<br/>短期调控抑制剂:[[6-磷酸葡糖]]、[[乙酰辅酶A]]、[[N-乙酰葡糖胺]] | ||
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-16.74<br/>ΔG=-33.47 | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[6-磷酸葡糖]] (G6P)|| [[文件:g6p.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸葡糖]]、 [[6-磷酸葡萄糖酸内酯]] || 33 | | [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[6-磷酸葡糖]] (G6P)|| [[文件:g6p.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸葡糖]]、 [[6-磷酸葡萄糖酸内酯]] || 33 | ||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[磷酸己糖异构酶]](phosphohexose isomerase/PHI) ||[[文件:1IAT.png|140px|1IAT 来自:PDB]] ||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup><br/> 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]、[[2-脱氧-6-磷酸葡糖]]、[[6-磷酸葡糖]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-2.51 | | [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[磷酸己糖异构酶]](phosphohexose isomerase/PHI) ||[[文件:1IAT.png|140px|1IAT 来自:PDB]] ||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/> 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]、[[2-脱氧-6-磷酸葡糖]]、[[6-磷酸葡糖]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-2.51 | ||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[6-磷酸果糖]] (F6P)|| [[文件:F6p.png|160px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[6-磷酸葡糖胺]]、[[7-磷酸景天庚酮糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油醛]]、[[6-磷酸己酮糖]]、[[果糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,6-二磷酸果糖]]、[[6-磷酸甘露糖]]|| 33 | | [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[6-磷酸果糖]] (F6P)|| [[文件:F6p.png|160px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[6-磷酸葡糖胺]]、[[7-磷酸景天庚酮糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油醛]]、[[6-磷酸己酮糖]]、[[果糖]]<br/>[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,6-二磷酸果糖]]、[[6-磷酸甘露糖]]|| 33 | ||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[磷酸果糖激酶-1]](phosphofructose kinase/PFK-1) || [[文件:5PZU.png|140px|5PZU 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup><br/>短期调控激活剂:[[cAMP]][[ADP]][[AMP]][[Pi]][[2,6-二磷酸果糖]]<br/>短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[柠檬酸]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]] | | [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[磷酸果糖激酶-1]](phosphofructose kinase/PFK-1) || [[文件:5PZU.png|140px|5PZU 来自:PDB]]||参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>)<br/>短期调控激活剂:[[cAMP]][[ADP]][[AMP]][[Pi]][[2,6-二磷酸果糖]]<br/>短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[柠檬酸]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]] | ||
糖酵解反应里最关键的限速反应 | |||
| ΔG<sup>Θ'</sup>=-14.23<br/>ΔG=-22.18 | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[1,6- | | [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[1,6-二磷酸果糖]] (FBP)|| [[文件:fbp.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[1-磷酸果糖]] || 34 | ||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[醛缩酶]](aldolase\ALDOA)<br/>生成“1”、“2” ||[[文件:1ALD.png|140px|1ALD 来自:PDB]] ||参与反应的辅因子:Zn<sup>2+</sup>(真菌和细菌的催化中心)<br/> 短期调控抑制剂:[[ATP]]、[[pi]](仅在肌肉中) || ΔG<sup>Θ'</sup>=+23.85<br/>ΔG=-1.25 | |||
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| [[文件:节点4.jpg|40px]] || [[磷酸二羟丙酮]] (DHAP)|| [[文件:dhap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[3-磷酸甘油]]、[[1,7-二磷酸景天庚酮糖]] 、[[1-磷酸果糖]]|| 17 | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[磷酸丙糖异构酶]](triose phosphate isomerase\TIM\TPI) ||[[文件:4UNL.png|140px|4UNL 来自:PDB]] || || ΔG<sup>Θ'</sup>=+7.53<br/>ΔG=+2.51 | |||
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| [[文件:节点5.jpg|40px]] || [[3-磷酸甘油醛]] (GAP)|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17 | |||
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| colspan="5" |注:[[文件:节点1.jpg|10px]]:总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]:总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]:总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]:不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] :可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应 | |||
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学(下册)">朱圣庚,徐长法.2016.生物化学(下册).4版.北京:高等教育出版社</ref> | |||
=== 产能阶段 === | |||
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 !! 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol) | |||
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| [[文件:节点5.jpg|40px]] || [[3-磷酸甘油醛]] (GAP)|| [[文件:gap.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油醛]]、[[4-磷酸赤藓糖]]、[[5-磷酸木酮糖]]、[[5-磷酸核糖]] || 17 | |||
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| || ←Pi+NAD<sup>+</sup> || || || | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[3-磷酸甘油醛脱氢酶]](glyceraldehyde <br/>3-phosphate dehydrogenase\GAPDH) ||[[文件:1U8F.png|140px|1U8F 来自:PDB]] ||长期调控抑制剂: [[甲状腺激素]] || ΔG<sup>Θ'</sup>=+6.28<br/>ΔG=-1.67 | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[1,3-二磷酸甘油酸]] (1,3-BPG)|| [[文件:13bpg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]] || 14.5 | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[磷酸甘油酸激酶]](phosphoglycerate kinase\PGK) ||[[文件:2WZB.png|140px|2WZB 来自:PDB]] || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>) || ΔG<sup>Θ'</sup>=-18.83<br/>ΔG=+1.26 | |||
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| || →ATP|| || || | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[3-磷酸甘油酸]] (3-PG)|| [[文件:3pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[2,3-二磷酸甘油酸]]、[[3-磷酸羟基丙酮酸]]、[[甘油酸]] || 13.5 | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[磷酸甘油酸变位酶]](phosphoglycerate<br/>mutase/PGAM) ||[[文件:4GPZ.png|140px|4GPZ 来自:PDB]] || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup> || ΔG<sup>Θ'</sup>=+4.60<br/>ΔG=+0.84 | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[2-磷酸甘油酸]] (2-PG)|| [[文件:2pg.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[甘油酸]] || 13.5 | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[烯醇化酶]](enolase/ENO) ||[[文件:3B97.png|140px|3B97 来自:PDB]] || 参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>(有时可为Mn<sup>2+</sup>或Zn<sup>2+</sup>)<br/>短期调控抑制剂:氟化物|| ΔG<sup>Θ'</sup>=+1.67<br/>ΔG=-3.35 | |||
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| || →H<sub>2</sub>O|| || || | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[磷酸烯醇式丙酮酸]] (PEP)|| [[文件:pep.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[α-酮戊二酸]] || 13.5 | |||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[丙酮酸激酶]](pyruvate kinase/PK) ||[[文件:6B6U.png|140px|6B6U 来自:PDB]] || 活化形式:去磷酸化<br/>参与反应的辅因子:Mg<sup>2+</sup>和K<sup>+</sup><br/>短期调控抑制剂:[[丙氨酸]](cAMP激活PKA而抑制)<br/>短期调控激活剂:[[胰岛素]]、[[1,6-二磷酸果糖]]、[[磷酸烯醇式丙酮酸]]|| ΔG<sup>Θ'</sup>=-31.38<br/>ΔG=-16.74 | |||
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| || →ATP|| || || | |||
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| [[文件:节点2.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]] ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]]|| 12.5 | |||
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| colspan="5" |注:[[文件:节点1.jpg|10px]]:总反应起始物[[文件:节点3.jpg|10px]]:总反应中间产物[[文件:节点2.jpg|10px]]:总反应最终产物[[文件:箭头1.jpg|10px]]:不可逆反应[[文件:箭头4.jpg|10px]] :可逆反应[[文件:箭头3.jpg|30px]]:指向其他相关反应 | |||
|}<ref name="生物化学原理"/><ref name="生物化学(下册)"/> | |||
== 丙酮酸的去路 == | |||
=== 生成乳酸 === | |||
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 | |||
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]] | |||
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| || ←NADH+H<sup>+</sup> || || | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[乳酸脱氢酶]](lactate dehydrogenase/LDH) ||[[文件:5W8J.png|140px|5W8J 来自:PDB]] || 参与反应的辅因子:Zn<sup>2+</sup>抑制:PH降低 | |||
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=== 生成乙醇 === | |||
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! 步骤 !! 项目 !! 图示 !! 注文 | |||
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| [[文件:节点1.jpg|40px]] || [[丙酮酸]] (Pyr)|| [[文件:pyr.png|140px]]||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酰辅酶A]]、[[乳酸]]、[[乙酸]]、[[丙氨酸]]、[[苹果酸]]、[[α-酮戊二酸]] | |||
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| [[文件:箭头1.jpg|40px]] || [[丙酮酸脱羧酶]](pyruvate decarboxylase) || || 参与反应的辅因子:TPP | |||
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| || →CO<sub>2</sub> || || | |||
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| [[文件:节点3.jpg|40px]] || [[乙醛]]|| ||[[文件:箭头3.jpg|40px]][[乙酸]] | |||
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| [[文件:箭头4.jpg|40px]] || [[乙醇脱氢酶]](alcohol dehydrogenase/ADH) || ||参与反应的辅因子:Zn<sup>2+</sup>、NAD<sup>+</sup> | |||
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=== 生成乙酰CoA === | |||
==糖酵解过程抑制剂== | |||
参见:[[生化过程抑制剂整理]] | |||
[[Category:生物化学]] [[Category:生物]] |
2023年6月3日 (六) 18:26的最新版本
糖酵解(glycolysis),又称Embedn-Meyerhof-Parnas途径(EMP途径),是生物体内最重要之代谢途径之一,发生在几乎所用活细胞之中,经该途径,葡萄糖或其他单糖经此氧化成丙酮酸,并产生NADH和少量ATP。该途径分为两个阶段(引发阶段和产能阶段),共十个步骤。[1]
过程
引发阶段
步骤 | 项目 | 图示 | 注文 | 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol) |
---|---|---|---|---|
葡萄糖 (Glc) | 极限糊精、麦芽糖、山梨糖醇 果糖、葡萄糖酸内酯、1-磷酸葡糖 |
32 | ||
←ATP | ||||
己糖激酶(hexokinase/HK)或 葡糖激酶(glucokinase/GK) |
参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+) 长期调控抑制剂:胰岛素 短期调控抑制剂:6-磷酸葡糖、乙酰辅酶A、N-乙酰葡糖胺 |
ΔGΘ'=-16.74 ΔG=-33.47 | ||
→ADP | ||||
6-磷酸葡糖 (G6P) | 1-磷酸葡糖、 6-磷酸葡萄糖酸内酯 | 33 | ||
磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase/PHI) | 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+) 短期调控抑制剂:ATP、磷酸烯醇式丙酮酸、2-脱氧-6-磷酸葡糖、6-磷酸葡糖 |
ΔGΘ'=+1.67 ΔG=-2.51 | ||
6-磷酸果糖 (F6P) | 6-磷酸葡糖胺、7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛、6-磷酸己酮糖、果糖 2,6-二磷酸果糖、6-磷酸甘露糖 |
33 | ||
←ATP | ||||
磷酸果糖激酶-1(phosphofructose kinase/PFK-1) | 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+) 短期调控激活剂:cAMPADPAMPPi2,6-二磷酸果糖 短期调控抑制剂:ATP、柠檬酸、磷酸烯醇式丙酮酸 糖酵解反应里最关键的限速反应 |
ΔGΘ'=-14.23 ΔG=-22.18 | ||
→ADP | ||||
1,6-二磷酸果糖 (FBP) | 1-磷酸果糖 | 34 | ||
醛缩酶(aldolase\ALDOA) 生成“1”、“2” |
参与反应的辅因子:Zn2+(真菌和细菌的催化中心) 短期调控抑制剂:ATP、pi(仅在肌肉中) |
ΔGΘ'=+23.85 ΔG=-1.25 | ||
磷酸二羟丙酮 (DHAP) | 3-磷酸甘油、1,7-二磷酸景天庚酮糖 、1-磷酸果糖 | 17 | ||
磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase\TIM\TPI) | ΔGΘ'=+7.53 ΔG=+2.51 | |||
3-磷酸甘油醛 (GAP) | 甘油醛、4-磷酸赤藓糖、5-磷酸木酮糖、5-磷酸核糖 | 17 | ||
注::总反应起始物:总反应中间产物:总反应最终产物:不可逆反应 :可逆反应:指向其他相关反应 |
产能阶段
步骤 | 项目 | 图示 | 注文 | 参数(ATP/能量变化)(个/kJ/mol) |
---|---|---|---|---|
3-磷酸甘油醛 (GAP) | 甘油醛、4-磷酸赤藓糖、5-磷酸木酮糖、5-磷酸核糖 | 17 | ||
←Pi+NAD+ | ||||
3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase\GAPDH) |
长期调控抑制剂: 甲状腺激素 | ΔGΘ'=+6.28 ΔG=-1.67 | ||
→NADH+H+ | ||||
1,3-二磷酸甘油酸 (1,3-BPG) | 2,3-二磷酸甘油酸 | 14.5 | ||
←ADP | ||||
磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase\PGK) | 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+) | ΔGΘ'=-18.83 ΔG=+1.26 | ||
→ATP | ||||
3-磷酸甘油酸 (3-PG) | 2,3-二磷酸甘油酸、3-磷酸羟基丙酮酸、甘油酸 | 13.5 | ||
磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase/PGAM) |
参与反应的辅因子:Mg2+ | ΔGΘ'=+4.60 ΔG=+0.84 | ||
2-磷酸甘油酸 (2-PG) | 甘油酸 | 13.5 | ||
烯醇化酶(enolase/ENO) | 参与反应的辅因子:Mg2+(有时可为Mn2+或Zn2+) 短期调控抑制剂:氟化物 |
ΔGΘ'=+1.67 ΔG=-3.35 | ||
→H2O | ||||
磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP) | α-酮戊二酸 | 13.5 | ||
←ADP | ||||
丙酮酸激酶(pyruvate kinase/PK) | 活化形式:去磷酸化 参与反应的辅因子:Mg2+和K+ 短期调控抑制剂:丙氨酸(cAMP激活PKA而抑制) 短期调控激活剂:胰岛素、1,6-二磷酸果糖、磷酸烯醇式丙酮酸 |
ΔGΘ'=-31.38 ΔG=-16.74 | ||
→ATP | ||||
丙酮酸 (Pyr) | 乙酰辅酶A、乳酸、乙酸、丙氨酸、苹果酸、α-酮戊二酸 | 12.5 | ||
注::总反应起始物:总反应中间产物:总反应最终产物:不可逆反应 :可逆反应:指向其他相关反应 |
丙酮酸的去路
生成乳酸
步骤 | 项目 | 图示 | 注文 |
---|---|---|---|
丙酮酸 (Pyr) | 乙酰辅酶A、乳酸、乙酸、丙氨酸、苹果酸、α-酮戊二酸 | ||
←NADH+H+ | |||
乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase/LDH) | 参与反应的辅因子:Zn2+抑制:PH降低 | ||
→NAD+ | |||
乳酸 | 乙酸 |
生成乙醇
步骤 | 项目 | 图示 | 注文 |
---|---|---|---|
丙酮酸 (Pyr) | 乙酰辅酶A、乳酸、乙酸、丙氨酸、苹果酸、α-酮戊二酸 | ||
丙酮酸脱羧酶(pyruvate decarboxylase) | 参与反应的辅因子:TPP | ||
→CO2 | |||
乙醛 | 乙酸 | ||
←NADH+H+ | |||
乙醇脱氢酶(alcohol dehydrogenase/ADH) | 参与反应的辅因子:Zn2+、NAD+ | ||
→NAD+ | |||
乙醇 |
生成乙酰CoA
糖酵解过程抑制剂
参见:生化过程抑制剂整理