讨论:微生物的特殊代谢方式

总论

• 微生物的营养方式可从三个角度分类：能量来源、碳来源、电子（还原力）来源。
• 能量来源有光能和化学能；碳的来源有二氧化碳（自养型）和各种有机物（异养型）；电子的来源有（还原的）无机物和有机物。
• 并不是每一种营养方式组合都存在，微生物的营养方式主要分5类：
  • 光能无机自养型（Photolithoautotroph）：紫硫细菌、绿硫细菌、蓝细菌、光合真核生物等。
  • 光能有机异养型（Photoorganoheterotroph）：紫色非硫细菌、绿色非硫细菌。
  • 化能无机自养型（Chemolithoautotroph）：硫氧化细菌、氢氧化细菌、产甲烷菌、硝化细菌、铁氧化细菌。
  • 化能无机异养型（Chemolithoheterotroph）：少数硫氧化细菌。
  • 化能有机异养型（Chemoorganoheterotroph）：绝大部分非光合生物。
• 不同的营养类型往往有不同的生态学影响。
  • 自养者是生态圈中的初级生产者。
  • 化能无机自养型是重要的元素价态转换器，如硝化细菌将氨转变为植物能利用的硝酸根，硫氧化细菌为植物提供硫酸根。
  • 被污染的湖泊河流中主要是光能有机异养者。

光能型

蓝细菌

• 蓝细菌（蓝藻）是真核生物叶绿体的来源，因此它的光合作用与真核生物很像，它们都有两个光系统。
• 一般的蓝细菌只有叶绿素a和藻胆体，原绿球藻（Prochlorococcus）还包含乙烯叶绿素a和乙烯叶绿素b。
• 蓝细菌一般没有β胡萝卜素，可是在原绿藻（Prochloron）中发现了β胡萝卜素。
• 非环式传递链中，光系统II将水氧化形成氧气，生成ATP，光系统I用来自水的电子生产NADPH，细节见电子传递链。
• 环式传递链中，只有光系统I工作，只产生ATP，此状态主要在无氧状态下进行，因为此时产生氧气通常对周围的微生物是有害的。
• 还有一种传递链称为假环式传递链（Pseudocyclic），又称Mehler反应，发生在光照过强，Fd还原过多的时候，此时Fd直接与氧气反应产生超氧根阴离子，它被超氧化物歧化酶（SOD）处理产生氧气和H₂O₂，最后抗坏血酸将H₂O₂还原。
• 蓝细菌在有氧环境下可以还原氮气和二氧化碳，而在无氧环境下可以氧化硫化氢、硫代硫酸盐、氢气。

无氧光合作用

• 无氧光合作用（Anoxygenic Photosynthesis）概括了所有其它利用光能的细菌的光合作用。
• 这些细菌只有一个光系统，并且没有叶绿素，而是用细菌叶绿素（Bacteriochlorophyll）替代。
• 所有细菌都有细菌叶绿素a，绿色细菌还有细菌叶绿素c，紫色细菌还有细菌叶绿素b。
• 这些生物几乎都是严格的厌氧菌。
• 细菌叶绿素的吸收峰比叶绿素长，在细胞中细菌叶绿素a的最大吸收峰在830-890 nm；细菌叶绿素b的最大吸收峰在1020-1040 nm，达到红外线水平。
• 硫细菌的电子传递链以绿硫细菌较典型，它比较像光系统I：
  • 光合中心称为P840，电子被激发后传递给Fd。
  • Fd可以用来产生NADPH，也可通过甲基萘醌传递回细菌叶绿素，产生ATP。
  • 如果Fd被用于合成NADPH，那么细菌叶绿素的电子由氧化硫化氢、硫单质或氢气提供。
• 非硫细菌的电子传递链以紫色非硫细菌较典型，它比较像光系统II：
  • 光合中心称为P870，电子被激发后传递给泛醌。
  • 泛醌可以将电子传递回细菌叶绿素，产生ATP，也可通过反向电子流（Reversed Electron Flow）产生NADPH。
  • 反向电子流中，泛醌不足的电势能是由质子的电化学势提供的。
  • 若泛醌被用于反向电子流，则细菌叶绿素的电子是由各种糖类、氨基酸、有机酸的氧化提供的，典型例子是琥珀酸氧化形成富马酸（延胡索酸）。
• 绿硫细菌会将单质硫存储在细胞外，而紫硫细菌会将它存储在细胞内。
• 有些细菌有紫红质（Rhodopsin），它直接利用光能将质子泵出细胞外，产生ATP，最典型例子是古菌中的盐杆菌（Halobacteria）。

化能型

• 化能无机型细菌用无机物作为能量来源和电子来源，氢氧化细菌使用氢气，硝化细菌使用铵根和亚硝酸根，硫氧化细菌采用单质硫、硫化氢。
• 氧化亚铁硫杆菌（Acidithiobacillus ferrooxidans）是硫氧化细菌，但同时也能氧化亚铁离子，所以又称铁氧化细菌。
• 大多数这些细菌的电子受体都是氧气，但脱氮硫杆菌（Thiobacillus denitrificans）将硝酸根作为电子受体，产生氮气，所以又称反硝化细菌。
• 化能无机自养型细菌也会用反向电子流产生NADPH。