脊椎动物的呼吸系统

总论

• 呼吸的功能是气体交换，吸入氧气，排出CO2等气体代谢废物。
• 人类呼吸的主要器官是肺，但是皮肤等体表结构也有微弱呼吸功能。
• 其它脊椎动物中，呼吸结构还包括鳃（内鳃、外鳃）、气囊、口腔泵等。

肺的解剖学

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图1：胸膜

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图2：肺的位置

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图3：肺门

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图4：咽部，注意气管

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图5：气管

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图6：肺泡

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图7：肺泡

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图8：气管的组织学

• 肺位于肋骨之内，表面有胸膜（Pleura）包裹。
• 胸膜实际上是两层膜，在肺门的位置两层膜相连，两层膜之间有胸腔积液（Serous Pleural Fluid），起润滑作用。（此外胸腔积液存在负压，迫使肺贴在胸腔壁上。
• 左肺由上叶和下叶组成，右肺由上中下三叶组成。
• 左肺有心切迹（Cardial Notch），是心脏挤压形成的。
• 气管进入肺的地方是肺门（Hilum），此处还存在肺动脉、肺静脉、肺淋巴结。（从鼻腔到气管的解剖见图4）
• 从喉部向下，气管有马蹄铁形的透明软骨（Hyaline Cartilage）包被。
• 气管（Trachea）在胸平面（Thoracic Plane）的位置分为两支，斜向下进入两个肺。
• 在不同的人中，气管在肺内分支的方式几乎是固定的。
• 气管经过将近30次分支，到达末端细支气管（Terminal Bronchioles）。
• 经过的分支越多，支气管越细，表面软骨越少，以软骨消失的地方作为支气管和细支气管的分界点。（但细支气管分支的地方可能出现小块软骨组织）
• 气体交换的地方是肺泡（Alveolus），出现肺泡的细支气管称为呼吸细支气管（Respiratory Bronchioles），包括末端细支气管前的3-8次分支。
• 含有密集肺泡的细支气管称为肺泡管（Alveolar Duct），其内部称为肺泡囊（Alveolar Sac），相邻肺泡之间有肺泡孔（Alveolar Pore）相连通。
• 肺动脉在肺内部的分支与气管的分支是几乎一致的，肺静脉则没有这么紧密的关系。
• 气管的组织学：
  • 气管从内壁向外由4层组织构成：粘膜（Mucosa）、粘膜下层（Submucosa）、软骨层（Cartilaginous Layer）、外膜（Adventitia）。
  • 粘膜由上层的内胚层上皮组织和下层的固有层（Lamina Propria）组成。
  • 粘膜上皮细胞有纤毛，用于拦截空气中的小颗粒，此外上皮组织还有：
    • 黏液细胞（Mucous Cell，又称杯状细胞，Goblet Cell）：用于分泌黏液，主要成分是黏蛋白原（Mucinogen）。
    • 刷细胞（Brush Cell）：柱状细胞，表面有大量微绒毛，基部与神经细胞有突触连接，一般认为是感觉细胞。
    • 库氏细胞（Kulchitsky Cell）：是消化道壁的内分泌细胞在胚胎期少量移动到气管的结果，能分泌乙酰胆碱、5-羟色胺、降钙素、胃泌素释放肽（Gastrin-releasing Peptide）。
    • 基细胞（Basal Cells）：用于替换上皮组织中的细胞。
  • 固有层是疏松结缔组织，富含弹性纤维。
  • 固有层与粘膜下层的分界线是弹性纤维的突然增多。
  • 其它器官的粘膜下层一般是致密结缔组织，但气管的粘膜下层是疏松结缔组织。
  • 粘膜下层有外分泌腺，参与黏液形成，其分泌物主要为糖蛋白。
  • 软骨层和外膜防止气管在呼气时坍缩。
• 支气管的组织结构与气管类似，只是外部的软骨变成了不规则形状，此外粘膜与粘膜下层之间出现了环状平滑肌。
• 细支气管不再有腺体，但是吸烟者和经常吸入刺激性气体的人除外。
• 细支气管中，有纤毛的上皮细胞逐步减少，而其中夹杂的Clara细胞逐渐增多。
• Clara细胞没有纤毛，能分泌CC16蛋白和表面活性剂（一种脂蛋白）。
• Clara表面活性剂防止气管坍缩时内壁黏着；CC16蛋白在气管分泌物中含量极大，分泌量减少时可能引起哮喘（Asthma）和慢阻肺（Chronic Obstructive Pulmonary Disease）。
• 肺泡的组织学：
  • I类肺泡细胞（Alveolar Cell Type I）只占肺泡细胞的40%，但覆盖了肺泡95%的面积，通过紧密连接相互固定，形成一道物质屏障。
  • II类肺泡细胞（Alveolar Cell Type II）占肺泡细胞的约60%，但只占肺泡表面积的5%，它能分泌表面活性剂（Surfactant），包含脂肪、磷脂、蛋白质，它有很重要的功能，见下文。
  • 此外还有少量刷细胞，功能是探测肺泡中的空气质量。

肺的生理学

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图9：肺的体积变化的两种方式

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图10：肺的体积由四部分构成

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图11：咽部，注意声带

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图12：声带的各种状态

• 肺的体积改变可以通过两种方式进行：横膈膜的上下运动、肋骨的前后运动。
• 横膈膜收缩时肺体积变大，而横膈膜舒张时肺只依靠组织弹性就能回到原体积。
• 深呼吸时，组织弹性不足以快速将肺收缩，需要腹肌收缩推动横膈膜。
• 第二种方式中，吸气需要外肋间肌（External Intercostals）、胸锁乳突肌（Sternocleidomastoid）、前锯肌（Serratus Anterior）、斜角肌（Scaleni）；呼气需要腹直肌（Abdominal Recti）、内肋间肌（Interior Intercostals）。
• 正常的呼吸几乎完全是依靠第一种方式进行的。
• 肺的体积主要是由胸膜压（Pleural Pressure）和肺泡压（Alveolar Pressure）决定的，后者减去前者称为跨肺压（Transpulmonary Pressure）。
• 胸膜压即胸腔积液对肺的负压，静息状态下是-5 cm H₂O，吸气时下降到约-7.5 cm H₂O。
• 肺泡压即肺泡扩张时产生的负压，吸气时能达到-1 cm H₂O。
• 跨肺压每增大一个单位，肺的体积对应增大的量称为肺的顺应性（Compliance），吸气时顺应性较小，呼气时顺应性较大。
• 正常情况下，胸廓会阻碍肺的体积变化，考虑胸廓和肺时比单独考虑肺时，肺的顺应性较小（约为一半）。
• 肺泡组织表面的水有很大的张力，在球形肺泡中这会导致气管坍缩，因此需要表面活性剂减小这种张力，它还有其它功能。
  • 表面活性剂中最重要成分有：二棕榈酰磷脂酰胆碱（Dipalmitoyl Phosphatidylcholine，DPPC）、钙离子、多种蛋白（SP-A、SP-B、SP-C、SP-D）。
  • DPPC是执行降低张力的功能的物质，其合成受多种激素控制，包括肾上腺皮质素、胰岛素、催乳素、甲状腺激素。
  • DPPC分泌不足，会导致新生儿呼吸窘迫症（Respiratory Distress Syndrome，RDS）。
  • 对于早产婴儿和表现RDS症状的婴儿，通常要提供外源DPPC，对可能早产的母亲要提供肾上腺皮质素。
  • SP-A蛋白调控II类肺泡细胞的分泌功能，也调控对细菌、病毒、真菌等的免疫应答。
  • SP-B和SP-C蛋白负责组织DPPC在肺泡表面形成薄膜。
  • SP-D蛋白参与局部发炎和过敏。
• 肺泡中有吞噬细胞，不仅吞噬结缔组织中的物质，而且吞噬空气中的颗粒物。
• 若吞噬细胞不能消化空气中的颗粒物，则它们将物质存储起来，结果是吸烟者、特殊职业者的肺中大量存在这种装满颗粒物的吞噬细胞，形成尘肺。
• 肺体积的变化可以用Spirometry测量。
• 一般来说，肺的体积由四部分构成：
  • 潮气量（Tidal Volume）：平静呼吸时每次吸入的气体量。
  • 补吸气量（Inspiratory Reserve Volume）：用尽全力吸气，比平静呼吸所能多吸进的气体量。
  • 补呼气量（Expiratory Reserve Volume）：用尽全力呼气，比平静呼吸所能多呼出的气体量。
  • 残留气量（Residual Volume）：用尽全力呼气后，气管和肺中仍残留的气体量。
• 氦稀释法（Helium Dilution Method）可用于测量补呼气量与残留气量之和。
  • 首先在一个气囊中注入浓度已知的氦气。
  • 然后在人平静呼气结束后，立即平静吸入气囊中的气。
  • 再测量呼出的气中的氦气浓度，根据稀释倍数可知补呼气量与残留气量之和。
• 呼吸道和肺中不进行气体交换的空间，称为死空间（Dead Space），呼气时这里的气体先被呼出，因而它阻碍肺泡中气体的更新。
• 测量死空间体积的方法：首先吸入一大口纯氧，然后呼气，测量呼出的气体的氮气浓度，它先处于几乎为0，然后迅速上升，开始上升处已呼出气体体积即为死空间体积。
• 潮气量减去死空间体积，乘以每分钟呼吸频率，即为每分钟肺泡获得的新鲜气体体积。
• 气管壁对气体进出有阻力，通常粗支气管对气体的阻碍更大。
• 交感神经收缩引起气管舒张，阻力减小，副交感神经则反之，所以理论上哮喘发作时可以用肾上腺素，但肾上腺素对心脏刺激太大，所以通常改用β₂激动剂（如沙丁胺醇）。
• 发声（Vocalization）：
  • 人类发声是通过气管头部的声带（Vocal Fold）实现的。
  • 声带是一对伸出气管壁的粘膜，通过振动使通过气管的气流振动，产生声音。
  • 唇、舌、软腭通过运动进行发声（Articulation），鼻腔、咽腔、胸腔产生共鸣（Resonance）。
• 鼻腔和气管粘膜对触摸非常敏感，小颗粒物进入这些部位分别引起喷嚏（Sneeze）和咳嗽（Cough）。

其它脊椎动物的呼吸

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图13：鱼鳃

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图14：七鳃鳗，注意其中的呼吸道

图15：七鳃鳗咽部横切，注意鳃丝

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图16：盲鳗的鳃腔

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图17：软骨鱼（鲨鱼）的鳃

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图18：硬骨鱼的鳃

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图19：鳃盖腔和口腔

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图20：口腔泵

• 圆口纲、鱼类和两栖类从口大量饮水，然后水从鳃出来，鳃弓边上的毛细血管网从水中获取氧气，这种呼吸方式是单向的。
  • 七鳃鳗没有鼻孔，水从嘴流入口腔（Oral Cavity）后经过盖膜（Velum）进入呼吸道（Respiratory Tube）。
  • 盖膜肌肉收缩时，将呼吸道封闭，同时将水向后推动，迫使它经过鳃裂（Pharyngeal Slit）流出；呼吸道肌肉也有推动水流的功能。
  • 呼吸道壁向内伸出许多个鳃丝（Gill Filament），每个表面又有大量的鳃薄板（Gill Lamella），它富含毛细血管，是气体交换的地方。当然，这整个部位也被称作鳃囊（Gill pouch）。
  • 当七鳃鳗寄生在宿主体表时，嘴不再行使气体交换功能，水既从鳃裂流入又从鳃裂流出。
  • 盲鳗存在一个鼻孔，与口腔直接相通。
  • 盲鳗的呼吸道没有肌肉收缩，推动水流的是它的倒T形盖膜。
  • 盲鳗的气体交换在专门的鳃腔（Gill Cavity）中进行。
  • 鲨鱼仍然没有鼻孔。
  • 鲨鱼在快速游泳时，不需要口腔和鳃的肌肉收缩，水自然就会流过鳃裂，称为撞击换气（Ram Ventilation）。
  • 硬骨鱼中，鳃的表面有鳃盖（Operculum），相当于鲨鱼的鳃隔（Interbranchial Septum）。
  • 鱼鳃不适合在空气中呼吸，它会塌陷。
• 绝大多数辐鳍亚纲的鱼有鱼鳔（Gas Bladder）用于存储气体。
  • 鱼鳔中的气体来自消化道或血液。
  • 鱼鳔可以用来控制鱼在水中的沉浮，后来它进化为肺。
• 有些鱼类能在空气中呼吸，如猫鱼（Hoplosternum，吞入空气，通过消化道壁吸收氧气）、肺鱼、电鳗（通过口腔壁吸收氧气）。
• 陆生两栖类中，皮肤是主要的呼吸器官，有些物种肺退化，皮肤成为唯一呼吸器官。
• 两栖动物存在外鳃，它是伸出体壁的富含毛细血管的组织。
• 呼吸空气的鱼和两栖类采用口腔泵（Buccal Cavity），见图15。（肺鱼中，口腔泵的功能由鳃盖腔完成）
• 从爬行类开始，呼吸通过抽气泵（Aspiration Pump）进行，它不是将气体推入呼吸器官，而是让肺产生负压，将气体吸入。
• 鸟类的肺具有气囊（Air Sac），现在认为气囊的功能是进行双呼吸：
  • 鸟类的肺没有哺乳动物的肺那样的盲端（肺泡），而是有大量单向的旁支气管（Parabronchi）。
  • 旁支气管的壁上伸出许多小毛细管，边上才是进行气体交换的毛细血管网。
  • 鸟有9个气囊，麻雀只有6个，沙禽有12个，气囊没有血管，不直接进行气体交换。
  • 气囊有时会占用骨头的内部空间，因此鸟类的骨很轻，没有人的骨髓。
  • 吸气时，一部分气体直接入肺，另一部分进入后胸气囊（Posterior Thoracic）和腹部气囊（Abdominal）。
  • 呼气时，这些气囊中的气体入肺，而肺中的气体进入其它7个气囊，这些气囊中的气体从呼吸道离开。
  • 这7个气囊是：1个锁骨间气囊（Interclavicular）、2个颈部气囊（Cervical）、4个前胸气囊（Anterior Thoracic）。
  • 气囊被认为还有其它功能：减轻鸟的密度、减小肌肉摩擦、给身体（特别是性腺）降温，虽然现在很多人质疑这些功能是否真的存在。
• 疑似双孔亚纲的动物呼吸都是单向气流（双重呼吸），这包括主龙和鳞龙；可直接在bing上搜索短吻鳄的双重呼吸/草原巨蜥的呼吸，应该能搜到
• 两栖类（青蛙）发声需要肺、口腔、声囊（Vocal Sac）共同参与。
  • 声囊通过一个缝隙与口腔相通。
  • 体壁肌肉收缩时，气体从肺离开，进入口腔，再注入声囊，于是我们看到青蛙的嘴下部膨大。
  • 然后声囊底部的肌肉收缩，将气体挤出，再注回肺中，在这个循环中鼻孔和嘴是紧闭的。
  • 类似于哺乳动物，青蛙发声也需要咽部的声带。
• 鸟类发声不需要声带，其发声器官是在气管的鸣管（Syrinx）。
  • 鸣管是气管基部一块没有软骨的地方。
  • 气体从鸣管流过时，引起鸣管壁的结缔组织共振。
  • 通过肌肉控制结缔组织的张力，可以发出频率不同的声音。
  • 两个支气管的鸣管结缔组织可以张力不同，因此鸟类可以同时发出两个不同的音调。