植物的矿质生理学

总论

• 植物体内的元素可分为大量元素（Macronutrient）和微量元素（Micronutrient）。
• 大量元素包括：氧、碳、氢、氮、硫、磷、镁、钾、钙、铁。
• 微量元素多变，但总是包括：锰、硼、锌、铜、钼、氯。（钠、硒、硅、镍只有部分植物需要，有些资料认为所有高等植物都需要镍）
• 将植物组织样品在105℃下加热至质量不变，产物称为样品的干物质（Dry Matter）。
• 将干物质在有氧气的密闭容器中加强热，得到的分解产物称为灰分（Ash）。
• 干物质分解时，碳、氢、氧、氮、硫以气体逃逸（CO₂、H₂O、NH₃、SO₂），而其它元素形成无机氧化物或盐，对灰分进行元素分析可知植物的营养情况。

植物对矿质的吸收

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图1：杜南平衡

• 植物的绝大多数元素需要从土壤以离子形式吸收，碳、氢、氧除外。
  • 铁兰（Tillandsia）可通过叶从空气吸收离子。
  • 水生植物的叶一般可从水中吸收离子，与根同时发挥作用。
• 土壤由固态、液态、气态部分组成。
  • 固态成分主要是硅酸盐、黏土、碳酸盐、有机物分解产生的腐殖质（Humus）。
  • 液态部分即地表水，气态部分成分和大气很不一样，充满微生物代谢产生的挥发性物质。
  • 最适合一般植物生长的土壤，应该一半的体积是固态，一半的体积是气态和液态。
• 植物所需的元素，98%都在硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐、腐殖质中，几乎完全不溶，只能通过长期风化被释放出来。
• 剩下的2%形成以黏土或腐殖质颗粒为核心的不溶的胶体颗粒，这是植物能吸收的部分。（直接可溶的成分极少，忽略不计）
• 腐殖质一般只结合阳离子；黏土既可结合阳离子也可结合阴离子，阳离子较多。
• 阳离子结合紧密程度从高到低：Al³⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、NH₄⁺、K⁺、Na⁺。
• 阴离子结合紧密程度从高到低：PO₄^3-、SO₄^2-、NO₃^-、Cl^-。
• 根吸收矿质的关键步骤是交换吸附（Exchange Adsorption），即根毛释放氢离子或碳酸氢根，将需要的阳离子或阴离子从胶体中替换出来。
• 离子随水的流动自由扩散到植物的质外体，然后由细胞主动地有选择性地吸收入共质体。
• 严格地说，离子能自由扩散到的范围称为表观自由空间（Apparent Free Space），它由两部分组成：
  • 水自由空间（Water Free Space）：离子不受电荷吸引，分布由水流决定。
  • 杜南自由空间（Donnan Free Space）：离子受不能自由运动的电荷吸引，分布由束缚电荷吸引。
• 产生杜南自由空间的两种方式：
  1. 存在一层膜不允许某种离子通过，从而此种离子被限制在膜的一侧。
  2. 离子被嵌入某种细胞结构（如细胞壁）而不能自由运动。
• 达到平衡状态时，杜南自由空间的离子浓度总是大于周围空间；若受限制的离子是阴离子，则杜南自由空间的电势总是低于周围空间，反之亦然。

大量元素

氮

• 一般以硝酸根的形式被吸收，小部分以铵根形式，最后都被还原。（参见含氮分子合成代谢）
• 氮是蛋白质和核酸的必要元素。
• 植物中一半的氮都在叶中，一半中的70%都在叶绿体中。
• 好氮植物（Nitrophile），如荨麻和藜，会在细胞液中积累硝酸根，参与离子平衡和渗透压调节。
• 缺氮引起叶绿素合成减少，老叶变黄，新叶变浅绿。

磷

• 一般以二氢磷酸根的形式被吸收，不需要还原。
• 磷是核酸的必要元素，也存在于很多代谢中间物、辅酶、磷脂。
• 肌醇六磷酸（Phytate）是最多的储存形式，它能螯合金属离子（钾、镁、钙、锰、铁）。
• 缺磷时，新叶叶尖干焦，而老叶呈深绿或红紫色。

硫

• 一般以硫酸根的形式被吸收，需要被还原。
• 硫是蛋白质的重要元素，一些辅酶也含硫。
• 多余的硫以硫酸根的形式储存。
• 缺硫时，新叶先变黄，接着老叶变黄。

钾

• 钾是唯一一种所有植物都需要的碱金属。
• 钾只以自由的钾离子形式出现在细胞中，参与酶的催化、mRNA与核糖体的结合。
• 钾在细胞内浓度很高，是重要的渗透调节物质。（参阅植物的水生理学）
• 有些细菌中钾可用铷替代。
• 缺钾时，从植物基部（老叶）开始在叶脉间从叶缘向内变黄然后坏死。

镁

• 镁以镁离子的形式被吸收，细胞中镁大部分是镁离子，小部分是叶绿素和果胶质的组成部分。
• 镁浓度高时会抑制钾离子吸收；氢、钾、锰、钙、铵根离子抑制镁离子吸收。
• 镁离子是很多酶的激活剂，特别是核酸、蛋白质合成中。
• 酸雨引起的土地酸化会引起树木缺镁。
• 缺镁时，老叶从边缘向内变黄，不局限于叶脉间，叶的中间留下箭头形的一块绿色。

钙

• 钙以钙离子的形式被吸收，细胞中大部分是自由离子，小部分参与果胶质。
• 单子叶植物需要的钙比双子叶植物少。
• 植物体内的钙主要在质外体和液泡；细胞质中的钙主要在内质网。
• 植物缺钙抑制花粉发芽和花粉管生长。
• 缺钙时，新叶形状扭曲，后坏死。
• 番茄缺钙引起脐腐（Blossom End Rot）。

铁

• 铁是血红素的成分，在植物中存在于细胞色素c、过氧化氢酶、豆血红蛋白、铁氧还蛋白。
• 叶绿素的合成需要铁离子。
• 土壤中既有三价铁也有二价铁，一般植物只能吸收二价铁。（禾本科植物可吸收三价铁）
• 缺铁的症状和缺钾类似，即在叶脉间从叶缘向内变黄，但是在新叶上发生。

微量元素

锰

• 锰离子是若干种酶的激活剂，超氧化物歧化酶含锰，光合作用中光系统II的放氧复合体也含锰。
• 缺锰引起嫩叶的叶脉间变黄，植物的茎、叶、果实都会变小，有较小的坏死斑点。

硼

• 关于硼的研究少，主要是因为没有合适的放射性同位素可对它进行追踪。
• 目前已知硼是叶绿素合成所需的辅酶，且是细胞壁的组分。
• 缺硼的症状多样，枝梢的芽坏死呈扫帚状，甜菜的心腐（Heart Rot），酚类化合物过剩（磷酸戊糖途径过度旺盛），抑制开花，水代谢异常，叶肉细胞合成的糖无法进入韧皮部，花粉不萌发。

锌

• 锌离子是很多种酶的激活剂，如乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、超氧化物歧化酶，叶绿素合成也需要锌离子。
• 锌离子还是核糖体的成分、一些转录因子的成分。
• 缺锌抑制植物生长，主要表现在节间长度缩短、叶的分枝异常（末端的叶呈玫瑰红形）。
• 缺锌时新叶的叶脉间变黄，有时变为红褐色。

铜

• 铜离子也是多种酶的激活剂，也是质体蓝素（Plastocyanin）的成分。
• 酸性土壤上的谷类植物缺铜引起耕作病（Reclamation Disease），产量降低。
• 缺铜抑制木质素合成，使植物的花粉不育。

钼

• 钼是固氮酶、硝酸根还原酶、亚硫酸根氧化酶等酶的成分。
• 缺钼主要引起缺氮，症状也类似。

氯

• 氯离子主要出现于叶绿体中，为放氧复合体所需。
• 缺氯引起幼叶萎蔫和叶脉间变黄，有时老叶变为红褐色。

其它元素

镍

• 镍是尿素酶的成分。
• 缺镍主要引起尿素在植物中积累，尿素过高引起部分组织坏死。

钴

• 钴是钴胺素（维生素B₁₂）的成分。
• 植物不需要钴胺素，但固氮菌需要，所以缺钴的后果和缺氮一致。

钠

• C4植物和CAM植物需要钠离子。

硅

• 植物不需要硅，但有些禾本科植物会在细胞中积累二氧化硅，用于保护自己。

硒

• 除了绿藻外，植物中没有硒代半胱氨酸，目前没有发现硒在植物中有任何功能。

== 缺素首现 ==^{by yuan}

• 新：S Ca Fe B Cu Cl（铁桶盖碰琉璃）
• 老：N P K （好记）
• 待补充：Mg Mn Zn Mo Ni