分子标记：修订间差异

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【补充:分子标记】

分子标记属于遗传标记的一种。所谓遗传标记(genetic marker)，是指可追踪染色体、染色体某一片段或某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。

遗传标记必须具有两个基本特征:可遗传性和可识别性。某种生物的任何有差异表型的基因突变型均可作为遗传标记。

分子标记的概念

以个体间核苷酸序列变异为基础的遗传标记。是 DNA 水平遗传多态性的直接反映，能直接反映生物个体或种群间基因组 DNA 间的差异。分子标记主要有以下优点:

(1)直接以 DNA 的形式表现，不受组织、发育阶段、季节、环境等因素的限制，不存在表达与否等问题，表现稳定;

(2)数量极多，遍布整个基因组;

(3)多态性高，自然界存在许多等位变异;

(4)许多标记表现为共显性的特点，能区别显性纯合体和杂合体，对隐性农艺性状的选择十分便利;

(5)表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁;

(6)检测手段简单、迅速。

关于分子标记的两个重要术语:显性标记和共显性标记。

简单的说，能区分出杂合基因型的分子标记即为共显性标记。

分子标记技术主要应用在如下几个方面:(1)构建遗传连锁图谱;(2)基因/QTL 定位;(3) 分子标记辅助选择育种;(4)植物遗传多样性分析;(5)品种和品质纯度鉴定及遗传纯度的测定;(6) 疾病检测。

分子标记类型

分子标记的类型主要包括 : 第一代，基于分子杂交技术的分子标记技术 ( R F L P ); 第二代， P C R 标记;第三代，SNP 标记。

第一代的 RFLP 标记目前已较少应用，RFLP 指的是限制性片段长度多态性标记(Restriction Fragment Length Polymorphism)。由于植物基因组 DNA 上的碱基替换、插入、缺失或重复等，造成某种限制性内切酶酶切位点的增加或丧失而产生限制性片段长度多态性。

RFLP 的原理是用限制性内切酶酶切不同个体的基因组 DNA，产生大小不等的 DNA 片段，通过电泳和 Southern 杂交转移到杂交膜上，利用同位素或非同位素标记的某一片段 DNA 作为探针，使酶切片段与探针杂交，从而显示与探针有同源序列的酶切片段在长度上的差异。

RFLP 反映了基因组 DNA 在限制性内切酶消化后产生的片段在长度上差异，即反映了 DNA 分子水平上不同酶切位点的分布情况。

RFLP 标记的优点:大多为共显性;标记的重复性和稳定性好。

RFLP 标记的缺点:实验操作较复杂，检测周期长，成本高，不适于大规模的分子育种;检测中要利用放射性同位素，易造成污染;非放射性物质标记方法价格高，杂交信号较弱，灵敏度较低。

第二代的 PCR 标记技术是目前应用最为广泛的分子标记技术。凡是基于 PCR 检测的多态标记 (包括直接 PCR 和 PCR+酶切的方法)都属于 PCR 标记。主要包括 RAPD、SSR、AFLP、STS、 CAPS 和 dCAPS 等标记。

(1)RAPD 指的是随机扩增多态性标记(Random Amplified Polymorphism DNA)，方法是用一种短的随机引物(一般 8-10bp)对基因组进行 PCR 扩增，当两个反向互补引物结合位点间距离满足 PCR 扩增条件，就可以产生扩增片段。当引物结合位点或结合位点间发生了插入、缺失或突变等变化， PCR 产物电泳结果就表现为带型增加或缺少，即产生 RAPD 标记。

RAPD 标记的优点:技术简单，检测速度快;DNA 需要量少，对 DNA 质量要求不高;一套引物可用于不同生物的基因组分析，可检测整个基因组。

RAPD 标记的缺点:显性标记，不能区分显性纯合和杂合基因型，因而提供的信息量不完整。由于使用了较短的引物， RAPD标记的PCR易受实验条件的影响，条带多，结果的重复性较差。

(2)SSR 标记指的是简单重复序列(Simple Sequence Repeat) ，SSR 也称微卫星 DNA (microsatellite DNA)或短串联重复(short tandem repeat，STR)，是一类由几个(1~6 个)碱基为重复单位串联而成的 DNA 序列;常见的有 (TG)n、 (GA)n、(AAT)n 或 (GACA)n 等，植物基因组中以(AT)n 最常见;这种基序广泛存在于真核生物及部分原核生物基因组中，随机分布在核 DNA、叶绿体 DNA 和线粒体 DNA 中;SSR 长度一般在 100bp 以内;

SSR 的原理是微卫星 DNA 两侧多是高度保守的单拷贝序列，所以可根据两侧序列设计引物用于 PCR 扩增，再利用电泳检测 PCR 产物大小。SSR 高度多态性主要来源于核心序列串联重复数目不同

SSR 标记的优点:共显性标记，可鉴别杂合子和纯合子;DNA 样品量少，对 DNA 质量要求不苛刻;重复性好，可靠性高;具有大量的等位差异，多态性十分丰富。

SSR 标记的缺点:必须知道重复基序两端的 DNA 序列的信息。如不能直接从 DNA 数据库查寻，则首先必须对其进行测序，再设计引物，开发成本高。

(3)AFLP 标记是指扩增限制性内切酶片段长度多态性 (Amplified Fragment Length

Polymorphism)，由于单核甘酸突变或插入/缺失突变等导致限制性酶切位点增加或减少，这种差异可通过选择性的 P C R 扩增来检测。A F L P 是在 R F L P 的基础上发展起来的，差别在于检测手段，A F L P 是揭示酶切位点和其后的选择性碱基变异的多态性。

AFLP 的原理是基于限制性酶切和 PCR 技术。通过对基因组 DNA 进行双酶切，产生大小不等的 DNA 片段，在酶切片段两端连接上人工接头，作为扩增反应的模板 DNA，然后以人工接头的互补链为引物进行预扩增，最后在接头互补链的基础上添加 1-3 个选择性碱基作引物对预扩增产物再进行选择性扩增，聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，根据扩增片段长度的不同检测出多态性。

通常用一个四碱基识别位点的限制性内切酶(如 MseI)和一个六碱基识别位点的酶(如 EcoRI); 其中前者确保产生合适大小的 DNA 片段，这些片段能在序列胶上进行有效的分离，而后者能够限制扩增片段数目，确保 DNA 多态性的正常检测。接头序列包括一个核心序列和酶切位点特异序列，如 MseI 接头和 EcoRI 接头。

AFLP 标记的优点:具有 RFLP 技术的可靠性和 PCR 技术的高效性，可以在一个反应内检测大量限制性酶切片段，一次可获得 50~100 条谱带的信息; 显性(谱带有无)/共显性(插入或缺失导致的长度差异);不需要标记开发成本，但是需要优化特异引物及引物组合;不需要基因组 DNA 序列信息;只需要很少量的 DNA。

AFLP 标记的缺点:对基因组 DNA 样品的质量要求高;多数情况下采用的是银染，相对比较费时耗财;在染色体上不均匀分布，AFLP 标记经常在着丝粒附近区域高度聚集。

第三代 SNP 标记指单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism)，即在基因组水平上由于单个核苷酸的变异(转换、颠换、插入、缺失等)所引起的 DNA 序列多态性。

SNP 有多种检测分析技术，如已有已知 DNA 序列，可将其比对 DNA 序列数据库(包括参考基因组或近缘物种参考基因组)，来鉴定其中存在的 SNP。此外，如果 SNP 位于某些内切酶识别位点，也可利用 SNP 两侧的序列设计引物进行 PCR，并利用内切酶酶切 PCR 产物后电泳，将其转化为共显性的 CAPS 标记。另外，也可设计引物将 SNP 放到引物 3’末端，通过扩增条带的有无，将其转化为 PCR 显性标记。更为直接的方法是进行 DNA 测序或者利用 DNA 芯片杂交技术进行检测。

SNP 标记的优点:SNP 数量多，分布广泛;稳定性高;共显性;适于快速、规模化筛查。

SNP 标记的缺点:如果用测序或 DNA 芯片杂交的方法，成本较高。

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-PCR补充】
+【补充:分子标记】
-'''  （1）巢式PCR （Nested PCR）'''
+   分子标记属于遗传标记的一种。所谓遗传标记(genetic marker)，是指可追踪染色体、染色体某 一片段或某个基因座在家系中传递的任何一种遗传特性。
-   巢式PCR 通常涉及两轮连续PCR 反应，需要设计两对引物，第一轮PCR 是用一对外引物扩增得到包含目的片段的较长产物，将其经过稀释以后作为第二轮PCR 的模板，再用另对内引物（巢式引物，位于第一轮PCR 产物的内部）进行第二轮PCR，得到的产物为目的片段。
+遗传标记必须具有两个基本特征:可遗传性和可识别性。某种生物的任何有差异表型的基因突 变型均可作为遗传标记。
-   两对引物：外引物在目的片段的侧翼，内引物在目的DNA 片段的准确区域。
+   '''分子标记的概念'''
-'''   巢式PCR 的特点'''：
+   以个体间核苷酸序列变异为基础的遗传标记。是 DNA 水平遗传多态性的直接反映，能直接反 映生物个体或种群间基因组 DNA 间的差异。分子标记主要有以下优点:
-   '''特异性强'''：使用两对引物进行扩增提高了特异性，第一轮PCR 中由外引物错配产生非特异性产物，同时在第二轮PCR 中内引物与错误片段配对扩增的概率极低，降低了扩增多个靶位点的可能性。
+   (1)直接以 DNA 的形式表现，不受组织、发育阶段、季节、环境等因素的限制，不存在表达 与否等问题，表现稳定;
-   '''灵敏度高'''：进行两轮PCR 扩增，可以执行更多的循环，从低拷贝样本中扩增得到足量的产物，克服了单次扩增平台期限制，提高PCR 的灵敏度。
+   (2)数量极多，遍布整个基因组;
-   巢式PCR 在实际应用中，根据实验的要求和遇到的问题，又延伸出以下几种类型：
+   (3)多态性高，自然界存在许多等位变异;
-   '''半巢式PCR（semi-nested PCR）'''是利用三条引物进行两次 PCR 扩增，在第二轮PCR 反应中使用的引物有一条为第一轮PCR 的引物，适用于巢式PCR 中基因的3'末端或者5'末端无法设计出两条引物的情况。
+   (4)许多标记表现为共显性的特点，能区别显性纯合体和杂合体，对隐性农艺性状的选择十分便利;
-   '''反转录巢式PCR（RT-nested PCR）'''是以cDNA 为模板，对目的片段进行巢式PCR 扩增，适用于检测拷贝数较低的RNA，特异性更高、可靠性更强。
+   (5)表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁;
-   '''单管巢式PCR （single-tube nested PCR，STN-PCR）'''是指设计具有不同退火温度的外引物和内引物，通过控制退火温度在一个PCR 管中进行两轮PCR 反应，降低了交叉污染的风险，并且缩短了实验时间和节约了试剂。
+   (6)检测手段简单、迅速。
-  '''共有序列巢式PCR（consensus nested PCR）'''，又称为共有引物巢式PCR（ consensus primer nestedPCR），适用于病毒等种属内型别较多，但检测样本中的病毒型别不确定的情况，根据同一种属内较为保守的序列设计简并引物，经过两轮PCR 扩增待检样本中的目的片段，通常第一轮PCR 引物的简并碱基较多，第二轮PCR 引物的简并碱基较少。
+   '''关于分子标记的两个重要术语''':显性标记和共显性标记。
-   巢式PCR 大多应用于模板DNA 含量较低的情况，一次PCR 难以得到满意的结果，用巢式PCR的两轮扩增可以得到足够的特异性产物。
+   简单的说，能区分出杂合基因型的分子标记即为共显性标记。
-   巢式PCR 需要注意两轮扩增引物的比例，特别是第一轮PCR 的引物用量。如果第一轮PCR 引物加入过量，体系中剩余的引物将会进入第二轮PCR 扩增反应，同样能得到一定产量的较长产物，此时第二轮PCR 的产物会出现除目的片段之外的杂带。因此，在第一轮PCR 中要严格控制引物最低的加入量，同时适当增加循环次数，尽量消耗体系中的残余引物。
+   分子标记技术主要应用在如下几个方面:(1)构建遗传连锁图谱;(2)基因/QTL 定位;(3) 分子标记辅助选择育种;(4)植物遗传多样性分析;(5)品种和品质纯度鉴定及遗传纯度的测定;(6) 疾病检测。
- '''（2）降落PCR（TouchdownPCR）'''
+   '''分子标记类型'''
-降落PCR 是通过对反应体系中退火温度进行优化来提高反应的特异性。在降落PCR 中，根据引物的Tm 值，设置一系列从高到低的退火温度，在最开始循环中的退火温度高于引物的Tm 值，之后每一个（或n 个）循环降低1℃（或 n℃）退火温度，直到退火温度降低到最佳温度（通常比引物的Tm 值低 2~5℃），剩余的循环都维持此退火温度。
+   分 子 标 记 的 类 型 主 要 包 括 : 第 一 代 ， 基 于 分 子 杂 交 技 术 的 分 子 标 记 技 术 ( R F L P ); 第 二 代 ， P C R 标记;第三代，SNP 标记。
-   降落PCR 的基本原理是一开始使用较高的退火温度可避免引物二聚体和非特异性产物的形成，保证扩增产物的特异性，之后的循环中逐渐降低退火温度，提高扩增的效率。在初始循环中，特异性产物的量达到一定丰度，后续低退火温度扩增循环中，虽然扩增的特异性降低，但非特异位点结合的竞争力要低于特异性位点，因此产生单一的占主导地位的特异性扩增产物。
+  ''' 第一代'''的 RFLP 标记目前已较少应用，RFLP 指的是限制性片段长度多态性标记(Restriction Fragment Length Polymorphism)。由于植物基因组 DNA 上的碱基替换、插入、缺失或重复等，造成 某种限制性内切酶酶切位点的增加或丧失而产生限制性片段长度多态性。
-'''   降落PCR 的特点'''：
+   RFLP 的原理是用限制性内切酶酶切不同个体的基因组 DNA，产生大小不等的 DNA 片段， 通过电泳和 Southern 杂交转移到杂交膜上，利用同位素或非同位素标记的某一片段 DNA 作为探 针，使酶切片段与探针杂交，从而显示与探针有同源序列的酶切片段在长度上的差异。
-   早期循环中进行高特异性、低效率的扩增，退火温度要高于最适的退火温度。
+   RFLP 反映了基因组 DNA 在限制性内切酶消化后产生的片段在长度上差异，即反映了 DNA 分 子水平上不同酶切位点的分布情况。
-   后期较低的退火温度能很有效地增加特异性产物的产量，同时使非特异性的扩增降到最低，因为在早期循环中已积累大量的特异产物，减少了特异引物与非特异序列结合的机会。
+   '''RFLP 标记的优点''':大多为共显性;标记的重复性和稳定性好。
-当退火温度在特异性产物的Tm 值与非特异性产物的Tm 值之间时，特异性产物的竞争优势更加明显。
+   '''RFLP 标记的缺点''':实验操作较复杂，检测周期长，成本高，不适于大规模的分子育种;检测 中要利用放射性同位素，易造成污染;非放射性物质标记方法价格高，杂交信号较弱，灵敏度较低。
-   '''降落PCR 与温度梯度PCR 的区别'''：
+   '''第二代'''的 PCR 标记技术是目前应用最为广泛的分子标记技术。凡是基于 PCR 检测的多态标记 (包括直接 PCR 和 PCR+酶切的方法)都属于 PCR 标记。主要包括 RAPD、SSR、AFLP、STS、 CAPS 和 dCAPS 等标记。
-   降落PCR 与温度梯度PCR 都是对反应体系中的退火温度进行优化，但两者在原理上有所不同。
+   (1)RAPD 指的是随机扩增多态性标记(Random Amplified Polymorphism DNA)， 方法是用 一种短的随机引物(一般 8-10bp)对基因组进行 PCR 扩增，当两个反向互补引物结合位点间距离满 足 PCR 扩增条件，就可以产生扩增片段。当引物结合位点或结合位点间发生了插入、缺失或突变等 变化， PCR 产物电泳结果就表现为带型增加或缺少，即产生 RAPD 标记。
-  '''温度梯度PCR''' 是为了找到最适的退火温度，设置不同的退火温度进行多管 PCR，将其分别放置在PCR 仪中的不同温度模块进行反应，最终找到最适的退火温度，并进一步以此退火温度进行普通PCR 扩增。
+  ''' RAPD 标记的优点''':技术简单，检测速度快;DNA 需要量少，对 DNA 质量要求不高;一套引 物可用于不同生物的基因组分析，可检测整个基因组。
-   '''降落PCR''' 是为了提高反应的特异性，通过设计一系列不断降低的退火温度，在同一PCR 管内进行PCR 扩增，最终获得大量的特异性扩增产物。
+  ''' RAPD 标记的缺点''':显性标记，不能区分显性纯合和杂合基因型，因而提供的信息量不完整。 由于使用了较短的引物， RAPD标记的PCR易受实验条件的影响，条带多，结果的重复性较差。
-与温度梯度PCR 相比，降落PCR 更有优势。温度梯度PCR 需要多次反应或多管反应找到最适的退火温度，之后还需以找到的最适退火温度再次进行PCR，才能得到较好的扩增效果，操作比较繁琐。降落PCR 只需一次反应就可以获得很好的扩增效果，避免了对每对引物进行最适退火温度的优化和测定工作。
+   (2)SSR 标记指的是简单重复序列(Simple Sequence Repeat) ，SSR 也称微卫星 DNA (microsatellite DNA)或短串联重复(short tandem repeat，STR)，是一类由几个(1~6 个)碱基为 重复单位串联而成的 DNA 序列;常见的有 (TG)n、 (GA)n、(AAT)n 或 (GACA)n 等， 植物基因组中以(AT)n 最常见;这种基序广泛存在于真核生物及部分原核生物基因组中，随机分布在核 DNA、叶绿体 DNA 和线粒体 DNA 中;SSR 长度一般在 100bp 以内;
-   降落PCR 适用于不确定引物的最适Tm 值，或引物扩增效果不佳时，不了解目的模板同源性程度，使用降落PCR 可以快速、特异的得到目的扩增片段。根据不同实验的需要，降落PCR 还可与其它PCR 方法同时使用，如实时定量降落PCR、竞争降落PCR 等。
+SSR 的原理是微卫星 DNA 两侧多是高度保守的单拷贝序列，所以可根据两侧序列设计引物用 于 PCR 扩增，再利用电泳检测 PCR 产物大小。SSR 高度多态性主要来源于核心序列串联重复数目不同
- '''（3）多重PCR（Multiplex PCR）'''
+  ''' SSR 标记的优点''':共显性标记，可鉴别杂合子和纯合子;DNA 样品量少，对 DNA 质量要求不苛刻;重复性好，可靠性高;具有大量的等位差异，多态性十分丰富。
-   多重PCR 是指在同一PCR 反应体系中加入两对或两对以上引物，扩增同一模板的几个区段，从而同时扩增出多个核酸片段。多重PCR 技术是在常规PCR 的基础上进行改良，实现在同一反应管中同时扩增和对比多个不同的片段，节约了时间、试剂和样本。
+  ''' SSR 标记的缺点''':必须知道重复基序两端的 DNA 序列的信息。如不能直接从 DNA 数据库查寻，则首先必须对其进行测序，再设计引物，开发成本高。
-多重PCR 具有高效性和系统性，可在一次反应中检测出多个目的片段，但无法仅针对一对引物或目的片段进行反应优化，因此对引物设计要求高，设计引物时要尽量避免非特异性扩增或者产生引物二聚体。引物序列应尽可能与其目的序列一一对应，并且目的片段的大小应该是不同的，才能通过凝胶电泳对其进行分离鉴定。
+   (3)AFLP 标记是指扩增限制性内切酶片段长度多态性 (Amplified Fragment Length
-   多重PCR 中的所有引物 Tm 值相差不应超过 5°C，在多重 PCR 开始前，应利用单个PCR 反应验证每个引物对的特异性和扩增效率。多重 PCR 合适的引物浓度为 0.1 ~ 0.5 μM，当重数较多时，建议引物用量不超过 0.3 μM。 除了引物设计，使用热启动DNA 聚合酶和专为多重PCR 设计的缓冲液也有助于获得成功的PCR 结果和提高反应特异性。
+Polymorphism)，由于单核甘酸突变或插入/缺失突变等导致限制性酶切位点增加或减少，这种差异 可 通 过 选 择 性 的 P C R 扩 增 来 检 测 。A F L P 是 在 R F L P 的 基 础 上 发 展 起 来 的 ，差 别 在 于 检 测 手 段 ，A F L P 是揭示酶切位点和其后的选择性碱基变异的多态性。
-   多重PCR 主要用于多种病原微生物的同时检测或鉴定某些病原微生物、某些遗传病及癌基因的分型鉴定。根据多重PCR 技术的优点，也常将其与实时荧光定量 PCR 结合进行多重荧光定量检测。
+   AFLP 的原理是基于限制性酶切和 PCR 技术。通过对基因组 DNA 进行双酶切，产生大小不等 的 DNA 片段，在酶切片段两端连接上人工接头，作为扩增反应的模板 DNA，然后以人工接头的 互补链为引物进行预扩增，最后在接头互补链的基础上添加 1-3 个选择性碱基作引物对预扩增产物 再进行选择性扩增，聚丙烯酰胺凝胶电泳分离，根据扩增片段长度的不同检测出多态性。
- '''（4）不对称PCR（asymmetric PCR）'''
+   通常用一个四碱基识别位点的限制性内切酶(如 MseI)和一个六碱基识别位点的酶(如 EcoRI); 其中前者确保产生合适大小的 DNA 片段，这些片段能在序列胶上进行有效的分离，而后者能够限 制扩增片段数目，确保 DNA 多态性的正常检测。接头序列包括一个核心序列和酶切位点特异序列， 如 MseI 接头和 EcoRI 接头。
-经典的PCR 反应是通过一对引物得到双链DNA（dsDNA）产物，不对称PCR是利用不等量的一对引物，PCR 扩增后形成大量单链DNA（ssDNA），便于测序。
+   '''AFLP 标记的优点''':具有 RFLP 技术的可靠性和 PCR 技术的高效性，可以在一个反应内检测大 量限制性酶切片段，一次可获得 50~100 条谱带的信息; 显性(谱带有无)/共显性(插入或缺失 导致的长度差异);不需要标记开发成本，但是需要优化特异引物及引物组合;不需要基因组 DNA 序列信息;只需要很少量的 DNA。
-不对称 PCR 一般采用 50～100：1 的引物浓度比，在最初的10～15 个循环中主要产物是双链DNA，但当低浓度引物被消耗尽时，高浓度引物介导的PCR 反应就会产生大量的单链DNA，因此经过不对称 PCR 获得的是ssDNA 和 dsDNA 的混合物，可以通过琼脂糖凝胶电泳进行分离纯化，可用原引物或第三条内部引物直接测序。
+   '''AFLP 标记的缺点''':对基因组 DNA 样品的质量要求高;多数情况下采用的是银染，相对比较 费时耗财;在染色体上不均匀分布，AFLP 标记经常在着丝粒附近区域高度聚集。
-   通过调整正反向引物的量，可以实现得到ssDNA。我们将低浓度的引物称为限制性引物，高浓度引物称为非限制引物，不对称PCR 的关键是控制限制性引物的绝对量，需多次摸索优化两条引物的比例。
+   '''第三代''' SNP 标记指单核苷酸多态性(Single Nucleotide Polymorphism)，即在基因组水平上由于 单个核苷酸的变异(转换、颠换、插入、缺失等)所引起的 DNA 序列多态性。
-   制备ssDNA 的另一种方法是先用等浓度的引物PCR 扩增，制备dsDNA，然后以此dsDNA 为模板，再以其中的一条引物进行第二次PCR，得到ssDNA。
+   SNP 有多种检测分析技术，如已有已知 DNA 序列，可将其比对 DNA 序列数据库(包括参考 基因组或近缘物种参考基因组)，来鉴定其中存在的 SNP。此外，如果 SNP 位于某些内切酶识别位 点，也可利用 SNP 两侧的序列设计引物进行 PCR，并利用内切酶酶切 PCR 产物后电泳，将其转化 为共显性的 CAPS 标记。另外，也可设计引物将 SNP 放到引物 3’末端，通过扩增条带的有无，将其 转化为 PCR 显性标记。更为直接的方法是进行 DNA 测序或者利用 DNA 芯片杂交技术进行检测。
+  ''' SNP 标记的优点''':SNP 数量多，分布广泛;稳定性高;共显性;适于快速、规模化筛查。
+   '''SNP 标记的缺点''':如果用测序或 DNA 芯片杂交的方法，成本较高。