第十章 肌肉系统

简介

肌肉使一切发生。它们为运动提供力量，并与骨骼系统一起成为推动动物行动的动力和杠杆。同样重要的是，肌肉会限制运动。当我们舒适地站立或沉思地坐着时，肌肉会将我们的身体保持在适当位置，以防止其翻倒。 肌肉还作用于内脏血管、呼吸道、腺体、器官，影响它们的活动。例如，包裹管状消化道的肌肉以蠕动波收缩，混合和移动其中的食物。肌肉形成括约肌，即控制物质从管状管道排出的守门人。呼吸道壁内的肌肉片影响空气进出肺部的流动。血管壁上的肌肉影响血液循环。其次，肌肉在产热中发挥作用。任何运动的运动员都知道，热量是肌肉收缩的副产品。通常，人体会产生足够的热量，但如果其核心温度在寒冷的天气中下降，全身的大肌肉就会强烈收缩，产生寒颤。寒颤的肌肉不做额外的工作，但它们会释放额外的热量，核心温度就会恢复正常。在某些鱼类中，旋转眼球的外眼肌承担着产生热量的额外专门功能。这些扩大的肌肉包括产生热量的生化途径。从这些肌肉中，这种热量通过血管直接输送到大脑，使其变暖。

肌肉解剖学

肌肉分类

由于肌肉具有多种功能，并且来自不同领域的许多科学家都在研究它们，因此发现用于对肌肉进行分类的不同标准并不奇怪。选择的标准取决于个人对肌肉的哪种特性感兴趣。以下标准最常用作区分肌肉的基础：

1. 根据颜色对肌肉进行分类。有红色和白色肌肉。这种分类法已不再受欢迎，因为单靠这种颜色区别会低估肌肉的复杂性。

2. 肌肉根据其位置进行分类。躯体肌肉移动骨骼（或软骨），内脏肌肉控制器官、血管和管道的活动。

3. 肌肉根据其受神经系统控制的方式进行分类。随意肌受到意识的直接控制，而不随意肌则不然。

4.  肌肉根据其胚胎起源进行分类。这将在本章后面更详细地讨论。

5. 肌肉根据其一般微观外观进行分类。有骨骼肌、心肌和平滑肌。接下来让我们看看这种一般的微观外观。

6. 所有肌肉细胞都带有标准的细胞设备，即细胞核、线粒体等，但对于熟悉的细胞器已经有了专门的术语。肌膜是指细胞膜；肌浆网到复杂的光滑内质网。其他专业术语将在本章中定义。

骨骼肌

用显微镜观察，骨骼肌似乎具有由其下层结构引起的横带或条纹。骨骼肌也受自主控制，通常与骨骼和软骨有关。每个骨骼肌细胞都是多核的，其细胞质中分布着许多细胞核。单个细胞通常长度不到 5 厘米，但它们可以首尾相连形成更长的复合纤维。在内部，每个骨骼肌细胞都挤满了称为肌原纤维的长单位。每个肌原纤维都是重复单元或肌节的链。反过来，每个肌节本身由两种类型的肌丝组成：粗丝和细丝。在电子显微镜下，粗肌丝和细肌丝在每个肌节内呈现出高度有序和重复的设计，使每个肌节呈现出独特的条带图案（图 10.1）。这种有序的分子排列是为了o 小到无法用光学显微镜直接看到。但是，由于肌细胞内的肌原纤维往往彼此对齐，因此整体效果会在肌纤维上产生条纹图案，即使在光学显微镜下也可见。每个肌细胞由单个神经细胞的一个分支单独支配。支配神经的末端扩展为运动终板，即其与肌细胞肌膜的接触点。来自神经细胞的电刺激波依次沿着肌膜传播，并通过肌膜向内内陷的横管带入细胞内部。

心肌

除盲鳗外，心肌仅出现在鳃心脏中。与骨骼肌一样，它的特点是带状图案。然而，与骨骼肌不同，单个心肌细胞短、单核、常有分支，并通过不同的闰盘相互连接成片（图 10.2）。心肌细胞是非自主的。传导电脉冲的收缩波在细胞和闰盘中传播。这些收缩波可以由神经引起，也可以由肌肉组织本身固有的收缩引起。在体外保持健康和活跃的心肌组织可以在没有外界刺激的情况下自发地有节奏地收缩。

平滑肌

通过光学显微镜观察，平滑肌没有条纹，因此被标记为平滑肌。平滑肌几乎完全与内脏功能有关（第 374 页），消化道、血管、肺，所以它也是一种内脏肌。平滑肌的活动不受自主控制。通常，与骨骼肌的快速收缩相比，平滑肌的收缩缓慢而持续。因此，平滑肌适合于括约肌，因为疲劳可能意味着过早失去控制。每个平滑肌细胞都是单核的、短的、梭形的（图 10.3）。平滑肌细胞在连接处相互连接形成薄片。这些薄片包裹在它们施加机械控制的器官周围。薄片中的平滑肌细胞相互电耦合。表面的神经支配通常遍布整个薄片。激素也可能直接激发或抑制收缩。收缩的分子机制不如横纹肌那么清楚，但通常认为它基于滑动丝机制。在本章对肌肉的讨论中，骨骼肌是我们关注的焦点。骨骼肌提供移动骨骼的力量。心脏和平滑肌将在后面的章节中与内脏一起讨论。

图 10.1 骨骼肌。每个肌肉细胞内部均由肌原纤维组成，每个肌原纤维都是一串肌节，每个肌节在分子水平上由肌丝组成：具体而言，肌球蛋白（粗）肌丝和肌动蛋白（细）肌丝重叠。这些肌丝的底层分子排列产生肌原纤维内的条纹图案。由于肌原纤维束在肌肉细胞内对齐，因此它们在肌肉细胞表面产生可见的条纹图案。单个肌肉细胞被结缔组织（肌内膜）包裹，细胞群被更多包裹物（肌束膜）捆绑，整个肌肉被一层纤维结缔组织（肌外膜）外层覆盖。这些结缔组织层延伸到肌肉细胞末端之外，形成将肌肉连接到骨骼的肌腱。来源：Krsti c 之后。

骨骼肌的结构

术语“肌肉”至少有两种含义。有时，“肌肉”指肌肉组织（肌肉细胞及其肌内膜）；有时，“肌肉”指整个器官（肌肉细胞加上相关的结缔组织、神经、血液供应）。有时必须根据术语“肌肉”的上下文来决定其含义。我们使用特定术语“肌肉细胞”来表示肌肉器官的主动收缩组成部分。通常，人们使用“肌肉纤维”来代替“肌肉细胞”一词。在肉眼或低倍显微镜放大下，肌肉器官被拉开看起来就像磨损的绳子（图 10.1）。这启发人们使用“肌肉纤维”一词来表示这些细小的磨损线束，它们实际上是长长的单个肌肉细胞。由于这些实际上是横纹肌细胞，因此选择“纤维”一词并不恰当。从逻辑上讲，应该使用“肌肉细胞”一词来表示它们，但这不是惯例。由于这种用法已经牢固确立，我们遵循解剖学家和生理学家的惯例，使用肌纤维一词来指代整个肌肉细胞，无论是骨骼肌还是平滑肌，但不包括心肌细胞。肉质部分肌肉器官的最外层是腹部（胃），其末端与骨骼或相邻器官连接形成附着物。和所有骨骼肌一样，你手臂的肱二头肌也是由一包包肌肉细胞组成的。每个肌肉细胞首先被一层结缔组织即肌内膜轻轻包裹。肌肉细胞群被肌束膜包裹。整个肌肉器官被一层外层的结缔组织即肌外膜包围。肌束是指由其特定的肌束膜定义的一束肌肉细胞。

图 10.2 心肌。心肌细胞只存在于心脏中，很短，通过闰盘（特殊的附着位点）相互连接。心肌细胞形成薄片，构成心脏厚的泵血壁。来源：Krsti c. 之后。

图 10.3 平滑肌。在右侧，单个平滑肌细胞被扩大并从平滑肌块中分离出来。尽管平滑肌没有条纹，但其潜在的收缩机制被认为是基于肌动蛋白和肌球蛋白的滑动细丝。来源：Krsti c.

肌腱

实际上，肌肉器官并不是通过组成它的收缩肌纤维连接到骨骼上的。相反，各种结缔组织包裹物延伸到肌纤维末端之外，与骨的骨膜相连。这些与骨骼形成索状连接的肌肉器官的结缔成分称为肌腱。拉成薄而扁平的坚韧结缔组织片的肌腱称为腱膜。包裹和将身体各部分结合在一起的纤维结缔组织片被视为筋膜。肌腱有多种功能。肌肉可能位于一个方便的位置，但肌肉力量可以通过肌腱传输到远处。例如，奔跑动物的肢体肌肉通常聚集在靠近身体的地方，但通过长肌腱，它们的力量施加在腿部末端（图 10.4）。肌腱还可以通过将力量分配到手指来实现精确的运动，从而实现精细的控制。浣熊或灵长类动物手中从前臂肌肉延伸到指尖的长肌腱就是例子。

图 10.4 长颈鹿的肢体肌腱。肌腱将肌肉收缩的力量分配到远离肌肉本身的部位。长颈鹿的肢体肌肉靠近身体，但这些肌肉的肌腱沿着腿骨向外延伸，并将力量传递到长颈鹿的蹄子处。肌腱在代谢上是经济的，血管供应适中。与肌肉纤维相比，它们几乎不需要维护，消耗的能量也很少。

肌腱使代谢昂贵的肌肉纤维足够长，以产生所需的缩短量或力量。肌肉在两个附着点之间的其余长度由肌腱提供。

肌肉收缩的基础

静息和活动肌肉

未接受神经刺激的肌肉处于放松或静息状态。静息状态下的肌肉器官是柔软的，肌肉周围的胶原纤维在此阶段保持其形状。肌肉不产生力，如果对其施加拉力，它会伸展。对施加拉力的阻力来自胶原纤维。 当神经刺激肌肉达到其阈值水平时，就会发生收缩并产生拉力，构成肌肉的活动状态。 肌肉附着的骨骼和必须移动的质量代表称为负荷的外部阻力。肌肉在收缩时是否真正缩短取决于收缩的拉力和要移动的负荷之间的相对平衡。

收缩的分子机制

虽然肌肉收缩是主动的并产生力量，但它们不能伸长以将其附着点推开。肌肉收缩的化学基础是肌肉蛋白的滑动细丝，这些细丝相互滑过，缩短了肌肉。骨骼肌是收缩机制最容易理解的部位，收缩涉及粗细肌丝之间形成和重新形成的化学横桥，以使这些肌丝相互啮合或滑动。我们不需要了解其中的生物化学，但我们必须认识到，它们的滑动效果是缩短它们所属的肌节。支配神经元的末端，即运动终板，将到达的去极化电波传送到肌膜（细胞膜）。肌膜通过横管将传播刺激以规律的间隔向内传播到肌纤维的所有部分，并通过横管与肌浆网结合。在肌纤维内，这种去极化电波刺激局部化学事件，导致分子细丝滑动。收缩同时发生在肌肉细胞内的所有肌节中，总的结果是肌节链一起缩短，从而缩短了肌肉纤维，进而产生了拉力。

肌肉功能

肌肉纤维

肌肉纤维的一些主要收缩特性包括它达到最大张力的速度以及它能维持这种张力的时间。各种特性相互作用，决定了肌肉纤维产生的张力大小。其中之一是缩短自身的潜在分子机制，即粗细纤维的滑动。这种潜在收缩机制的结果体现在所谓的张力-长度曲线中。

单根肌肉纤维的张力-长度曲线

特定肌肉纤维产生的张力不是恒定的，而是取决于肌肉在受到刺激时的固定长度。我们可以将肌肉纤维的两端保持在固定长度，然后刺激它并记录产生的张力。如果对固定在不同长度的同一根肌肉纤维执行此操作，则在不同长度下会产生不同的张力。张力和长度可以绘制成一条张力-长度曲线，该曲线在中间长度处达到峰值，但在两端下降（图 10.5a d）。这条曲线源于下层肌肉肌丝之间横桥的限制。当肌纤维固定在拉长的位置时，肌丝重叠很少，很少形成横桥，张力低（图 10.5b）。当肌肉固定在最短的位置时，肌丝重叠，干扰横桥形成，张力再次低（图 10.5a）。只有在中等长度时，横桥数量才最大，张力达到峰值（图 10.5c）。

肌纤维的特性

颜色

即使是像我们这样的杂食动物，在节日狂欢中，偶尔也会注意到同一只动物的肉颜色不同。例如，火鸡肉就包含浅色和深色肉。在鱼类中，您可能会注意到大部分肌肉都是白色的，但在某些物种中偶尔会出现一小条红色肌肉。早期实验者将这两种肌肉称为红肌和白肌，但它们也具有不同的生理特性。由红色纤维组成的肌肉往往血管丰富，肌红蛋白是一种储存氧气且呈红色的深色大分子。红色肌肉耐疲劳。由白色纤维组成的肌肉血管较少，肌红蛋白含量低，但收缩迅速。火鸡等猎鸟飞行迅速。它们不会长途迁徙，用于飞行的胸肌或胸部肌肉是白色肌肉纤维。但是，它们用于在地面上奔跑的腿部肌肉是红色的。在候鸟中，例如鸭子，相同的胸肌是深色的，能够支持持续飞行。梭子鱼和鲈鱼等鱼类会快速出击捕捉猎物，它们的侧体肌通常为白色。而洄游鱼类和在湍急溪流中逆流而上的鱼类的侧体肌则往往为红色。

图 10.5 肌纤维的张力-长度曲线。如果将肌纤维固定在一定长度，然后对其进行刺激，其产生的力将随长度而变化。在两个极端长度之间的某个位置，其力达到峰值。（a）肌肉长度较短时，粗肌丝和细肌丝的重叠会减小总力。（b）肌肉长度被拉伸时，肌丝建立的横桥较少，因此产生的力较小。（c）最佳状态出现在中等长度，因为形成的横桥数量最多，可实现最大力。（d）图形下方显示了五种不同固定长度的肌纤维，分别对应于曲线上方所示的张力。

如果不加以深究，肌肉颜色与收缩速度、耐力和生理机能的这种匹配有助于我们了解动物表现的基础及其所服务的肌肉类型。然而，仅凭肌肉颜色并不总能揭示纤维生理学中潜在的细微差异。例如，肌肉纤维的另一个重要区别特征是其建立持续产生的力量的能力。

紧张性纤维和抽搐性纤维

根据纤维建立和维持产生的力量的能力，肌肉可以分为紧张性纤维或抽搐性纤维。紧张性纤维收缩相对较慢，产生的力量较小，但它们可以长时间维持收缩。此类纤维参与姿势支撑，因此它们构成了大部分轴向和附肢肌肉。紧张性纤维在两栖动物和爬行动物中很常见，在鱼类和鸟类中较少见，在哺乳动物中很少见，它们存在于外在眼和中耳肌肉中。相比之下，抽搐（相位）纤维通常会产生快速收缩，因此它们经常使你p 用于快速运动的肌肉。抽搐纤维存在于所有脊椎动物的躯体肌肉中。抽搐纤维的研究最为广泛，一般分为两种：慢抽搐纤维和快抽搐纤维。顾名思义，慢抽搐纤维达到最大力量所需的时间比快抽搐纤维长，在某些情况下是快抽搐纤维的两倍多。但快和慢是相对的，因物种而异。例如，蜂鸟快速收缩的肌肉抽搐时间为 8 毫秒。豚鼠的抽搐时间约为 21 毫秒。在哺乳动物中，大鼠的快抽搐和慢抽搐收缩平均分别约为 13 毫秒和 38 毫秒。在猫中，抽搐时间为 40 毫秒和 90 毫秒，具体取决于所涉及的肌肉。收缩速度的差异似乎与纤维中肌球蛋白类型的差异、ATP（三磷酸腺苷）分解的差异以及神经支配的差异有关。至少在鱼类中，已经证明这两种纤维类型（慢肌纤维和快肌纤维）在胚胎学上也有所不同，它们起源于体节中的不同细胞群和不同的细胞环境。纤维的染色反应可以揭示其潜在的生化特性，从而表明其可能的生理功能。这些技术表明，某些类型的肌纤维携带大量糖原；其他类型的肌纤维含有支持短时间爆发或持续活动的酶。某些纤维类型似乎介于两者之间（图 10.6）。肉眼呈红色或白色的肌肉可能存在一种或多种这些纤维类型，具体取决于脊椎动物的种类。纤维类型的这种混合就是为什么单凭颜色通常不足以表征肌肉的潜在生理学的原因。许多科学家现在转向组织化学特征或分子方法来帮助识别纤维类型。除收缩速度外，快肌纤维和慢肌纤维在持续运动期间的抗疲劳性方面也有所不同。慢肌纤维 (S) 往往抗疲劳。例如，在猫身上研究的一些慢肌纤维在 60 分钟的持续活动中保持恒定的张力。快肌纤维的收缩特性更加多样化。在猫肢体肌肉中，最多可识别出三种纤维类型（表 10.1）。一个极端是快肌纤维，它产生很大的力量但很快疲劳，其张力在持续刺激不到一分钟后降至零。这样的纤维是易疲劳的快肌纤维 (FF)。其他快肌纤维是抗疲劳的 (FR)，通常产生较小的力量但可以维持长时间的收缩。收缩特性介于这两者之间的是中等强度的快肌纤维 (FI)，尽管这种类型已证明难以自信地表征并且可能不是一个有用的类别。肌球蛋白有许多不同类型或同工型，而它们的收缩特性并不总能通过这种组织化学特征很好地预测。因此，现在通常使用其他方法来检查肌肉的生理学和收缩机制。

图 10.6 肌纤维横截面的组织化学特征。取出新鲜肌肉，连续切片，然后染色。 (a, b) 用不同染料处理的同一块肌肉的相邻切片。 (a) 慢肌 (S) 纤维很亮；快肌纤维很暗。 (b) 慢肌纤维已知，只剩下快肌纤维有待识别。快肌糖酵解 (FG) 纤维很亮，快速肌氧化糖酵解 (FOG) 纤维很暗。 (a) 肌球蛋白 ATPase 染色，pH 10.4 预孵育。 (b) NADH-D（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶）染色。来源：Bruce A. Young

肌肉器官通常是多种纤维类型的混合物，这些纤维具有不同的抗疲劳性。据推测，在肌肉中，是运动神经元建立了纤维被招募的顺序。活动开始时，慢肌纤维首先被调用来产生张力。随着活动的继续，抗疲劳的快肌纤维被招募。如果活动持续，那么最终会招募能够产生大量输出但相对较快疲劳的快肌纤维。每种纤维类型的使用时间似乎取决于活动的强度、动物的种类以及肌肉的先前条件。总而言之，肌肉纤维的收缩特性取决于粗细纤维的分子特性、纤维类型、肌肉内纤维的比例以及肌肉活动期间纤维招募的模式。没有一个单一的特征可以单独诊断纤维的收缩速度、产生的张力水平或持续的力量。并非所有纤维类型都存在于任何一种脊椎动物类别中。肌肉具有对不同类型的机械活动作出反应的内在能力，但在极限。例如，力量训练通常会导致肌肉质量和力量增加，但耐力训练会导致有效氧气吸收和抗疲劳能力增加，但代价是肌肉质量和力量。肌肉超负荷慢性运动会导致肌肉肥大；肌肉固定会导致萎缩。不同负荷和耐力的差异可以启动不同的基因，这些基因控制着适合身体需求的不同肌球蛋白异构体的制造。至少在人类中，增加有氧耐力训练会导致 FF（快速糖酵解）纤维增加；力量训练会导致 S（慢肌纤维）和 FR（快速氧化糖酵解）纤维增加。然而，似乎没有任何训练计划能够将任何类型的慢肌纤维（S）转化为快肌纤维（F），反之亦然。正如我们接下来看到的，肌肉器官本身可能在不同物种中发挥不同的功能。此外，性能差异可能部分是由于肌肉器官的整体设计和内部结构的变化造成的。

肌肉器官和纤维

一些肌肉器官产生强大的力量，而另一些肌肉器官则能快速移动负荷。一些肌肉器官能长距离移动负荷，而另一些肌肉器官只能移动短距离。一些肌肉在移动重负荷时会产生分级运动，但在轻负荷下也能平稳运动。 肌肉性能的这些差异并非完全由分子交联的调节引起。那么，这些不同的特性是如何从共同的分子机制中产生的呢？

整体肌肉力的产生

肌肉器官的总力输出最终取决于两个功能成分。分子丝的滑动是形成总力的主动成分。弹性成分也可以对整体肌肉力做出贡献（图 10.7）。当对抗的肌肉群或重力拉伸肌肉时，部分能量会储存在肌肉器官内。弹性成分的作用就像拉伸的橡皮筋。当肌肉缩短时，这种弹性储存的能量会增加收缩的主动成分，以帮助缩短肌肉。弹性能量储存在肌肉的结缔组织和肌腱中。肌肉的这种弹性特征似乎在涉及重复性事件的肌肉中尤其普遍，例如跑步时肢体的摆动或持续游泳时躯干的弯曲。例如，骆驼小腿的长肌腱就像弹性弹簧一样，当肢体接触地面以支撑动物行走或跑步时的重量时，它们会储存能量。当肢体发力时，超过 90% 的储存能量会被恢复，并有助于向前的动力。有人怀疑，但尚未证实，海豚尾巴中的大量肌腱和腱膜在游泳时肌肉伸展时也会储存能量。当尾巴反向划动时，这种能量就会返回。肌肉器官包括由分子单位滑动和结缔组织中的弹性成分组成的主动收缩机制。主动收缩会消耗由细胞化学能来源 ATP 提供的化学能。弹性成分取决于重力或身体部位运动产生的机械能，这些机械能会像弹簧一样加载肌肉，储存能量直到释放。因此，肌肉器官产生的总力输出来自主动收缩和弹性回缩的共同作用。

图 10.7 肌肉器官功能部件的示意图。滑动细丝代表肌肉的主动部件。弹簧代表弹性部件，可能位于收缩部件旁边（平行）或跟随（串联）。肌肉的总输出力来自这两个部件。

在某些情况下，例如在以恒定速度在平地上奔跑时，腿部肌肉只需缩短很少的距离即可保持动物移动。肌肉和肌腱吸收和释放机械能以维持四肢的周期性运动并支撑身体质量。就像弹簧单高跷在接触地面时储存重力能量，然后释放它以帮助升空一样，肌肉器官同样可以充当弹簧来储存和释放重力能量。在跑步的站立阶段，腿部肌肉缩短很少并储存能量，然后在脚踩离地面时弹性回缩以返回储存的能量。从机械上讲，这类似于弹跳篮球，需要一点新的力量来保持它继续运动。然而，当跑上斜坡或减速或加速时，腿部肌肉必须更加努力。在这些情况下，更多的肌肉被调动起来，肌肉缩短可能很大，以产生所需的力量。

整个肌肉的张力-长度曲线

整个肌肉的张力-长度曲线（图 10.8）具有与一根孤立肌纤维的张力-长度曲线不同的特性（图 10.5）。这是因为肌肉器官包含密集的结缔组织片，可为力的主动分量添加弹性分量。由于肌肉的主动和弹性分量都会产生力，因此其张力-长度曲线是两者的结合（图 10.8）。被动张力表示将松弛肌肉拉伸到更长长度所需的力，它来自肌肉的弹性成分，主要来自其胶原纤维。总张力曲线是在肌肉收缩时以不同长度测量的。主动分量和弹性分量的总和构成总张力。主动张力，即单独由主动分量产生的贡献，来自总张力和被动张力之间的差值。

图 10.8 肌肉器官的张力-长度曲线。 (a) 被动张力曲线表示拉伸松弛肌肉所需的力。总张力曲线是从主动肌肉以不同长度测得的力。静息张力曲线和总张力曲线之间的差异在于主动张力曲线，它仅表示肌肉主动收缩分量的力量。请注意，在横轴下方，描绘了肌肉的五种长度。 (b) 当这只鹰攻击猎物时，它的四肢伸出以接触猎物。与此同时，腿部肌肉的起点和止点之间的距离会发生变化；因此，这些肌肉产生的张力也会发生变化。由于两块肌肉中的每一块在不同的长度下达到其峰值力量，因此在腿部伸展范围内，两块肌肉中的一块会处于或接近其峰值张力。来源：基于 G. E. Goslow 的研究。

当我们考虑骨骼和肌肉系统的设计时，这种张力-长度曲线的形状变得非常重要。肌纤维是产生主动张力的组成部分，在某一长度下，肌纤维中的张力最大。因此，任何给定的肌肉都有一个产生最大主动张力的长度（图 10.8a），这意味着必须在相对较长的距离内缩短的肌肉无法在整个运动范围内产生最大力量。因此，如果骨骼部分移动很长的距离，偶尔会发现几块肌肉在起作用，使骨骼朝同一方向移动（图 10.8b）。在运动过程中，每块肌肉在略微不同的点达到峰值张力，随着骨骼的旋转，产生最大力量的责任从一块肌肉转移到下一块肌肉。这也许可以解释为什么几块具有重复动作的肌肉可能是设计的一部分，其中一块大肌肉似乎就足够了。另一方面，一些关节位置允许在特定时刻产生更多的关节力，可能是因为不同肌肉的张力长度曲线大致对齐。这似乎与人类下颌闭合的情况有关，其中最大咬合力是在下颌半张的位置产生的，并且主要的下颌闭合肌肉同时在该点达到峰值力。

分级力

从神经到达并扩散到肌肉纤维的电去极化波必须达到或超过阈值水平，否则就不会发生肌肉抽搐。因此，神经兴奋是全有​​或全无的。它要么达到这个阈值，要么达不到；本质上，肌肉纤维要么最大限度地收缩，要么根本不收缩。然而，肌肉纤维产生的张力不是分级的。它并不随着神经刺激的幅度成比例增加。对肌肉纤维收缩的这一特性进行片刻的思考就会产生一个谜团。如果肌肉纤维的激活是全有或全无的，那么分级运动是如何产生的？例如，同一个肌肉器官可以产生分级运动，当动物移动重物时向骨骼传递很大的力，而当动物移动小物件时向骨骼传递小的力。例如，当你用手举起一个很重但并非不可能的重物时，肱二头肌就会承担这项任务并产生必要的大力。但是，当你用前臂举起一支轻铅笔时，同样的肱二头肌会产生较小的力量来匹配。产生分级力量的一种方式是通过速率调制。在某一点之前，力量会随着到达神经冲动的速率（而不是强度）的增加而增加。随着脉冲速率的增加而增加的力量构成了速率调制。最终，这种力量达到峰值，即使脉冲速率继续增加，也不会进一步增加，这种情况称为破伤风。在对速率调制的分级响应范围内，肌肉纤维的运动神经可以产生分级力量输出。将这种分级力量与负荷相匹配的第二种方法是通过选择性收缩肌肉器官内的少数、许多或所有肌肉纤维来实现的。这是如何做到的？一个运动神经元专门为 gr 提供一组肌纤维。另一个神经元做同样的事情，但支配肌肉器官内的另一组肌纤维。单个运动神经元及其所支配的独特肌纤维组称为运动单位。通过招募额外的运动神经元，中枢神经系统可以选择性地增加肌肉产生的总输出力，直到它与负荷相匹配（图 10.9）。毫不奇怪，如果需要精细的动作，每个支配神经元的肌纤维就会减少。控制发声的喉肌或移动眼睛的外在眼肌的运动单位可能只包含 10 根肌纤维，而腿部大腓肠肌中的运动单位每个运动神经元可以有几千个肌细胞。

横截面积

肌肉产生的最大力与其所有肌原纤维的总横截面积成正比。两个术语表达了张力和肌纤维之间的这种关系。肌肉最厚部分垂直于其纵轴的横截面积构成其形态横截面。肌肉的生理横截面积代表所有肌纤维与其纵轴垂直的横截面积。如果所有纤维都彼此平行且与肌肉的长轴平行，则形态横截面积和生理横截面积相等。如果纤维与肌肉的长轴倾斜，则肌肉的生理横截面积代表其产生张力的能力的更准确指标。生理横截面积与存在的肌纤维数量有关。合理的是，存在的纤维越多，张力和产生的最大力量就越大。因此，与你最初的预期相反，生理横截面相等的长肌和短肌产生的力量相同，而不是不同的力量（图 10.10a d）。

图 10.9 两个运动单位。许多运动神经元为肌肉提供动力，但每个神经元仅支配少数肌纤维。选择性地募集额外的运动单位可以增加肌肉力量。因此，收缩肌纤维的数量可以逐渐增加，以达到完成工作所需的力量。第 382 页 图 10.10 肌肉的力量与横截面积成正比。 (a) 长度不同但横截面积相等的肌肉产生的力量相同。 (d) 横截面积较大（因此肌纤维较多）的肌肉产生的张力比其他肌肉大，其他条件相同。 这有点类似于链条的属性。链条的强度不大于其最薄弱的环节。增加链条的长度并不会使其变得更强。为了增加强度，需要将更多平行的链条部分相邻添加。 同样，肌肉细胞可能被认为是一个包含肌节链的包裹，其张力受最薄弱的肌节限制。因此，增加长度不会增加张力。为了增加张力，必须通过增加平行肌纤维的数量来增加相邻的肌节链的数量（图 10.10d）。

方框文章 10.1 锻炼肌肉 锻炼肌肉时，肌肉会变大，或者至少如果锻炼的负荷增加，并在一段时间内定期进行，肌肉会变大。已故幽默家罗伯特·本奇利有一张沙发，他将其命名为跑道。据他描述，当朋友们催他锻炼时，他会在离开房间时告诉他们，他要去跑道上锻炼一段时间。他们总是惊讶地看到他回来时看起来多么放松。 对我们大多数人来说，锻炼的意义不止于此。但严格来说，当肌肉收缩时，即使是在慢走时，它也是锻炼。因此，运动生理学家更喜欢用慢性超负荷这个术语来描述持续肌肉活动的增加，或者只是训练，以识别肌肉需求的增加及其后果。 肌肉在训练后会增大。这种增大是由肌肉内部的几种变化引起的。毛细血管增生，纤维结缔组织增加，增加了肌肉体积。然而，肌肉体积的增加主要源于现有细胞的增大。每个细胞都会增加更多的肌丝。这会导致纤维横截面积增加，经过一些运动训练计划后，纤维横截面积最多可增加 50%。直到最近，纤维数量随之增加的证据才变得不那么明显。单个纤维变大了，但数量似乎并没有增加。如果在鹌鹑翅膀上施加重量，拉伸的背阔肌会通过增加纤维数量和尺寸而显示出质量的显著增加。但在这个鸟类例子中，超负荷是持续的，而不是像大多数运动训练那样间歇性的。在猫中，f 的轻微增加锻炼可以增加 9% 的纤维。这些额外的纤维显然不是通过现有纤维的分裂而产生的。相反，新的纤维是由肌肉内未分化的细胞添加的。因此，目前的研究表明，训练引起的肌肉质量大幅增加可能涉及纤维数量的一些变化，但主要原因是单个纤维尺寸的增加。当人类、老鼠或猫进行锻炼以测试其肌肉对训练的生理反应时，对慢性超负荷作出反应的肌肉实际上是那些参与增加活动的肌肉。例如，如果一个人在健身自行车上训练，在长时间的训练中，双腿的肌肉都会变大。如果只有一条腿绑在健身自行车上，那么只有那条腿的肌肉会变大。生理反应是局部的。纤维类型如何适应超负荷是一个复杂的问题。肌肉纤维肯定会在生长过程中发生变化。神经支配似乎在决定纤维类型方面发挥了作用。实验表明，如果刺激慢肌纤维和快肌纤维的神经互换，那么在某种程度上，肌肉纤维会呈现出新神经的收缩特性（即慢肌纤维变成快肌纤维，反之亦然）。然而，肌肉纤维对训练的反应尚不清楚。肌肉对训练的反应在一定程度上取决于训练的性质，即移动的负荷和训练时间。在低阻力下骑自行车与在高阻力下骑自行车的效果不同。力量和耐力训练在肌肉中产生的生理适应性截然不同。一般来说，力量训练会增加肌肉质量和力量；耐力训练会增加氧气吸收和代谢变化，从而增强耐力。但奇怪的是，同时进行力量和耐力训练有时会产生相互干扰。显然，在分子水平上，不同的训练方式会促进拮抗性遗传信号机制，进而干扰肌肉对力量训练的反应。为了研究肌肉对训练的反应，人们已经对世界级运动员进行了检查。可以对小块肌肉进行活检、取出并检查。当对优秀马拉松运动员的股四头肌进行活检时，肌肉显示出大量慢肌纤维。当对优秀短跑运动员的同一块肌肉进行活检时，股四头肌显示出大量快肌纤维。这表明腿部肌肉的生理特征与运动项目相匹配。耐力跑者有更多的慢肌纤维但抗疲劳。短跑运动员有更多的快肌纤维。这些肌肉纤维比例是训练还是遗传的结果为了回答这个问题，人类接受了一项耐力训练计划，包括每天两次的高强度骑自行车。在为期六个月的耐力训练之前和之后对股外侧肌中慢肌纤维的比例进行了活检。肌肉的氧化潜力，即其利用氧气合成 ATP 的能力，几乎翻了一番。这种氧化能力的提高不仅发生在慢肌纤维或快肌纤维中，而且发生在这两种纤维中。此外，为肌肉服务的毛细血管浓度也有所增加。最后，正如预期的那样，肌肉随着训练而变大，但慢肌纤维和快肌纤维的比例并没有显著变化。训练提高了运动表现，但没有改变构成肌肉的基本纤维类型。单靠训练似乎不足以让世界级短跑运动员成为世界级马拉松运动员。这提高了未来运动员的前景，无论是赛马或灰狗等动物运动员还是人类奥运会运动员，他们都有可能通过活检及早被发现，并走上伟大的道路。然而，即使这是可取的，也不是那么简单。运动员的最佳表现不仅仅是肌肉。肌肉血管化的程度、呼吸系统输送氧气的能力、储存能量转化为可用能量的速率等也会影响运动员的表现，更不用说动机，这也是一个主要因素。肌肉生理学和纤维类型肯定会为表现设定界限，但方式很复杂。我们还不能准确地预测人类或赛马未来能达到的运动表现。

图 10.11 平行肌和羽状肌。（a）纤维沿作用线排列的肌肉为平行肌。纤维与作用线倾斜的肌肉为羽状肌。（b）羽状肌的纤维排列允许在相同体积内填充比平行排列更多的纤维。羽状肌中纤维的倾斜排列减少了插入点可以移动的有效距离，并略微降低了插入点移动的力量每根纤维可以沿着作用线引导。但是，总体纤维数量较多可以弥补这一缺陷，使羽状肌特别适合在短距离内移动重物。两块肌肉的三维尺寸相等，xyl。平行肌可以产生的力与其横截面积 xy 成正比。羽状肌的力较大，与其生理横截面积成正比，一侧的 xl 加上另一侧的 xl。（c）平行肌中纤维沿作用线产生的力等于该纤维的力。在羽状肌中，纤维的有用力位于肌肉器官的作用线上。该有用力是纤维力的三角分量 (F f ) 乘以纤维与肌肉作用线所成角度的余弦 ( )。由于在相同体积的羽状肌中可以填充更多纤维，因此两根纤维的有用力是相加的，总力大于类似大小的平行肌。

纤维方向

在其他因素相同的情况下，肌肉产生的张力会随着其中纤维的方向而变化。肌肉纤维通常以两种方式排列，每种方式都具有不同的机械特性。平行肌的所有纤维都沿着产生的张力线排列，顾名思义，平行肌的纤维彼此平行。羽状肌的纤维与产生的力线倾斜，它插入到接收倾斜肌肉纤维的总腱上（图 10.11a）。每种肌肉都有机械优点和缺点。平行肌最擅长将轻负载移动很长的距离。转动头部的胸锁乳突肌和使后腿内收的长缝匠肌就是例子。羽状肌最适合将重负载移动很短的距离（图 10.11b）。小腿强壮的腓肠肌就是一个例子。它插入跟骨并施加相当大的力量来伸展脚并抬起身体的重量，但它只能缩短一小段距离。对于平行肌和羽状肌来说，张力的产生都是基于滑动肌丝的收缩机制。它们的机械特性来自纤维排列的差异。羽状肌允许在相同空间内填充更多的肌肉纤维。考虑两块大小和形状相同但纤维排列不同的肌肉。在给定的体积内，羽状肌的纤维比平行肌短，但数量更多。由于羽状肌更短且与肌肉作用线成一定角度，因此缩短较少，因此其插入腱移动的距离更短。但是，由于在相同空间内填充了更多的纤维，因此沿作用线产生的可用力更大（图 10.11b）。更正式地说，羽状肌的生理横截面积大于同类平行肌的生理横截面积。在羽状肌中，单个纤维产生的力可以分解为它的矢量分量，一个是与肌腱对齐的有用分量，另一个成直角，不产生任何有用力（图 10.11c）。从矢量三角学计算出的有用力分量等于纤维力（F f ）乘以羽状角的余弦（ ），或 F f cos。只要这个羽状角不会变得太大，大部分纤维收缩力都会产生一个沿肌腱作用线的较大有用分量矢量。这个有用力分量比纤维的张力略小，但这可以通过比同等大小的平行肌拥有更多的纤维来补偿。实际上，大多数肌肉是平行肌和羽状肌这两个极端之间的折衷。然而，应该强调的是，平行肌和羽状肌的不同特性并非源于它们在分子水平上的收缩机制差异。在组织层面上，整体性能的不同特性产生了。

缩短速度

在其他因素相同的情况下（例如纤维生理学和羽状角），长肌的绝对缩短速度大于短肌（图 10.12a、b）。假设我们有两块肌肉，除了一块长而另一块短之外，它们的其他所有属性和尺寸都相同。每块肌肉收缩至其静息长度的一半所需的相对时间相等，但较长肌肉的插入点的绝对速度较大。较长的肌肉串联的肌节更多，它们的速度是相加的。因此，肌肉越长，其插入速度越快。

缩短距离

在其他因素相同的情况下，长肌收缩的绝对距离大于短肌。此属性和速度一样，是肌节链累加效应的结果。随着单个肌节的缩短，它们的移动距离会添加到相邻肌节的移动距离中。由于长肌的每个肌节链中肌节更多，因此长肌的累加效应比短肌大。因此，长肌的插入点比短肌的插入点移动的距离更大。

图 10.12 长肌的插入点比短肌的插入点速度更快，移动的距离也更大。（a）收缩至其静息长度一半的短肌会缩短距离 x 1 。（b）如果长肌由相同类型的肌节组成，则收缩至其长度的一半会在相同的时间内完成。但肌节链的收缩速度是累加的，在更长的距离（x 2 ）上产生更快的速度。当需要快速位移时，通常会涉及长肌。

骨骼-肌肉杠杆系统

肌肉的活动不仅仅是其基础生理或纤维排列的属性。理论研究表明，肌肉的性能可能取决于它如何附着在杠杆系统的骨骼上。例如，穿过单个关节的肌肉可以附着在关节旋转点附近（近端）或远离（远端）。每个插入位置（近端或远端）都会产生不同的机械特性。远端插入时，肌肉最适合强力运动；近端插入时，最适合快速运动。如果您想摆动一扇沉重的门或卡在门闩处的门，您可以在离铰链最远的地方施加力以获得更大的杠杆作用。如果您想快速打开一扇轻门，在靠近铰链的地方施加力会产生最佳效果。这些差异源于简单的机械优势的差异，但一个是以牺牲另一个为代价的。快速运动（近端插入）是以牺牲强力运动（远端插入）为代价的，反之亦然。插入部位也会影响运动部件摆动的距离。例如，如果肱二头肌插入靠近肘关节的位置，它会使前臂末端产生较长的摆动。如果肱二头肌插入远端并缩短相同的长度，它会使前臂摆动得更短（图 10.13a、b）。

图 10.13 力量与速度。插入杠杆系统不同点的肌肉会产生不同的机械优势。 (a) 如果插入靠近（近端）旋转点，肌肉有利于速度。如果插入旋转点的远端，则有利于力量。 (b) 近端插入也有利于旋转部件远端的更大偏移。粗实线表示肌肉缩短的距离，两者相等。

图 10.14 前肢设计中的力量与速度。 (a) 在犰狳中，大圆肌插入肱骨远端。 (b) 猫的大圆肌插入更靠近旋转点。由此产生的杠杆臂 (L i ) 和杠杆臂 (L o ) 的变化将机械优势从有利于力量（犰狳）转变为有利于速度（猫）。从侧面看两个前肢，它们的总长度相同。大圆肌插入肱骨内侧，刚好在图中看不见。其长轴上的实线表示其作用线，其杠杆臂垂直于肢体旋转点（关节盂内的实心黑点）。在跖行犰狳中，杠杆臂作用于足底；在趾行猫中，杠杆臂作用于掌骨尖端。来源：根据 Hildebrand 的研究。

对肢体的假设分析表明，在有利于力量的设计与有利于肢体位移速度的设计之间必然需要权衡。例如，大圆肌从肩胛骨延伸到肱骨，在犰狳（挖掘能力强的动物）的前肢中比在猫（奔跑能力强的动物；图 10.14a、b）的前肢中插入得更远。这种近端和远端关系可以表示为杠杆优势，即杠杆臂内与杠杆臂外的比率。从骨骼旋转点到肌肉作用线的垂直距离是杠杆臂内（L i ）。从旋转点到运动点的垂直距离是杠杆臂外（L o ）。对于犰狳来说，这个比例大约为 1:5，对于猫来说，这个比例大约为 1:9。犰狳的前臂系统比猫具有更大的力量优势。在犰狳中，肌肉插入点位于更远端，并且腿相对较短，从而使大圆肌具有力量优势。然而，就速度而言，比率告诉我们，猫的前臂肌肉具有速度优势。1:9 的比例表明脚趾移动了九次比肌肉附着点的速度更快。虽然可以实现更高的肢体振荡速度，但却是以牺牲力量为代价的。这些假设的性能随比率变化而变化，仍有待在多种动物中进行实验验证。此类分析暂时洞察了替代肢体设计的机械优势和劣势。

即使是同一个体的同一肢体，不同的肌肉也可以插入骨骼中，从而享有不同的杠杆优势，并在肢体振荡期间对力量或速度做出不同的贡献。许多奔跑动物都有低速和高速肌肉。低速肌肉（如腿筋）享有机械强度优势，有助于在加速或移动肢体质量时克服惯性。高速肌肉享有速度优势，可产生快速的肢体振荡。

框注 10.2 在快车道上 膝下截肢的人类田径运动员在安装假肢时面临工程问题。从某种意义上说，跑步是一种弹跳的步态，就像运球一样。一个充气的篮球在落地后弹起，在球落地时，压缩空气和拉伸的球皮会弹性地储存机械能。这种能量会很快返回，使反弹的球回到原来的高度，你只需要用运球的手稍微推一下，就能补偿摩擦造成的能量损失。在跑步的人身上，当脚落地时，机械能会被弹性成分吸收，主要是腿部的肌肉和肌腱；当脚接下来发力时，这种弹性能量会返回到腿部，并与肌肉收缩产生的额外力量一起推动跑步者向前（图 1a）。当膝盖以下的腿被截肢时，从机械上讲，这当然会移除支撑骨骼，但这也会移除参与弹性储存和产生主动力的肌肉和肌腱系统。假肢的方法是设计一个灵活的碳刀片，它连接到小腿上，专门用于快速向前跑。接触时，刀片吸收机械能并在发力时返回（框图 1b）。部分原因是由于小腿肌肉缺失，为了补偿，刀片比正常腿长，因此它产生更长的步幅。这引发了奥林匹克圈关于仿生假肢是否能让跑步者表现更好的讨论。随着受损或截肢部位的替代品越来越好，这场争议可能会愈演愈烈。框图 1 跑步刀片。 (a) 在正常跑步步态中，小腿在脚步时储存机械能，并在脚发力时弹性返回。主动肌肉收缩会增加这种弹性返回力。 (b) 弯曲的刀片以类似的方式机械地起作用，在接触时储存机械能并在发力时弹性返回。

除了对力量或速度的影响外，肌肉的近端插入还会对表现产生进一步的影响。如果肌肉插入旋转点附近，它可以使骨骼远端产生长距离运动，同时在其张力-长度曲线的峰值力附近肌肉本身几乎不缩短。如果插入远端，肌肉必须缩短更多才能产生相同的骨骼远端位移。通常，肌肉实际上缩短得越多，即使力保持不变，它消耗的能量就越多。因此，近端插入的肌肉消耗的能量更少，为运动过程中的旋转肢体节段提供了更经济的设计。应该强调一些预防措施。首先，这些性能和设计原则中的大多数都是基于理论论据，这些理论论据来自肌肉附着点和杠杆臂优缺点的假定机械后果。事实证明，很难通过直接实验测试来证实其中的许多观点。其次，大多数论点都假设杠杆臂的变化不会变得太短而无法完成工作，否则肌肉就无法胜任这项任务。显然，即使是一块大肌肉与非常小的杠杆臂一起工作，也无法有效地移动某个部位。第三，我们假设肌肉及其机械优势与其外部负荷相匹配。例如，我们注意到肌肉纤维越长，速度越快，缩短距离越大。但是，如果要移动重负荷，则情况可能相反。短而强壮且纤维多的肌肉比长而弱且纤维少的肌肉提供更大的力量来应对大负荷。我们只是陈述显而易见的事实。缩短速度和缩短距离不仅取决于肌肉纤维的长度，还取决于产生的力与外部负荷大小之间的关系。通过对力的速度和缩短距离的谨慎概括，我们可以认识到内部肌肉设计和外部负荷大小之间的权衡。

肌肉动作的顺序

当然，肌肉不是孤立地行动的。任何运动都涉及各种肌肉，并且每个肌肉在运动过程中的不同时间达到其峰值力量。例如，人类的大步态由两个运动阶段组成：站立阶段，此时脚后跟着地直到脚趾离地，以及摆动阶段，此时脚趾离地直到脚后跟再次着地（图 10.15a e）。移动肢体的肌肉在这些阶段的不同点变得活跃。当脚后跟着地时，腿筋和胫前肌肉达到峰值活动；此后，随着躯干在肢体上向前移动，股四头肌的活动增加。当脚后跟离地时，小腿肌肉群（腓肠肌、比目鱼肌）的活动增加。在摆动阶段，当重力使弯曲的腿像钟摆一样在身体下方向前摆动时，这些肌肉中的大多数在电学上是无声的或表现出低活性。选择性使用肌肉可以大大减少肌肉收缩和总能量消耗。在正常运动过程中，中枢神经系统会协调这种复杂的选择性肌肉部署模式。设计人造肢体来代替截肢之所以困难，部分原因在于肌肉序列和动作的复杂性。假肢不仅必须产生必要的力量，而且这些力量必须以正确的顺序产生，才能忠实地模拟正常的运动。

图 10.15 肌肉的顺序动作。在活动过程中，肌肉在略微不同的时间达到峰值活动，以分配和分散产生运动的力量。人类的跨步步态包括站立阶段（a c，右腿），在此期间脚与地面接触，以及摆动阶段（d，e，右腿），在此期间肢体自由向前摆动。腿部肌肉群在每个阶段的不同时间达到峰值力量。在摆动阶段，大多数肌肉都不活跃，因为重力会以钟摆的方式将肢体向前拉。腿筋、股四头肌和胫前肌肉的最大活动发生在站立阶段的早期。小腿肌肉群在站立阶段结束之前达到峰值活动，大概也达到峰值力量。来源：改编自 J. V. Basmajian。

肌肉类型的募集也是有选择性的。例如，在板鳃类和一些原始硬骨鱼类中，红色纤维抗疲劳，而白色纤维更容易疲劳但收缩得更快。对鲨鱼的肌电图研究表明，沿着身体的红色肌肉块在低速时产生游动波动。随着速度的增加，轴向肌肉的白色块得到募集（图 10.16a）。鲤鱼和其他一些硬骨鱼类有粉红色肌肉，这是第三种类型的纤维，其生理特性介于红肌和白肌之间。随着鲤鱼和一些硬骨鱼类的游动速度加快，轴向肌肉块会有序地募集，首先是红色肌肉，然后是粉色肌肉，最后是白色肌肉（图 10.16b）。

肌肉力学概述

所有肌肉收缩从根本上来说都是基于滑动细丝的机制，即肌动蛋白和肌球蛋白分子之间形成横桥。当横桥形成时，它们会相互滑动以缩短肌节，从而缩短肌纤维。尽管存在这种通用机制，但肌肉仍执行各种任务并参与相当多的功能。性能和功能的变化是由更高级别的组织变化引起的，而不是由基本滑动细丝机制的变化引起的。例如，肌肉的特性受肌纤维的长度或方向、生理学、肌肉附着在其移动的杠杆系统上的方式以及肌肉相对于彼此的动作顺序的影响。

图 10.16 鱼类轴向肌肉的顺序募集。鲨鱼 (a) 和鲤鱼 (b) 的横截面显示了尾部肌肉类型的位置。鱼类的轴向肌肉以多达三种类型的肌肉纤维为特征。根据外观，这些类型被称为红肌、粉肌和白肌。它们代表了从慢肌纤维（耐力）到快肌纤维（易疲劳）的生理序列。由于这些纤维在体内组织成离散区域，因此可以插入电极来记录每组纤维被募集并开始参与游泳波动的游泳速度。 (a) 鲨鱼只存在红色和白色肌肉。在慢速时，红色纤维收缩，在高速时，白色纤维加入。每组肌电图下的波浪形轨迹代表鲨鱼的游泳速度ng 振荡。 (b) 在一些硬骨鱼中，例如鲤鱼，这三种类型的纤维都存在。随着游泳速度的增加，红色、粉红色和白色肌肉纤维依次被募集。每个肌动图代表电活动，因此揭示了该点的肌肉收缩。每秒的身体长度用于表示游泳速度。来源：改编自 Johnson 等人，1977 年。

通过将问题简化为潜在的肌动蛋白和肌球蛋白分子，我们只能部分理解肌肉的设计和功能。还需要细胞、组织和器官水平的组织细节来解释肌肉性能的基础。

肌肉动作

运动模式通常是指由神经系统激活的任何重复运动。肌肉可以独立、同时或按顺序行动，以产生控制骨骼系统的复杂运动模式。即使看似简单的运动模式也可能涉及许多肌肉。在用力咳嗽清嗓子时，253 块指定的肌肉会收缩。共同作用以产生相同方向运动的肌肉是协同肌。上臂的肱二头肌和肱肌在前臂屈曲动作中起协同作用。产生相反运动的肌肉是拮抗肌。上臂一侧的肱二头肌和另一侧的肱三头肌是拮抗肌。在前臂快速旋转时，它们以相反的方向收缩，不是为了互相阻碍，而是为了相互平衡，控制和协调快速或有力的动作。在不同条件下，同一块肌肉可以有几种动作。肌肉产生的主要动作是其主要运动。它与骨骼系统的两个附着点是相应地定义的。肌肉的起点是其相对固定的附着点，而其插入点是其相对可移动的附着点。肌肉的每个起点都是一个头，每个插入点都是一个滑点。有时，肌肉可能会协同作用，除了主要运动外，还具有次要运动。例如，哺乳动物的颏舌骨肌位于舌骨和下巴之间。它的主要运动是移动舌骨，进而使喉头向前移动。其次，当喉头固定不动时，颏舌骨肌会支撑二腹肌，使下颌骨降低，帮助张开下颌。肌肉还可以充当固定器，以稳定关节或杠杆系统。如果轻轻握拳，则只有前臂肌肉会收缩。二头肌和三头肌保持放松。但是，如果用力握紧拳头，上臂的二头肌和三头肌也会不由自主地收缩，这不是为了直接帮助闭合手指，而是为了稳定肘关节，同时附近的前臂肌肉会握紧拳头。其他术语也描述肌肉动作（图 10.17）。屈曲和伸展主要用于四肢。屈肌使一个部位相对于另一个部位绕关节弯曲。伸肌伸直某一部位（例如伸直膝盖）。内收和外展最常用于描述肢体相对于身体的运动。内收肌将肢体拉向身体中线，而外展肌则将肢体移离身体中线。应用于下颌动作时，提肌（一种特殊的内收肌）闭合下颌，而降肌（一种特殊的外展肌）张开下颌。伸肌收缩会导致某一部位（例如青蛙的舌头）突出远离其根部，而缩肌则会将其拉回。旋转肌可以转动肢体，特别是旋后肌（如果它们将手掌或脚掌向上旋转）或旋前肌（如果它们将其向下旋转）。旋转有时也泛指肢体的整体振荡或摆动。缩肌或括约肌环绕管道或开口（例如，咽部周围的鳃缩肌、肛门周围的肠括约肌）并倾向于将其闭合；扩张肌起拮抗作用以打开孔口。在本章后面的部分中，我们将定义其他肌肉动作。

图 10.17 肌肉动作。肌肉内收将附肢拉向腹中线，肌肉外展将其移开。虽然这些术语适用于四足动物的肢体和鱼鳍，但术语下沉和屈曲有时与鱼类的内收同义；伸展和抬高与外展同义。在四足动物中，屈曲表示弯曲某一部分；伸展表示拉直它。前伸将某一部分从其基部向前推；回缩将其拉回。张开颌是下沉或外展，而闭颌是抬高或升高或内收。

肌肉同源性

在进化过程中，一些肌肉相互融合，另一些肌肉分裂成不同的新肌肉，一些肌肉变得不那么突出，还有一些肌肉改变了它们的附着点，从而改变了它们的功能。与骨骼的进化史不同，肌肉在化石记录中没有留下直接的痕迹。它们的位置必须根据骨骼化石上的附着疤痕推断出来。追踪化石记录中的这些变化以确定同源性非常困难。因此，通常会使用其他标准。附着相似性就是这样一个标准。不同肌肉中的相似附着被认为证明它们具有同源性。然而，同一肌肉的附着部位在不同的群体中可能有所不同（图 10.18a）。哺乳动物的胫后肌插入脚后跟的跟骨。青蛙的腓肠肌腱则作为足底腱膜横跨足底。

图 10.18 肌肉同源性标准。肌肉同源性可以基于几种标准，尽管每种标准都存在不确定性。 (a) 肌肉之间的相似功能表明具有同源性。青蛙和爬行动物的胫后肌伸展足部。虽然这块肌肉被认为是腓肠肌，但每种动物的插入点略有不同。（b）降下颌肌和二腹肌使爬行动物（鳄鱼）和哺乳动物（负鼠）的下颌下垂，但这些肌肉的神经供应不同，表明两者不是同源的。（c）通常使用共同的胚胎发育模式来建立肌肉同源性。例如，在鲨鱼鳍肌的胚胎发育过程中，肌节的腹侧尖端沿着身体向下生长，形成低脊并最终进入鳍。在四足动物中，肢体肌肉以类似的方式直接从肌节中出现。来源：（c）Goodrich 之后。

另一个标准是功能相似性。两块肌肉的相似功能被认为代表保留了共同的祖先模式。这个标准也可能产生误导。例如，爬行动物张开下颌的降下颌肌只有一个腹部。在哺乳动物中，二腹肌的功能大致相同，但它有两个腹部（因此称为二腹肌和胃肌），并且其各个部分来自不同的胚胎来源（图 10.18b）。另一个经常使用的标准是神经支配，因为肌肉和其神经供应之间似乎存在某种系统发育永久性。在哺乳动物中，后胸的膈肌可能预计由附近的后胸神经支配。相反，它是由位于其前方靠近头部的颈神经支配。在胚胎发育过程中，膈肌的前身肌肉出现在颈部并向后迁移。支配它的颈神经，即膈神经，也从颈部生长并伴随膈肌回到其最终的后部驻留位置。胚胎起源通常用于建立肌肉同源性。和其他结构一样，相似的胚胎发育提示相似的系统发育祖先。然而，即使是这个标准也可能带来困难。例如，原始鱼类和四足动物的脊椎骨是由不同的胚胎事件序列产生的，即脊索管或弓形体。显然，四足动物的胚胎事件已经发生了改变。这使得胚胎标准作为分配鱼类和四足动物脊椎骨之间同源性的一致标准的用处不大。

肌肉的胚胎起源

一般而言，肌肉来自三个胚胎来源。一个来源是间充质，即分散在整个胚胎体内的松散细胞。血管壁内的平滑肌和一些内脏来自间充质。肌肉的第二个来源是成对的下节。随着下节逐渐与身体中胚层的其他部分区分开来，它的内侧壁（脏层）包裹肠道并分化为消化道的平滑肌层及其衍生物（图 10.19a）。下节的细胞也形成管状心脏的心肌。第三个胚胎来源是轴旁中胚层，大多数骨骼肌由此发育而成（图 10.20）。在神经管形成期间或之后不久，轴旁中胚层paraxial mesoderm，顾名思义，沿着胚胎体轴线在神经管旁边形成（图 10.21a）。在躯干中，轴旁中胚层分段排列成解剖上独立的体节。在头部，轴旁中胚层不会分化成离散的体节somites，而是形成中胚层簇，称为体节球somitomeres，与跟在它们后面的独立体节串联（图 10.21a）。

图 10.19 四足动物的颅后肌的胚胎起源。（a）横截面显示了中胚层上段、中段和下段三个区域在胚胎发育过程中的分化情况。上段分段形成体节，体节又形成皮节、肌节和骨节。（b）皮节细胞在皮肤下移动，在那里分化成皮肤的真皮层。来自侧板中胚层体层（骨骼前体）和体节肌节（肢体肌肉前体）的间充质细胞进入肢芽。骨节细胞向内侧生长，形成脊索周围，并分化成脊椎。（c）表面外胚层和迁移的间充质细胞之间的相互作用促进肢体的整体发育。肌节的纵向分裂产生身体的轴上肌和轴下肌（横截面图）。羊膜动物的头部通常有 7 对体节，但有时更少。身体的体节分裂成构成皮肤（皮节）、脊柱（骨节）和身体肌肉（肌节；图 10.19b）的细胞群。头部的体节形成头肌和咽肌。

图 10.20 爬行动物（蜥蜴）胚胎肌节分化的肌肉。 （a）在胚胎发育过程中，肌节扩展为身体的各个部位。 （b）显示浅表躯干和尾部肌肉群的分化。

肌肉进化

通常，颅骨和颅后躯体肌肉起源于轴旁中胚层。 因此，它们彼此是序列同源serially homologous的。 本节研究鱼类中的这个系统，然后研究四足动物在满足陆地上完全不同的功能需求时肌肉系统的复杂重塑。

图 10.21 鲨鱼胚胎中颅骨肌肉的胚胎起源。 (a) 近轴中胚层，即胚胎脊索旁边的背中胚层，在躯干中分为离散的体节，但在头部形成局部肿胀的体节，这些体节仍然相连。体节构成大部分头部肌肉，包括与鳃弓相关的肌肉。躯干体节分化为轴向肌肉，并构成鳍肌肉。 (b) 在胚胎发育的稍后期，从体节衍生的颈部肌节向腹侧生长到喉部，形成鳃弓下方的鳃下肌。来源：Goodrich。

颅后肌肉

轴向肌肉Axial Musculature

轴向肌肉来自从体节分化而来的肌节。这些肌节沿着身体两侧生长和扩张，形成与脊柱（或脊索）、肋骨和体侧壁相关的肌肉（图 10.20a、b）。在有颌类动物中，一层纵向的连续结缔组织，即水平隔horizontal septum，将肌节分为背部和腹部区域，每个区域分别将成为轴上肌和轴下肌（图 10.19c 和 10.20b）。

鱼类

在鱼类中，轴向肌肉直接来自胚胎的肌节。一旦完全分化为成体肌肉，轴向肌肉块会保留其分段，但它们被称为肌节，以将它们与它们起源的形成中的胚胎肌节相区别。连续的肌节之间由结缔组织片即肌隔（myosepta，myocommata）隔开。肌隔向内延伸，附着在axial column（脊柱或脊索）上，并将连续的肌节连接成肌肉块。圆口鱼没有水平隔（图 10.22a），但所有有颌鱼都有，它将肌节分成轴上肌块和下轴肌块（图 10.22b）。支配肌节的每条脊神经都会分为两个分支。第一支是背支，支配轴上部，第二支是腹支，支配下轴部。如果有背肋，则在水平隔与连续的肌隔相交处发育（图 10.23）。

图 10.22 鱼类的轴向肌肉。 （a）七鳃鳗躯干剖面图，显示节段和编号肌节的排列。 （b）硬骨鱼侧面图，显示构成广泛躯干肌肉的肌节的排列。 躯干肌肉的各部分已被移除，以显示折叠肌节的排列。 一块节段肌肉被放大并单独显示。 来源：（a）改编自 Hardisty，1979；（b）来自 Peters 和 Mackay。

图 10.23 轴向肌肉的进化。 上轴肌（e）和下轴肌（h）由水平骨生隔（hss）分隔。 3、外斜肌；4、内斜肌；5、横肌；7、斜方肌；9、背阔肌。注意上轴肌和下轴肌在进化过程中是如何分化的。来源：Kent 著。

鱼类的轴向肌肉为运动提供主要的推进力，并且毫不奇怪地构成了身体肌肉的大部分。从侧面看，肌节折叠成锯齿状肌节通常呈 V 形或 W 形（图 10.22b）。组成肌节的肌肉纤维很短，但每个肌节的折叠形状延伸到几个轴向节段，使其及其短纤维能够控制身体的延伸长度。轴向肌肉组织内的收缩交替出现在两侧，形成横向波动的特征波。轴向肌肉组织产生的这些强大弯曲负责形成身体对水的横向推力并推动鱼向前。轴向柱（无论是关节的脊柱还是灵活的脊索）接收这些肌肉的附着并充当压缩梁，抵抗可能导致的身体伸缩。横向波动的推进力垂直于产生力的鱼体部分的表面。由于波动的身体越来越向尾部弯曲，力的方向相对于行进路线变得更加向后倾斜。尾部的加速度也大于靠近头部的身体部分；因此，尾部的力更大。这种力量的增加及其更向后的倾斜有助于解释为什么尾部在产生游泳力方面很重要。

图 10.24 鲨鱼的游泳力。 (a) 波浪形的行进波沿着身体向后传播，使身体弯曲。这些波浪压在水面上产生推进力。水返回反作用力或法向力。身体被任意分成几部分。每个部分产生的推进力的水平和方向由矢量（箭头）表示。注意沿身体的推进力相对于其行进路线的角度变化。 (b) 躯干力图。显示了前躯干部分的推进力和法向力。请注意，与尾部受到的法向力相比，法向力的前向分量要小得多。 (c) 尾部力图。尾部显示了法向力的横向和向前分力矢量。沿行进线的前向矢量驱动鱼向前。

更正式地讲，这可以用推进力和反作用力来解释。水返回的反作用力或法向力与鱼身对水的推进力相等且方向相反（图 10.24a）。法向力分解为两个矢量分量，一个向横向，另一个以直角向前。横向力矢量对向前移动没有任何作用，但向前力矢量驱动鱼（或至少是鱼的那个部分）向前。这个向前力矢量的大小表示在鱼身上该点产生的向前推力的大小。由于尾部的法向力较大，其向前分力矢量也大于躯干部的法向力，因此尾部是身体中产生有用游泳力的最重要部分（图 10.24b、c）。

向后，轴向肌肉从躯干延伸到尾部。轴向肌肉向前附着于头骨和肩带。有些鱼类在进食时利用这些附着物抬起脑颅或稳定肩带，张口肌由此而来。

四足动物

在四足动物中，附肢肌肉通常承担更多的运动责任，因此占据更大的肌肉体积。虽然轴向肌肉趋于减少，但是剩余的肌肉会分化为专门的肌肉，这反映了对脊柱屈曲和胸腔运动施加的更复杂的控制（图 10.25a c）。

在蝾螈中，轴上肌本质上仍然是一个肌肉块，即dorsalis trunci（图 10.25b）。轴下肌已分化为几块肌肉，但与其他四足动物相比，轴上肌仍然相当简单，并且占整体肌肉的很大一部分。蝾螈的轴向肌肉持续突出，这被认为反映了轴向柱在运动中持续发挥的核心作用，而四肢对推进的贡献很小。

青蛙的后肢用于专门的跳跃式运动，后肢的附肢肌肉很大，轴向肌肉的突出程度降低。

爬行动物的水平隔消失或不明显，尽管脊神经背侧和腹侧支的供应仍然表明哪些肌肉是轴上肌和轴下肌（图 10.25c）。尽管脊柱的横向波动有助于运动，但四肢在产生运动所需的推进力方面变得更加重要。与脊柱相关的轴上肌肉减少。轴下肌肉构成了体壁的大部分，并且与呼吸有关，因为这些肌肉附着在胸腔上。由于乌龟的胸腔是僵硬的，所以轴下肌肉会减少或消失。蛇当然没有四肢，轴向肌肉在横向波动中起着重要作用，轴向肌肉发达。

爬行动物的轴向肌肉往往会分成几层，形成跨越多个节段的许多分化肌肉（图 10.26a d）。轴上肌肉一般分为三部分：transversospinalis、longissimus和iliocostalis肌群。这三组肌肉通常附着在脊椎上，在某些物种中，它们进一步分成其他肌肉群。

附着在胸腔上的轴下肌肉控制呼吸，也有助于移动躯干。如上所述，这在蛇中起着重要作用。大多数关于爬行动物轴下肌肉的描述性研究都认为，三种胚胎前体肌肉会形成三组直接肌肉和第四组复合肌肉。一组是dorsomedial肌肉，位于脊柱下方，称为subvertebralis，向前延伸，称为颈长肌longus collis，有助于颈部活动。第二组是medial肌肉，分布在肋骨内侧，包括transversus abdominis and internal obliques。第三组是横跨肋骨外侧的lateral肌肉，包括external obliques and external intercostals。显然，内侧和外侧肌肉的衍生物构成了腹部的腹侧肌肉，包括从胸骨和肋骨延伸到骨盆的rectus abdominis。它沿其长度在中腹侧被白线分开，并以规则的间隔与结缔组织铭文交叉，这种模式表明它具有基本的分节性。

图 10.25 轴向肌肉的组织（横截面）。 (a) 硬骨鱼具有相对未分化的轴上肌和轴下肌群区域。 (b) 蝾螈具有相对未分化的轴上肌，即背干。轴下肌分化为几块独立的肌肉。 (c) 蜥蜴具有轴上肌和轴下肌，它们已分化为几组特殊的肌肉。 水平隔不易识别，但脊神经分支的分布允许识别轴上肌（脊神经背支）和轴下肌（腹支）的衍生物。

图 10.26 爬行动物楔齿龙的轴向肌肉的侧面图。（a d）肌肉层被逐层剥离，露出下方较深的肌肉。

鸟类的轴向肌肉也有相同的划分，但有所减少，特别是在相关椎骨融合的区域。

哺乳动物有爬行动物的三部分轴上肌肉和四部分轴下肌肉，但它们往往会形成许多分裂，产生额外的肌肉。腹部没有肋骨，分节 肋间肌变成了连续的斜肌片。

附肢肌肉

在许多鱼类中，相邻肌节的腹侧尖端向下生长到新生的鳍芽中，并直接分化成鳍肌。羊膜动物的四肢肌肉来源于相邻体节（肌节）腹侧尖端脱落的间充质细胞，而非胚胎肌节对肌肉的直接贡献。这些间充质细胞迁移到肢芽中，随后分化为附肢肌肉。相邻的侧板中胚层也会脱落进入肢芽的间充质细胞，但通常这些间充质细胞会形成肢体的骨骼或软骨，以及肌腱、韧带和脉管系统（见图 10.19）。与羊膜动物的模式类似，硬骨鱼的鳍肌也是由少量间充质细胞从相邻体节迁移到鳍中形成肌肉而形成的。因此，软骨鱼类和其他鱼类可能使用原始的胚胎机制来获得来自肌节的直接鳍肌贡献（见图 10.18c）。硬骨鱼类（和羊膜动物）使用更先进的胚胎机制——迁移性间充质细胞，从而产生附肢肌肉。在基因层面上，硬骨鱼类和羊膜动物胚胎模式的表达基于相似的 Hox 基因，但不同的基因线索指导软骨鱼类鳍肌的形成。

鱼类

在鱼类中，两个相对的肌肉块从肩带延伸到鳍的背部和腹部。从胚胎学上讲，这些肌肉块来自长入鳍的肌节，并分化成这些背部和腹部肌肉块。背部肌肉使鳍升高；腹部肌肉使鳍降低或合鳍。有时，这些肌肉会产生明显的肌肉滑动，有助于鳍的旋转。与庞大的轴向肌肉相比，鱼类的鳍肌肉相对较小。

四足动物

在四足动物中，这些背部和腹部的附肢肌肉往往更为突出，因为肢体承担了更多产生运动力的任务，而轴向肌肉的参与度则降低。除了变得更加突出之外，这些肌肉群还倾向于分裂和分裂，形成许多不同的肌肉，这大大增加了成年肢体肌肉的复杂性。由于四足动物肢体肌肉从其他区域获得系统发育贡献，这一事实使情况更加复杂。沿着身体的轴向肌肉和鳃弓的鳃节肌也对四足动物肢体肌肉有贡献，尤其是对肩部肌肉。此外，臀部和肩部肌肉以不同的方式将运动力传递到脊柱。骨盆带直接附着在脊柱的骶骨区域上，而陆生脊椎动物的肩带则通过肌肉吊带muscular “sling”（图 10.27）悬挂在适当位置。这是一组从胸部延伸到肩部的肌肉，通过肩带上的肌肉带将身体前部悬挂起来。最后，许多特化的四足动物背离了总体趋势。例如，青蛙专门用于跳跃，具有复杂的后肢肌肉；鸟类专门用于飞行，它们的肢体肌肉满足空中运动的特殊需要。

图 10.27 哺乳动物的肌肉吊带前肢的附肢肌肉将身体前部悬挂在肩部。这些肌肉有些来自轴肌（菱形肌、腹锯肌），有些来自鳃节肌（斜方肌），有些来自前肢肌肉本身（胸肌）。

肩带和前肢 四足动物肩部和前肢肌肉来自四个来源：鳃节肌、轴肌、背肢肌和腹肢肌（图 10.28a c）。

1.鳃节肌。鳃节肌组成trapezius and mastoid，它们源自原始鱼类（如软骨鱼）的cucullaris。在哺乳动物中，trapezius群包括clavotrapezius, acromiotrapezius, and spinotrapezius；mastoid肌群包括e cleidomastoid and sternomastoid（表 10.2）。

2.轴向肌肉。轴向肌肉包括levator scapulae, rhomboideus complex, and serratus muscles。轴向肌肉的这三种衍生物与鳃裂起源的trapezius一起，形成将身体悬挂在两个肩胛骨之间的肌肉吊带。龟的肩带是个例外，因为它直接附着在龟壳上。在某些四足动物中，例如翼龙、鸟类和蝙蝠，肩带靠在胸骨上。在硬骨鱼中，肩带通常附着在头骨后部，但在大多数四足动物中并非如此。早期四足动物在过渡到陆地时肩部从头骨中脱离出来，这似乎部分与颅骨活动性增强有关。随着肩带从头骨中分离出来，附近的鳃节肌和轴肌被挤压成肌肉吊带的一部分，前肢通过肌肉吊带连接到身体。四足动物剩余的胸肌和前肢肌肉大部分来自背部和腹部肌肉群（表 10.2）。

图 10.28 颅骨和肩部肌肉。鲨鱼（a）、蝾螈（b）和猫（c）的侧面图。

3.背部肌肉。肩部的背部肌肉附着在肱骨上，其功能是在运动时振荡肱骨或在动物站立时将其固定在适当位置。在这些肌肉中，只有latissimus dorsi起源于肢体外部的体壁。在哺乳动物中，肩胛骨内的一小块latissimus分离成大圆肌teres major。作用于肱骨的其他背部肌肉是teres minor,subscapularis, and deltoideus,，它们可能形成两个不同的肌肉。突出的肱三头肌triceps通常有多个头，也是背部肌肉的衍生物，但其作用是伸展前臂。前臂的背肌构成大部分伸肌，通过肌腱伸展或伸直手指（表 10.2）。

框说明 10.3 小心转身、快速起步和在开阔水域巡航 为了最好地产生游泳推力，鱼的身体应该很深（从背部到腹部表面都很高），以便在水中呈现出宽阔的、桨状的表面。杜父鱼就是一个例子（框图 1a）。不仅身体很深，而且背部和腹部表面的宽阔鳍进一步扩大了侧面轮廓。因此，在游动过程中，鱼体与水接触的总侧面积游泳动作幅度大，有助于产生推力。但并非所有鱼类都具有这种身体构造，因为不同鱼类游泳动作的差异很大。对于必须小心操纵的鱼类，身体通常呈圆盘状（图 1b）。热带鱼店中常见的神仙鱼会小心地穿过拥挤的植被，将身体放在水生植物的叶片上寻找食物。生活在珊瑚礁中的蝴蝶鱼在珊瑚架间缓慢移动，将嘴伸进微小的缝隙中寻找食物。它们的圆盘状身体使身体前后轴较短，因此可以在狭小空间内转动。身体边缘通常有鳍，用于控制精确和特定的调整。其他鱼类则适合快速爆发，它们会加速以突袭猎物或躲避突然靠近的危险。梭子鱼就是一个例子（图 1b）。要利用游泳动作快速冲刺，鱼类必须克服惯性。因此，梭子鱼几乎 60% 的重量是轴向肌肉。这使梭子鱼拥有强大的收缩单元，能够产生突然的巨大力量。此外，梭子鱼的身体相对灵活，至少在尾部是如此，因此它可以弯曲成大幅度的曲率，以产生更符合其预期行进路线的法向力。虽然鳟鱼的特化程度不如梭子鱼，但它也有相对较大的轴向肌肉和灵活的身体。受到威胁时，它可以迅速形成 C 形弯曲，并利用其大量的轴向肌肉突然推开，快速加速向其他方向逃走（图 1c）。还有一些鱼类，如金枪鱼，适合巡游（图 1b）。尾部的后缘会膨胀，将尾部的推力传递到周围的水中。但连接尾部和身体的柄非常窄。因此，尾部和尾柄的总质量非常低，因此在游泳过程中必须摆动的惯性也很低。另一方面，大部分轴向肌肉在躯干中更靠前，增加了惯性。尾部不太可能将其摆动传递到更重的身体上，从而导致无用的横向身体摆动。总体而言，这些肌肉质量位置的变化以及流线型形状使金枪鱼的游泳设计特别适合持续巡航，这对于覆盖广阔公海寻找小鱼群（其主要猎物）的鱼来说是一个优势。当然，大多数鱼并不是这样的专家，必须在这些专门的极端之间妥协。此外，鱼的设计不仅仅需要关注轴向肌肉的质量。例如，杜父鱼有一个相对较大的头部，以便用其强大的吸力捕食来驱逐和拾取底栖动物。因此，头部是杜父鱼相对较大的部分；因此，它的整体最佳设计是在进食和游泳要求之间的折衷。框图 1 游泳特长。 (a) 杜父鱼宽阔的侧面轮廓，它在水中波动以产生推力。尾部和突出的背鳍和腹鳍扩大了推力面。 (b) 三种体形说明游泳的三种特殊角色：顶部，机动（蝴蝶鱼）；中部，快速突刺（梭子鱼）；底部，持续巡航（金枪鱼）。 (c) 从上方看鳟鱼。为了应对威胁，它会急剧弯曲身体，然后伸直尾巴，以便快速加速并改变方向。来源：韦伯。

4. 腹肌。pectoralis胸肌是胸部非常突出的腹肌。从沿着胸骨的长起点开始，其纤维汇聚在肱骨上（图 10.29a c）。在哺乳动物中，该肌肉往往分为四个或多或少不同的衍生物：pectoantebrachialis、较深的胸大肌pectoralis major、更深的胸小肌pectoralis minor，以及最深的剑肱肌xiphihumeralis。爬行动物的supracoracoideus位于腹侧，从喙突的起点向外侧延伸至肱骨的止点。然而，在therian哺乳动物中，supracoracoideus起源于肩胛骨外侧的背部。骨质肩胛冈将该肌肉分为冈上肌supraspinatus和冈下肌infraspinatus，它们也止点于肱骨。喙突的喙肱肌coracobrachialis沿着肱骨下侧延伸。在哺乳动物中，肱二头肌biceps brachii有两个头，代表两块肌肉的明显融合，它们止点于前臂，在低等脊椎动物中使前臂屈曲。前臂屈肌从腹肌通过指头上的肌腱起作用（表 10.2）。

骨盆带和后肢与肩部不同，四足动物的髋部没有肌肉吊带，它漂浮在其中。相反，骨盆带与脊柱融合。因此，很少有外在肌肉控制后肢。轴向肌肉中的腰小肌psoas minor是个例外。不过，大多数后肢肌肉都来自背部和腹部的肌肉，这些肌肉分化为臀部、大腿和小腿肌肉的复杂组合（表 10.2）。

1. 背部肌肉。下部四足动物的puboischiofemoralis internus是从腰部和腰带延伸到股骨的背部肌肉，是重要的肢体旋转肌。哺乳动物有三块肌肉从它分化而来。这三块肌肉都附着在股骨上，但起源于腰部：: (psoas), the ilium (iliacus), and the pubis (pectineus)。低等四足动物的iliofemoralis从髂骨延伸到股骨，起到伸展肢体的作用。在哺乳动物中，它分为阔筋膜张肌、梨状肌和臀大肌复合体tensor fascia latae, pyriformis, and gluteus complex。股四头肌quadriceps是股直肌rectus femoris和the three heads of the vastus（lateralis,medialis, intermedius)的统称。这些肌肉位于股骨前缘，通常非常突出。它们通过髌韧带共同插入胫骨，是强有力的小腿伸肌。缝匠肌sartorius起源于髂骨，但穿过髋关节和膝关节两个关节，然后插入胫骨。爬行动物的ambiens和两栖动物的iliotibialis可能是缝匠肌的同源肌。tibialis anterior和小腿的其他各种背部肌肉构成小腿伸肌shank extensors，通过长肌腱使踝关节背屈（表 10.2）。

图 10.29 颅肌、鳃下肌和肩部肌肉。鲨鱼（a）、蝾螈 Necturus（b）和猫（c）的腹侧视图。

图 10.30 骨盆肌肉。鲨鱼（a）、蝾螈 Necturus（b）和猫（c）的腹侧视图。

2. 腹肌。在低等四足动物中puboischiofemoralis externus是从耻骨和坐骨延伸到股骨的腹侧肌肉（图 10.30a-c）。在哺乳动物中，obturator externus and quadratus femoris是其衍生物。在低等脊椎动物中，从尾部根部延伸到股骨的caudofemoralis（第 401 页）是一种强大的肌肉，可以缩回后肢。当后肢固定时，尾股肌具有与摆动尾巴相反的动作。在哺乳动物中，它的位置不那么突出。同样，哺乳动物的obturator internus和gemelli muscles与爬行动物的同源物坐骨转子肌ischiotrochantericus相比相对较小。adductor femoris在大多数四足动物中都很大，它使大腿伸展。腘旁腱hamstrings这个名字是三块肌肉的统称：semimembranosus, semitendinosus, and biceps femoris。它们都从骨盆开始，沿着股骨后缘延伸，并插入小腿或股骨远端附近。这些突出的肌肉一起使小腿屈曲。低等四足动物的puboischiotibialis覆盖大腿腹侧表面的大部分并将其缩回。它的哺乳动物同源物是股薄肌gracilis。

图 10.31 青蛙的浅表肌肉。背部（a）和腹部（b）视图。来源：改编自 J. Z. Young 所著《脊椎动物的生活》，克拉伦登出版社，牛津。

小腿最突出的腹侧肌肉是腓肠肌gastrocnemius，即“calf”。哺乳动物的腓肠肌有两个头，由两个不同的系统发育前身融合而成。哺乳动物的gastrocnemius medialis and the flexor hallucis longus起源于爬行动物的腓肠肌内侧肌。腓肠肌外侧肌以及比目鱼肌和跖肌起源于爬行动物的gastrocnemius externus（表 10.2）。

四足动物的特化 四足动物的运动基于以中等速度交替的肢体位移。偏离这种广义的进展模式通常取决于为其提供动力的肌肉组织的改变。例如，无尾目动物的运动是跳跃式的，通过强有力的后肢伸肌收缩，两肢同时活动。跳跃结束时，无尾目动物的肩带和前肢吸收着陆的冲击力。其他四足动物的肩带肌肉吊带可能起到吸收运动过程中的颠簸和震动的作用。但无尾目动物的这一作用显然更为突出，其发展方式与其他四足动物交替的肢体摆动方式截然不同。无尾目动物前肢的肌肉结实，有助于着陆，后肢的伸肌突出，有助于动物起飞。这种特殊的运动方式可能解释了无尾目动物与蝾螈相比相对复杂和差异化的肌肉组织。图 10.31a、b 展示了青蛙的浅表肌肉组织。

在专门用于快速运动的四足动物中，附肢肌肉往往聚集在躯干附近，其力量通过长肌腱向远端分布到腿的末端。近端肌肉群是四足动物中最常见的一种肌肉群，它由四肢肌肉和四肢末端的肌肉组成。这种设计减少了肢体本身的质量，从而减少了肢体往复振动时需要克服的惯性。在哺乳动物中，奇蹄目（ 图 10.32 ）和偶蹄目表现出最发达的肢体肌肉近端重新定位，但在大多数其他依赖快速运动的哺乳动物群中也可以发现类似的趋势。中生代的爬行动物似乎也出现了类似的趋势，尤其是在行动迅速的祖龙类中。这些双足爬行动物后肢的附肢肌肉有近端聚集的证据，大概是长肌腱延伸到肢体末端。

图 10.32 马的浅表肌肉。来源：Goody 著。

在鸟类中，四足动物特有的肌肉进化总体趋势是显而易见的（图 10.33 ）。轴向肌肉趋于不显著，而附肢肌肉则显著增加。肌肉群分化为更复杂的离散肌肉组。鸟类的肌肉设计也发生了变化，这与动力飞行和安全着陆的特殊需求有关。后脊柱与骨盆带元素融合成一个坚硬的骨性支撑，减少了对大量轴向肌肉来固定脊柱的要求。因此，后部轴向肌肉减少。

在轴向柱的前端，由一组复杂的颈部肌肉控制的颈椎链提供了灵活性和对头部运动的非常精确的控制。骨盆带和后肢的肌肉分化为突出的肌肉群。当鸟着陆时，后肢肌肉会在身体静止在地面或树枝上时接住并平衡身体的重量。大多数肌肉都聚集在近端，并通过长肌腱延伸至脚趾。肌肉的近端聚集使肌肉群靠近身体中线，这一特征在飞行过程中非常重要，但延伸至脚趾的长肌腱可使脚趾的位置更精确，这一特征在栖息鸟类和猛禽中尤为重要。

图 10.33 长尾小鹦鹉的浅表肌肉，翅膀抬高。来源：Evans 编著。

肩带和前肢（翅膀）的肌肉特别发达，为动力飞行而专门设计。大多数翅膀肌肉都聚集在近端，尤其是位于胸骨中线附近巨大的胸肌，它由此发出。胸肌附着于肱骨，在飞行中提供强大的向下冲击力。胸肌深处是supracoracoideus。在爬行动物中，这块肌肉从肩带的起点延伸到肱骨（图 10.34），这一走行使得supracoracoideus成为一个肢体内收肌（降肌）。但在鸟类中，supracoracoideus的强健肌腱越过喙突的滑轮状末端，并插入到肱骨的背面（图 10.35a c）。插入点的重新定位使supracoracoideus能够抬起翅膀，从而将该肌肉变成翅膀升降肌。因此，在翅膀向下和向上拍打时负责产生相反运动的降肌（胸肌）和升肌（supracoracoideus）都位于胸骨上并起源于胸骨（图 10.35c）。由于插入点的系统发育变化，它们在鸟类中的作用完全不同。鸟类飞行时，尤其是滑翔时，前臂会伸展，拉紧上覆的皮肤。肩部和腕部之间的前部皮肤是翼膜patagium，其前缘内有patagialis（图 10.33）。翼肌可能形成几个小的滑行，从锁骨开始，通过一条长肌腱延伸到腕部的掌骨。像晾衣绳一样，翼膜的前缘悬挂在该条索状肌肉上，该肌肉形成了翅膀飞行面的前缘。如果翼肌或其长肌腱被切断，翼膜就会失去其空气动力学形状，翅膀几乎无法飞行。

图 10.34 supracoracoideus的进化。在原始爬行动物（如Gephyrostegus）中，这块肌肉可能起源于喙突，并插入肱骨近端头部以使肢体内收。这种肌肉在兽孔目动物（Thrinaxodon）中可能以类似的方式运行。在哺乳动物中，例如负鼠（Didelphis），上喙肌起源于肩胛骨，并被肩胛冈分成冈上肌和冈下肌。在兽脚类动物美颌龙（一种主龙类）中，上喙肌可能遵循与原始爬行动物类似的路径，起源于喙突并插入肱骨的近端。在现代鸟类中，喙上肌起源于胸骨，越过喙突，并插入肱骨的背侧近端。图中还显示了三角肌及其衍生物。来源：重绘自 G. E. Goslow, Jr. 等人的《鸟类肩部：一种实验方法》，《美国动物学家》，29：287 301。经综合与比较生物学学会 (牛津大学出版社) 许可转载。

鸟类的前臂肌肉虽小，但数量众多。它们可能起到调整翼羽位置的作用，形成和控制机翼向气流呈现的空气动力学表面。

颅骨肌肉

直到最近，人们还认为与颌骨、咽喉和鳃弓相关的骨骼肌在胚胎学上起源于两个截然不同的来源：鳃节肌和鳃下肌。然而，如在颅后肌肉部分所讨论的（见图 10.21a、b），目前的观点认为鳃节肌和下鳃骨颌骨肌肉都来自共同的来源，即旁轴中胚层。鳃节肌起源于颅骨旁轴中胚层（体节球somitomeres），鳃下肌起源于躯干旁轴中胚层（体节somites）。我们强调了颌骨肌肉的统一性而不是其胚胎区别，但为了方便描述颅骨肌肉的比较方面，我们仍遵循这种历史划分（表 10.3）。

颌骨和咽骨肌肉

颌骨肌肉起源于两个不同的胚胎来源，每个来源都有不同的神经供应。这些神经在功能上整合，使颌骨协同工作。一组是鳃下肌（见图 10.21b）。它起源于躯干体节的肌节，其腹端沿着鳃弓的腹侧向下和向前生长进入喉咙，因此称为下鳃节肌。虽然这些肌节向前长入喉咙，但它们伴随着从原始躯干体节附近的脊柱颈部发出的神经。因此，鳃下肌由脊神经支配。鳃下肌肉位于鳃弓腹侧部分之间以及鳃弓和胸带之间。它也构成舌头的一部分。

图 10.35 现代鸟类的喙上肌。 (a) 喙上肌起源于胸肌下方的胸骨，胸肌已被切除。它的肌腱越过喙突并插入肱骨的背面；因此，这块肌肉可以抬高翅膀。 (b) 从始祖鸟到假设的中间体再到现代鸟类，喙上肌的推测变化。 (c) 起源于胸骨的独立胸肌组既能产生强大的翅膀向下拍打，也能产生返回恢复。恢复肌肉起源于胸骨；向上穿过肩胛骨、叉骨和喙突形成的开口；并插入肱骨的背面。当胸肌收缩时，它们会抬起肱骨并抬高翅膀。从肩胛骨伸出的三角肌也可能有助于抬高翅膀。插入肱骨腹侧的强力降肌将翅膀向下拉。来源：根据 Goslow、Dial 和 Jenkins 的说法。

另一组下颌和咽肌，即鳃节肌，来自头部的体节并由脑神经支配。请注意，鳃裂肌起源于体节，这否定了旧观点。由于鳃弓及其鳃节肌位于咽壁内，因此人们曾认为它们与同样位于消化道壁内的平滑肌具有序列同源性。得出这样的结论似乎是合理的：头部结构在胚胎学上起源于下节的脏层，就像肠壁中分化的平滑肌一样。下节细胞（在胚胎的微观切片中可以追踪到）似乎证实了这一观点。基于这一观点的术语“脏颅”至今仍在使用。

这种现已被抛弃的观点认为，头部的大部分来自下节，引发了关于头部本身组织的争论。一种假说认为，头部的所有颅骨成分都与躯干的节段图具有序列同源性。相反的假说强调颅骨组织与躯干的不同程度和根本区别。借助最近标记单个细胞和细胞群的技术，可以更自信地识别头部的胚胎来源。并非所有脊椎动物群体经过了研究，但我们依旧有足够的证据放弃来自下节的学说。相反，我们认识到两组颌肌来自中胚层的连续部分：鳃下肌由体节发育而来，鳃节肌由体节发育而来。当然，它们都不属于下节。

鳃节肌

眼外肌

移动或塑造晶状体以将光线聚焦在视网膜上的微小肌肉是眼球内的内在肌肉，第 17 章将与感觉器官一起讨论。眼球外部的眼外肌使眼球在眼眶内旋转，以引导眼睛注视感兴趣的物体（图 10.36）。六块眼外肌起源于眼眶壁，位于眼球外表面。它们的附着点使眼睛能够旋转到所需位置。这六块肌肉来自三个（或四个）不同的体节。三个体节中最前面的一个产生上直肌、下直肌、内直肌和下斜肌，所有这些肌都由第三 (III) 对脑神经支配。下一个体节产生上斜肌，由第四 (IV) 对脑神经支配。第三个体节产生外直肌，由第六 (VI) 对脑神经支配。第四个体节（如果有的话）对眼外肌的贡献仍在研究中。

关于构成眼外肌的体节数量的争论一直存在争议，或许是因为现在已经清楚，不同脊椎动物头部内产生的体节数量不同。有时使用更通用的术语视前节preotic myotomes来识别构成眼外肌的体节，但不保证数量。

脑神经支配与鳃弓侧面相关的鳃节肌（图 10.37a d）。在鱼类中，鳃弓及其鳃节肌一起起到泵送装置的作用，将水输送到鳃中，取代了原索动物的纤毛系统。随着前鳃弓进化成颌骨，相关肌肉与骨质或软骨元素一起成为有颌鱼类闭颌和张颌系统的一部分。

通常，每个鳃弓都具有自己的一组鳃节肌，随着特定鳃弓功能的变化而扩大或缩小。推测的祖先状况可见于鱼类（图 10.37d）。在这里，片状的缩肌constrictor muscle从鳃核心内的每个鳃弓横向延伸，并可能延续到皮肤下的体表。该肌肉片的最内侧部分与鳃弓的其余部分分离，称为收肌adductor。缩肌将水挤过咽喉；收肌使鳃弓弯曲。小而深的肌肉附着在鳃弓的背侧和腹侧尖端：dorsal and ventral branchial muscles。它们参与与鳃弓内移动元素相关的多种功能。

从系统发育上看，脑神经与其鳃节肌之间存在很高的保守性，反过来，一组鳃节肌与其各自的鳃弓之间存在很高的保守性。因此，通过追踪鳃弓，我们可以追踪肌肉同源性，并发现每块肌肉或其衍生物在不同组中会变成什么样。

图 10.36 鲨鱼的外眼肌肉（背面）。外眼肌来自体节，可在眼眶内旋转眼球以引导凝视。眼球上方的软骨颅骨顶部已被移除，以露出几块外在肌肉（左）。上斜肌和上直肌已被切开，以露出更深的外在肌肉（右）。

颌弓 在鲨鱼中，下颌缩肌和收肌都位于体表。下颌收肌是最大的下颌肌肉，位于下颌角，提供强大的闭合力。鲨鱼的preorbitalis与收肌相连，在眼眶附近出现，向后逐渐变细，直至其在下颌收肌或下颌上的插入点。在硬骨鱼中，收肌由几块衍生肌肉组成，作用于高度运动的头骨的选定部位。在四足动物中，下颌收肌仍然存在。它通常有几个突出而独特的头，这些头部汇聚成一条总肌腱上的羽状肌。在哺乳动物中，咬肌和颞肌masseter and temporalis是具有不同运动路线的下颌闭合肌，它们都来自下颌收肌，翼肌pterygoideus也是如此。

下颌缩肌的背侧和腹侧部分由下颌本身分开。腹侧部分是intermandibularis，这是一块横肌，延伸在成对的下颌骨的腹侧边缘之间。在四足动物中，intermandibularis以横肌片的形式存在，通常位于下颌之间。在哺乳动物中，它被称为下颌舌骨肌mylohyoid；参与张颌的二腹肌digastric的前部也来自intermandibularis。

在鲨鱼中，下颌缩窄肌的背侧衍生物是levator palatoquadrati，从软骨颅骨延伸到腭方软骨。在某些鱼类（如银鲛）和四足动物中，腭方软骨与脑壳融合，成为脑壳的一部分，而levator palatoquadrati,则不存在。

舌弓在原始鱼类中最初是单独的鳃弓（这种情况现在只在银鲛中看到），但在某些脊椎动物（其他有颌鱼类）中，舌弓的元素次生地参与下颌的悬挂，而在其他脊椎动物（四足动物）中则分离为舌骨器。相关肌肉也会改变位置。舌骨缩肌在鱼类中很突出，是水中呼吸泵的主要肌肉；但在四足动物中，舌骨缩肌会减少或消失。在鲨鱼中，最大的舌骨缩肌是舌下提肌levator hyomandibulae，从软骨颅骨延伸到舌下颌软骨。第二大舌骨缩肌是epihyoidean，其起源与舌下提肌相似。它插入颌角后面的结缔组织上。由于它紧密贴合舌下提肌的后壁，因此通常被视为同一肌肉的一部分。在硬骨鱼中，相当于epihyoidean的是levator operculi，其插入于鳃盖上。四足动物的降下颌肌depressor mandibulae可张开颌骨，是epihyoidean和levator operculi的同源物。在哺乳动物中，降下颌肌进化为镫骨肌stapedius，二腹肌而非镫骨肌具有张开颌骨的功能，镫骨肌可保护内耳免受大声的干扰。二腹肌的后部来自舌骨腹侧肌肉，即interhyoideus（见图 10.38）。

在鱼类中，舌骨缩肌的腹侧部分是舌骨间肌interhyoideus。这块肌肉横向延伸于成对的舌骨条的下端之间。在四足动物中，它形成额外的薄片肌肉，即constrictor colli，在哺乳动物中则成为相当广泛的面部肌肉层。其中之一，颈阔肌platysma，是来自舌弓的未特化的肌肉。一般来说，它是横跨喉咙的一层薄的皮下肌肉，将颈部的皮肤固定住。来自舌骨弓的其他肌肉具有更特殊的功能，包括控制面部表情和进食时的嘴唇。哺乳动物的哺乳可能导致了颈阔肌的最初分化。此后，进食时的面部控制对食草哺乳动物来说变得重要，因为嘴唇用于帮助抓握和折断植物的各个部分。在犀牛（图 10.38）中，levator labii superioris and levator nasolabialis控制上唇移动，depressor labii mandibularis控制下唇移动。颧肌zygomaticus控制嘴角。口轮匝肌orbicularis oris闭合嘴唇。犬齿肌caninus收缩使鼻孔张开。颊肌buccinator使脸颊变平，从而将食物压在牙列之间。我们自己的面部也使用类似的肌肉，而且富有表现力。

图 10.37 鳃弓肌肉。（a）原始鳃弓的侧视图，显示了基本组的提上颚肌和缩上颚肌以及它们的骨骼结构。（b）鲨鱼鳃弓。（c）硬骨鱼类鳃弓。（d）在随后的进化过程中，颌骨肌肉及其脑神经供应往往与各自的鳃弓保持一致。每个鳃弓都有提上颚肌和缩上颚肌，分别用于抬高和关闭关节元件。脑神经 V、VII、IX 和 X XI 分别供应 1、2、3 和 4 7 弓的肌肉。在鳃弓进化并随后演变为颌骨组成部分的过程中，肌肉、神经和鳃弓的保真度一般得以保持。来源：After Jollie；Mallatt。

图 10.38 黑犀牛的头部显示了面部肌肉，这些肌肉作用于口和鼻孔的边缘。

图 10.39 头部肌肉的侧面图。 （a）鲨鱼 Squalus。 （b）肺鱼 Neoceratodus。 （c）两栖动物（无尾目和有尾目成年肌肉的复合体）。 来源：根据 Jollie。

鳃弓 如上所述，鱼类典型鳃的缩肌由鳃核心的深部组成，而在板鳃类中，一个表面的缩肌覆盖了体表。此外，short dorsal and ventral branchial muscles位于鳃弓的顶部和底部，并与收肌一起作用，在鳃通气期间控制鳃弓的局部运动（图 10.39）。与背鳃相关鳃弓是cucullaris，由几块连续的鳃节肌融合而成。它从体背表面一直延伸到最后的鳃弓和肩胛骨。在四足动物中，它从轴向肌肉延伸到肩胛骨，通常形成一对肌肉复合体，即e trapezius and mastoid群。

鳃弓是鱼类泵送和进食器官的重要组成部分。它们在四足动物中缩小，只对喉部和喉咙的其他部分起作用。相关的缩肌同样缩小为喉肌laryngeal muscles；然而，一些提肌承担了扩大的角色，作为斜方肌和乳突肌参与支撑肩带的肌肉吊带。

鳃下肌

鳃下肌起源于躯干体节，其腹端移位到咽底（图 10.37d）。鳃下肌由脊神经支配，在鳃弓下端下方前后走向。在鱼类中，这些肌肉起源于肩带的喙突区域。它们由coracomandibularis and a sternohyoideus组成；而在鲨鱼中，sternohyoideus分为前coracohyoideus和后coracohyoideus。它们是重要的下颌开启器和口腔扩张器。在四足动物中，它们与鳃弓一起，与喉咙、舌骨、喉和舌头相关的肌肉一起运动。

除了鳃下肌，颈节还产生其他肌肉。它们产生颈肌cervical muscles，即轴上肌节，它们位于脑颅后壁上，可在张颌时将其抬起。仅在鲨鱼中，一些颈部体节还参与形成interpharyngobranchials，连接着咽部中相继的鳃弓。

发电器官 肌肉收缩的两个副产品通常不被注意，它们是噪音和极低的电压。然而，许多鲨鱼和其他一些食肉鱼都有感觉受体，可以近距离探测到这种杂散噪音和电信号。即使猎物隐藏或埋在地下，它们的肌肉也会收缩，在正常呼吸过程中将水泵入鳃中。这些收缩肌肉发出的电噪音会将它们的位置暴露给捕食者。 在某些鱼类中，这些杂散电副产品已成为特殊肌肉的主要功能。这些特殊肌肉的阻滞会产生高电压，而不是力量。这种肌肉阻滞是发电器官，在 500 多种鱼类中以不同程度出现（图 10.40）。发电器官已出现在几种软骨鱼类以及属于不同科的硬骨鱼中。发电器官如此独立地出现是趋同进化的一个例子。

发电器官产生能量脉冲来麻痹猎物。其他鱼类，例如鱼雷鱼，则利用电压冲击来保护自己免受捕食者的伤害。还有一些鱼类利用发电器官在身体周围产生电场。当它们在浑浊或黑暗的水域中移动时，环境中靠近的物体会扰乱周围的电场，并提醒鱼注意路径上的物体。因此，发电器官的特殊肌肉在食物捕获、防御和导航方面发挥着生物学作用。

图 10.40 发电器官。发电器官是特殊的肌肉块，例如，来自鱼雷鳐的鳃节肌和鳐的轴肌。在鱼雷鱼、鳐、电鳗和电鲶鱼中，这些发电器官可以产生足以击晕猎物或阻止捕食者攻击的电压冲击。在其他鱼类中，发电器官在鱼体周围产生微弱的电场，使它能够检测到任何干扰电场的物体。这样，具有电场的鱼就可以在黑暗或淤泥质的水中导航和寻找食物。图中所示的每条鱼都属于不同的科。鱼雷和鳐是板鳃类；其他的是硬骨鱼。因此，发电器官在不同的群体中独立出现过几次。来源：诺维克。

然而，在大多数脊椎动物中，肌肉产生的力可以控制运动。运动可以驱动生物体穿越其环境或控制其内部身体过程的活动。

概述

骨骼肌移动骨骼和软骨；心肌移动血液；平滑肌控制内脏。所有这些都基于滑动丝、肌动蛋白和肌球蛋白的潜在分子机制。骨骼肌通过肌腱附着在骨骼上。尽管骨骼肌有这种共同的收缩基础，但它们以各种方式实现不同水平的性能。紧张纤维和收缩纤维分别产生相对较慢和较快的收缩。在肌肉器官中、主动（滑动细丝）和弹性成分共同作用于总力（张力）。分级力由速率调节和选择性募集运动单位产生。性能特征（例如插入的力和速度）也受横截面积、纤维方向（平行与羽状）、肌肉长度和杠杆系统内的插入位置（近端与远端）的影响。肌肉收缩的顺序使各个肌肉在复杂运动中的有利时刻开始活动，并允许在速度和耐力变化时募集。作为对慢性运动的反应，肌肉由于血管化增加、结缔组织增加和肌丝增加导致肌肉细胞增大而肥大。然而，单个肌肉细胞的数量并没有显着增加。重量训练可能会刺激一种类型的快速抽搐转化为另一种类型的快速抽搐。然而，无论训练计划如何，慢速抽搐和快速抽搐纤维之间都不会发生显着的转换。随着年龄的增长，肌肉器官会因肌纤维损失而失去质量。快肌纤维和慢肌纤维都会在 50 岁时丢失，最多丢失 10%。但是，快肌纤维更难适应衰老，因为它们的丢失速度比慢肌纤维快。在鱼类中，轴向肌肉占主导地位，由分段排列的肌肉块表示。在四足动物中，轴向肌肉相对减少，附肢肌肉突出。四足动物的肌肉团也表现出更大的复杂性，从这些肌肉团中分化出的数百种不同的肌肉就可以看出这一点。肌肉的系统发育分化以多种方式发生。肌肉原基（称为原基）向身体其他部位的迁移是其中一种方式。哺乳动物横膈膜的肌肉化始于颈部出现肌肉原基，在胚胎发育过程中，肌肉原基向后迁移到肝脏前方的体隔膜。在那里，它们分化成横膈膜的骨骼肌。在某些四足动物中，舌骨肌遍布颈部和头部，形成颈阔肌和面部的其他肌肉（图 10.41）。肌肉在系统发育上分化的另一种方式是通过融合。腹直肌沿着四足动物的腹部延伸，是由在早期胚胎发育过程中长入腹部的几块肌节的腹侧区域融合而成的。在这个例子中，单个肌肉是由连续肌节段的部分融合而产生的。肌肉也可以通过分裂来分化。胸部的胸肌是低等四足动物的一块大的扇形肌肉，但在哺乳动物中，它分成多达四块作用于前肢的独立肌肉。图 10.41 面部肌肉的进化。在四足动物中，舌骨肌扩展并部分环绕颈部，形成一张薄片，即颈缩肌（cc）。这种肌肉也倾向于粘附在皮肤的真皮上。在哺乳动物中，来自舌骨弓的肌肉在头部急剧扩展，并分化为一组面部肌肉。它们在眼睛、嘴唇和耳朵周围分化最明显，起到突出面部表情的作用。 横膈膜（第 439 页）图 10.41 第 412 页 与鱼类肌肉相比，四足动物肌肉分化更大，这反映了陆地支持和运动需求的变化。奔跑、飞行和其他四足动物活动不仅仅涉及摆动四肢或拍打翅膀的力学原理。这些都是需要精确控制的复杂运动模式。在崎岖不平的地形上奔跑的猎豹不仅必须快速摆动四肢，而且每次脚接触地面时，它的脚的位置还必须快速适应轻微的地面不平整。当不断变化的气流和阵风突然改变鸟类翅膀上的空气动力学流动时，鸟类必须快速调整翅膀和飞羽。四足动物的肌肉分化程度更高，间接表明它们能够且必须执行的动作种类更多、更精确。肌肉系统发育也说明了进化的重塑特征。最初出现在颌骨（例如斜方肌、乳突肌）和轴向肌肉（例如前锯肌）中的肌肉被整合到肩部和前肢的肌肉系统中。另一方面，我们还看到肌肉进化过程中肌肉与其神经供应之间惊人的保真度。膈神经与肌肉原基一样，从颈部向前出现，并伴随该肌肉到达其最终目的地，即身体后部。与鳃弓相关的肌肉群一般都由同一脑神经忠实地支配整个脊椎动物，尽管鳃弓的这些肌肉经常被改造以在四足动物中扮演新的角色。