脊比笔记：循环系统

鲨鱼的胚胎期/成体期的主动脉弓。显示为什么五入四出。

主动脉弓

• 原始主动脉弓和它们穿过的鳃弓的数量仍存在争议。一些甲胄鱼类有多达10对鳃弓和大概10对主动脉弓。
• 主动脉弓对的数量在生物体中有所不同。七鳃鳗有8对（图12.12），盲鳗有15对。一些鲨鱼种类拥有10或12对。
• 在大多数有颌鱼和所有四足动物的胚胎发育过程中，通常只出现最多六对。
• 软骨鱼
  • 软骨鱼的第一鳃裂变小为喷水孔。第一鳃裂的动脉弓腹侧部分未出现，入鳃血流由相邻的收集环提供。第一动脉弓背侧部分将这些含氧的血流导出喷水孔。
  • 这些收集环是额外增加的部分，不是原始性状。
  • 从胚胎学上来说，颈外动脉起源于腹主动脉的前端，它后来与收集环相连，将含氧血液输送到下颌。这是与其功能相适应而发生的变化。
  • 故曰：软骨鱼五入四出，是Ⅰ-Ⅴ入，Ⅱ-Ⅴ出。Ⅰ出改道别的地方去了，不会通入背主动脉。
• 硬骨鱼
  • 大多数辐鳍鱼是四入四出，喷水孔减小或消失，第一动脉弓完全消失了。
  • 澳洲肺鱼：Ⅲ-Ⅵ四个弓供应五个鳃裂
  • 非洲肺鱼：第三四个鳃消失，但Ⅲ、Ⅳ弓仍存在，其间无毛细血管。
  • 三种肺鱼都用Ⅵ发出通向鳔的动脉，但Ⅵ没有失去和背主动脉的联系。
    • 人们曾经认为Ⅲ Ⅳ两弓没有鳃，会把缺氧血液直接导入背主动脉，导致呼吸效率降低。实际上并不会，后面详述。
• 两栖类：前两个主动脉弓(I、II)在发育早期消失。
  • 大多数有尾目幼体中，三个主动脉弓（III-V）带有外鳃，最后一个主动脉弓（VI）会长出通向正在发育的肺的肺动脉。
    • 例外是Necturus泥螈，Ⅵ的一部分消失，只有背部部分存留下来，形成肺动脉的基部。
  • III和IV之间的背主动脉称为颈动脉导管（carotId duct），通常在变态时关闭。这迫使颈动脉充满来自腹主动脉的血液。
  • III和IV之间的腹主动脉弓部分成为颈总动脉（common carotId artery），为外颈动脉（来自前部的腹主动脉）和内颈动脉（背主动脉前部和第三主动脉弓）提供血液。
  • IV、V构成连接背主动脉的主要全身血管。
  • VI也连接背主动脉，其最后一段形成动脉导管。在汇入背主动脉前不久，第六主动脉弓分出肺动脉，肺动脉又分成小分支，通向口底、咽部和食道，然后进入肺部。
    • 无肺有尾目的肺动脉（若其存在）则为颈部和背部的皮肤供血。
  • 无尾目幼体通常由四个内鳃（Ⅲ-Ⅵ）。肺动脉从Ⅵ发芽.
  • 变态时，这些鳃与颈动脉导管和主动脉弓V一起消失。
  • 弓VI失去了与背主动脉的连接，成为肺皮动脉，一个分支是肺动脉，另一个是皮动脉，它沿着背部和侧面的体壁将血液输送到皮肤。
• 爬行类
  • 最显著的解剖学改变是腹主动脉的分裂。在胚胎发育过程中，腹主动脉分裂形成离开心脏的三条独立动脉的基部：左主动脉弓、右主动脉弓和肺动脉干。
  • 右体系统弓往往是两者中更突出的一个，因为它供应额外的血管。例如，在较原始的脊椎动物中，颈动脉起源于腹主动脉，而在爬行动物中则起源于右体弓。
  • 在大多数爬行动物中，锁骨下动脉从背主动脉分支出来，但在某些爬行动物中，它们从体系统弓分支出来。
• 鸟类
  • 通向翅膀的成对的锁骨下动脉来自颈内动脉而不是背主动脉
  • 两条颈总动脉可以分别从右侧体弓发出，也可以两者合并形成一条颈动脉
  • 头臂动脉是一种短小但重要的血管，存在于少数爬行动物（尤其是乌龟）中，但在许多鸟类中却是主要的前部血管。
• 哺乳动物
  • 左锁骨下动脉从左体动脉弓分出，而右锁骨下动脉包括右主动脉弓（IV）、相邻的右背主动脉的一部分，以及从这些部分长入右肢的动脉
  • 两条颈总动脉可能由同一条头臂动脉分支而来，也可能在主动脉弓上有分别的起源。

静脉系统

在发育早期，存在三组成对静脉：来自卵黄囊的卵黄静脉（vitelline veins）、来自胚胎本身身体的主静脉（cardinal veins）和来自骨盆区域的侧腹静脉（lateral abdominal veins）。

• 卵黄静脉最早出现，发生在卵黄的上方。这两条静脉通过卵黄柄进入胚胎，向前生长连接到静脉窦.肝脏的原基发育过程中侵入了卵黄静脉,在卵黄静脉内部发育,卵黄静脉的内墙即被分隔为肝窦,肝脏和静脉窦之间的卵黄静脉就被称为肝静脉.
• 主静脉包括两条前主静脉和两条后主静脉,在心脏水平回合为总主静脉,汇入静脉窦.

  

• 侧腹静脉收集来自后肢/腹鳍的血液.
  • 鱼类:侧腹静脉→髂静脉→锁骨下静脉←肱静脉
  • 四足动物：侧腹静脉→肝脏；锁骨下静脉→心脏
  • 两栖类：侧腹静脉融合为一条腹静脉。
  • 在鳄鱼、鸟类和哺乳动物中，侧腹静脉不存在。
• 肝门静脉：由胚胎的肠下静脉发育而来，从尾静脉发出的不成对的血管。肠下静脉在肛门周围形成一个环并向前延伸，沿着肠道腹壁走行，从肠道收集血液。它从肠道穿过肝脏，最后汇入左卵黄静脉。在增生的肝索中，卵黄静脉分解成小的肝窦网络。肠下静脉的前端将血液排入这些肝窦，而其后端则退化并失去与尾静脉的联系，称为肝门静脉。它从肠道、胃、胰腺和脾脏收集血液。
• 肾门静脉：发育早期，尾静脉的血液流经肠下静脉或后主静脉，而后主静脉是更常见的路径。后主静脉延伸至肾脏，向前流入心脏。随后，一组下主静脉出现在肾脏之下，接受肾脏血液，向前流入后主静脉。下主静脉建立起来，下主静脉和肾脏的连接处之间的后主静脉就会萎缩。在发育的这个阶段，肠下静脉也失去了与尾静脉的连接。由于这些血管改变，尾部的血液现在必须流经肾脏。随着尾部血液通过肾脏，尾静脉成为肾门静脉系统。血液从肾脏通过新建立的下主静脉排出（图12.21b）。
• 肺静脉：肺静脉不是通过现有血管通道的变形而产生的。相反，许多小血管在胚胎肺芽内分别起源并排出胚胎肺芽。然后它们汇聚成几条公共血管，成为进入左心房的肺静脉。

各个类群的静脉系统

• 辐鳍鱼的侧腹静脉通常消失，腹鳍由后主静脉引流。来自鳔的血液排入肝静脉或总主静脉。
• 肺鱼的静脉回流到心脏与其他鱼类的相似，只是右侧后主静脉会扩大，承担从身体后部引流血液的大部分责任，因此通常称为后腔静脉（图12.23c）。成对的侧腹静脉融合形成不成对的腹侧腹静脉，该静脉将腹鳍中的血液引流并排入静脉窦。肺鱼也有单一的腹静脉。
• 两栖类