脊椎动物的皮肤

总论

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图1：上皮和皮层

• 皮肤系统（Integumentary System）是脊椎动物最大的系统，其质量占个体质量的约15-20%。
• 皮肤主要由两层组成：上皮（Epidermis，又称表皮，由上皮组织组成）、皮层（Dermis，又称真皮，由致密结缔组织组成），它们之间有基底膜（Basal Membrane）。（上皮很薄而皮层很厚）
• 下皮（Hypodermis）是指皮层下方的结缔组织，主要由脂肪组织组成，被隔膜分成很多团。
• 上皮主要来源于外胚层，而皮层主要来源于中胚层。
• 皮肤有多种衍生结构，包括：毛发（Hair）、羽毛（Feather）、牙齿（Tooth）、鳞片（Scale）、外分泌腺（Gland）。
• 皮肤可以吸收脂质，可用于吸收一些药物，如戒烟者可在皮肤上贴戒烟贴，它向血液中释放微量尼古丁，用于抑制戒烟引起的烦躁。

人的上皮

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图2：角细胞的分化

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图3：黑素细胞

• 从基底膜向外，上皮一共可分为五层：
  • 基底层（Stratum Basale）：含大量分裂活跃的细胞，是上皮的干细胞。
  • 棘层（Stratum Spinosum）：此处的细胞有许多突出结构，相邻的细胞通过这些结构上的桥粒（Desmosome，见细胞连接）相连，且桥粒周围的细胞膜略有增厚，称为Node of Bizzozero。
  • 颗粒层（Stratum Granulosome）：此处的细胞含大量透明角质蛋白粒（Keratohyalin Granule，有一层膜包被的囊泡），因而染色很深。
  • 透明层（Stratum Lucidum）：部分人认为是角质层的一部分，只有在很厚的皮肤上才能观察到，此处细胞染色很弱，因而显微镜下呈现透明。
  • 角质层（Stratum Corneum）：此处的细胞死亡，细胞核消失，细胞变扁且脱水。
• 上皮的主要细胞是角细胞（Keratinocyte），也就是基底层产生的细胞；其它细胞类型有：黑素细胞（Melanocyte）、朗格汉斯细胞（Langerhans' Cell）、默克细胞（Merkel's Cell）。
• 角细胞分化的过程，是一种细胞凋亡的过程。
  • 基底层的角细胞和正常细胞一样，它的中间丝由角蛋白（Keratin）组成；它的核糖体很多，因而在苏木精-伊红染色中呈嗜碱性。
  • 棘层的角细胞中继续合成角蛋白，但此时角蛋白已组成粗至光学显微镜下可见的丝，在苏木精-伊红染色中呈嗜酸性。
  • 棘层上部，核糖体停止合成角蛋白而开始合成中间丝相关蛋白（Filaggrin）和毛透明蛋白（Trichohyalin），它们在颗粒层中聚集成透明角质蛋白粒。
  • 当透明角质蛋白粒数量充足时，其中的蛋白被释放，它们启动角蛋白更进一步的集聚，形成张力原纤维（Tonofibril）。
  • 细胞一边集聚角蛋白，一边移动至角质层，此过程称为角质化（Keratinization），结果是形成软角蛋白（Soft Keratin）。（硬角蛋白是指指甲、毛发等的角蛋白，见下文）
  • 角质化过程中，细胞质的pH从近中性变为酸性（4.5-6.0），细胞核和大部分细胞器都在此过程中被破坏，细胞死亡。
  • 角质层最外层的细胞会不断脱离，这是通过破坏细胞的桥粒完成的。
  • 棘层的细胞不但产生透明角质蛋白粒，而且产生板层小体（Lamellar Body），它产生上皮的防水结构。
  • 板层小体是在高尔基体组装出的囊泡，含有多种脂质（糖鞘脂、磷脂、神经酰胺等）及产生它们的酶，以及一些蛋白酶。
  • 板层小体的内容物通过胞吐被送至颗粒层和角质层的细胞间隙中。
  • 这些脂质最终通过酯键和细胞膜相连，形成细胞膜外的脂包被（Lipid Envelope），主要成分有神经酰胺、胆固醇、脂肪酸，防水功能最显著的是单层的葡糖苷神经酰胺（Glucosylceramide）。
  • 此外，一些难溶蛋白在细胞膜内沉淀，也参与防水功能，它们是由较小的富含脯氨酸的蛋白（SPR蛋白）和较大的结构蛋白交联形成的。
  • 结构蛋白主要有：胱抑素（Cystatin）、桥粒斑蛋白（Desmoplakin）、弹力素（Elafin）、外被斑蛋白（Envoplakin）、中间丝相关蛋白（Filaggrin）、外皮蛋白（Involucrin）、角蛋白链（Keratin Chain）、兜甲蛋白（Loricrin）。
  • 兜甲蛋白是最主要的结构蛋白，且是人体中甘氨酸含量最高的蛋白。
• 黑素细胞是来自神经嵴（Neural Crest）的细胞，有树突状结构，和一定数量（1:4到1:10不定）的角细胞保持联系（但它们不形成桥粒），这样的群体称为一个表皮黑素单位（Epidermal-melanin Unit）。
• 黑素细胞的细胞核在基底层，而它的触手可伸至棘层。
• 黑素细胞的功能是为角细胞提供黑色素（Melatonin）。
  • 黑色素能为角细胞抵挡紫外辐射。
  • 黑素细胞的高尔基体产生小囊泡，称为黑色素小体（Melanosome）。
  • 黑色素小体中，酪氨酸先变为L-多巴（3,4-二氢苯丙氨酸），然后变为黑色素。
  • 角细胞将黑素细胞的触手末端的一小部分胞吞，获得黑色素，此过程称为入胞分泌（Cytocrine Secretion）。
• 朗格汉斯细胞是先天免疫系统的一部分，见先天免疫系统。
• 默克细胞是机械感受器的一部分。

人的皮层

• 皮层和上皮的边界不是平滑的，而是皮层向上皮伸出很多柱状突出结构（称为真皮乳头，Dermal Papilla）。（纵切面上，与真皮乳头互补的部分称为上皮脊，Epidermal Ridge）
• 在较厚的皮肤中，皮层有更宏观的起伏，称为皮纹（Dermal Ridge），如指纹。
• 皮层分为：乳头层（Papillary Layer）、网状层（Reticular Layer），都是致密结缔组织，网状层的细胞较少。
• 乳头层的胶原蛋白有I类和III类，弹性蛋白形成的丝较细，形成不规则的网络。
• 网状层的胶原蛋白主要是I类，弹性蛋白形成的丝很粗，且排列呈现出郎格氏线（Langer's Line），沿郎格氏线切割皮肤，愈合时留下的疤最小。
• 皮层有血管，它能为上皮输送营养，但并不实际进入上皮。

其它动物的皮肤和皮肤的各种衍生结构

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图4：鱼类的皮层结缔组织整齐地分层排列

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图5：甲胄鱼的鱼鳞

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图6：鲨鱼的鱼鳞

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图7：硬骨鱼的鱼鳞

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图8：蝾螈的皮肤

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图9：爬行动物的鳞片

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图10：鸟类的皮肤

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图11：鸟类的羽毛

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图12：鸟类羽毛的发育

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图13：哺乳动物的毛发

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图14：毛发的组织结构

• 圆口纲、鱼类的上皮没有角质化（特殊部位除外），而是由黏液覆盖，皮肤表层是活细胞，且细胞有微嵴（Microridge）。
• 鱼类的上皮中有单细胞腺体，根据细胞形态分为：Club Cell、Granular Cell、Goblet Cell、Sacciform Cell。（前三种与黏液分泌有关）
• Club Cell分泌的一些物质能引起其它个体的警觉，Sacciform Cell则分泌毒素吓退捕食者。
• 鱼类、鲸类、水生有鳞目等水生脊椎动物，其皮层结缔组织的蛋白明显分层排列，相邻两层的走向成一锐角，这样皮肤可以在不褶皱的情况下弯曲，能减少游泳时的阻力。
• 鱼类的皮层形成鱼鳞结构，有上皮细胞分泌的牙釉质（Enamel）和皮层细胞分泌的牙本质（Dentin）包被。
• 鱼鳞源于原始的鱼类（如甲胄鱼）的外骨骼。
• 软骨鱼（如鲨鱼）的鱼鳞是盾鳞（Placoid Scale）。（图6）
• 硬骨鱼的鳞片是皮层中的骨板，不刺穿上皮。
• 硬骨鱼的鳞形态多样，见图7。
• 肉鳍鱼（Sarcopterygii）有齿鳞（Cosmoid Scale），表面既有牙釉质又有牙本质。
• 鳍鱼（Polypteriform）有硬磷，表面只有牙釉质而无牙本质。
• 大多数硬骨鱼的鳞片连牙釉质都失去了。
• 全身上皮细胞都角质化，是四足类动物的特征。
• 四足类中，皮肤的腺体从单细胞变为多细胞，且腺体从上皮移至皮层。
• 两栖动物中，鳞片退化，只有在无足目（Apoda）的部分物种中有痕迹，蛙和蝾螈完全无痕迹。
• 蝾螈的上皮有Leydig细胞（注意不是哺乳动物生精小管中的Leydig细胞），用于分泌抗菌物质。（变态为成体时失去）
• 蝾螈的皮层有黏液腺和毒液腺。
• 发情期，蝾螈的趾端会长出婚垫（Nuptial Pad），用于交配时抓住对方。
• 蛙的皮肤与蝾螈类似。
• 爬行动物中重新出现了鳞片，但它完全是上皮的结构，这不同于鱼类。
• 两块鳞片之间的部分称为Hinge或Scute。
• 鸟类的皮层血管非常丰富，且在孵卵时胸部皮层更加丰富，目的是用血液的体温去温暖鸟蛋。
• 鸟类的皮肤腺体很少，尾部有一个尾脂腺（Uropygial Gland），其分泌的物质被鸟用嘴涂抹在全身，可用于防水；有些海边的鸟类的头部有盐腺（Salt Gland），用于分泌出过多的盐分。
• 鸟类的羽毛起源于爬行动物的鳞片。
• 羽毛沿着鸟的皮肤的特定区域排列，这些区域称为羽域（Pterylae）。
• 羽毛的中心是羽干（Rachis），从羽干上伸出羽支（Barb），从羽支又伸出相互勾连的羽小支（Barbule）；所有的羽支组成羽片（Vane）；羽干靠近身体一端有一小段没有羽支，称为羽根（Calamus）。
• 羽干两侧的羽支长度一般不同，且离身体中线越远，这种不对称性越高。
• 羽毛源于上皮细胞下陷形成的羽囊（Feather Follicle）。
  • 在胚胎期，鸟类的皮层就形成许多小的突起，称为羽乳头（Feather Papilla）。
  • 羽乳头处的上皮细胞快速分裂，并挤向周围，最终在边上形成一圈羽囊。
  • 羽乳头继续生长，顶端成为锥形。
  • 羽囊之中，靠近羽乳头处的上皮细胞变硬，融合，形成表皮领（Epidermal Collar），它是羽毛的绝大多数组织的起源。
  • 表皮领形成的组织有三种：
    • 一层幼嫩羽毛的鞘，它在羽毛成熟后凋亡，从而羽毛展开。（未展开的羽毛称为新生毛，Pin Feather）
    • 羽毛的主体组织，它起源于表皮领向内生长形成的上皮脊。
    • 皮层帽，用于保护基部的皮层组织。
  • 发育中的羽毛基部有血管，但成熟后这些组织退化。
• 羽毛的类型：
  • 廓羽（Contour Feather）：最外层的羽毛，相当于鸟的大衣，每根都有对应的肌肉控制其方向，使鸟的外观整洁。
  • 翅膀上的廓羽称为Remige，尾部的廓羽称为Rectrice。（Remige很特殊，它与骨骼相连）
  • 有些羽毛边上有一个跟它一样但很小的羽毛，称为副羽（Afterfeather），它有保暖的功能，在松鸡（Grouse）等寒带鸟类中特别发达。
  • 澳洲鸸鹋的副羽和羽毛几乎一样大。
• 哺乳动物的毛发：
  • 毛发由毛囊（Hair Follicle）和毛（Hair）组成。
  • 毛囊是上皮下陷形成的，分为三段：
    • 漏斗部（Infundibulum）：从皮肤表面到皮脂腺（Sebaceous Gland）开口的一段。
    • 峡部（Isthmus）：从皮脂腺开口到立毛肌（Arrector Pili）附着的一段。
    • 下部（Inferior Segment）：从立毛肌附着处以下。
  • 毛囊的最底部膨大，形成毛球（Hair Bulb），毛球的底部有含血管的疏松结缔组织侵入，形成真皮乳头（Dermal Papilla）。
  • 毛球的上皮细胞统称为基质细胞（Matrix Cell），基质细胞中最靠近结缔组织的一小团细胞是毛的干细胞。
  • 干细胞分化出两类细胞：毛的细胞、内根鞘细胞（Internal Root Sheath）。
  • 基质细胞还含有一些黑素细胞，为毛提供颜色。
  • 内根鞘是围绕毛的基部提供保护的一些组织，包括三层：
    • 皮层（Cuticle）：鳞状细胞，与毛相邻。
    • 赫胥黎层（Huxley's Layer）：1~2层扁平细胞，成为内根鞘的中板（Middle Plate）。
    • 亨乐层（Henle's Layer）：立方细胞，是内根鞘的最外层。
  • 在毛的基部，毛囊的内层又称外根鞘（External Root Sheath），它与亨乐层直接接触。
  • 毛囊与皮层之间有很厚的基底膜，称为玻璃膜（Glassy Membrane）。
  • 毛囊自身的干细胞在峡部边缘的毛囊隆突（Follicular Bulge）。
  • 毛由三层细胞组成：髓部（Medulla，只有粗毛发有）、皮层（Cortex）、角质层（Cuticle）。
  • 毛球的上部，有一个区域称为生角质区（Keratogenous Zone），此处毛的细胞完全被硬角质填满。（同时，内根鞘消失）
  • 由于化石资料缺乏，尚不清楚毛发的起源和最初的功能，有人认为是保暖，有人认为是提供触觉。
  • 有些动物的毛发浓密，它分成针毛（Guard Hair）和下层绒毛（Underfur）。
• 指甲：
  • 灵长目动物有指甲，两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类有爪子（Claw或Talon），有蹄类动物有蹄（Hoof）。
  • 指甲保护肢体末端不受机械损伤，同时为肢体末端提供支持，以便抓住东西。
  • 指甲底部的皮肤称为甲床（Nail Bed）。
  • 指甲的基部称为甲根（Nail Root），覆盖甲母质（Nail Matrix），它是指甲的母细胞。
  • 甲根表面有甲上皮（Eponychium）保护。
  • 甲母质的细胞分裂后移向甲根，并将指甲已有组织向前推，细胞失去细胞核和细胞器变为角层细胞（Corneocyte），被硬角质填满。
  • 甲上皮前面，有一块指甲细胞未完全角质化，呈不透明，形成甲弧影（Lunula）。