Raven Biology of Plants, Eighth Edition

第四章 物质向胞内外的运输

所有细胞都通过一个表面膜——质膜——与周围环境隔开。真核细胞内部通过各种膜进一步分隔，包括内质网、高尔基体和细胞器的边界膜（图 4-1）。这些膜不是不可渗透的屏障，因为细胞能够调节穿过其膜的物质的量、种类和通常的方向。这是活细胞的一种基本能力，因为如果它们依赖于细胞周围发现的必要物质的浓度，那么很少有代谢过程能够在合理的速率下发生。正如我们将看到的，膜还允许细胞与其外部环境以及细胞相邻区域之间建立电势差或电压差。膜两侧的化学浓度（各种离子和分子的浓度）和电势差是潜在的能量形式，或称为储存的能量是许多细胞过程所必需的。事实上，这些差异的存在是我们区分生物体与周围非生命环境的标准。

细胞周围和内部的许多种分子中，最常见的是水。此外，对细胞生活至关重要的其他分子和离子（见图 4-2）大多溶解在水中。因此，让我们从研究水如何移动开始，来考虑细胞膜跨膜运输。

水运动原理

水的运动，无论是在生物体中还是在非生物世界中，都受三个基本过程支配：集流、扩散和渗透。

集流是液体的整体运动

在集流（或质量流动mass flow）中，水分子的运动（或某些其他液体的分子）由于势能差异而从一处移动到另一处。势能是物体——或物体集合，如水分子集合——由于其位置而具有的储存能量。水的势能通常被称为水势。

水从水势较高的区域流向水势较低的区域，无论造成这种差异的原因是什么。一个简单的例子是水在重力作用下向山下流。山顶的水具有更多的势能（即更高的水势），而山底的水则较少。当水向山下流淌时，其势能可以通过水车转化为机械能，或者通过水力涡轮机转化为机械能和电能。

压力是水势的另一个来源。如果我们把水放入一个橡胶球中并挤压球体，这种水，就像瀑布顶部的流水一样，具有水势，它会移动到水势较低的区域。我们能通过压力使向下流动的水向上流动吗？是的，我们可以，但只有当压力产生的水势超过重力产生的水势时。压力驱动的集流是负责树液长距离运输的主要机制，这种树液是一种含有糖和其他溶质的含水溶液。这种树液会移动在植物输导组织——韧皮部——的导管中。 (溶质是溶解在溶液中的物质；水是溶液的溶剂。) 汁液通过大量流动从产生糖和其他溶质的叶子，流向植物体的其他部分，在那里它们被用于维护和生长。

水势的概念很有用，因为它使植物生理学家能够预测在不同条件下水在植物中的移动情况。水势通常以阻止水移动所需的压力来衡量——即，在该特定情况下涉及的静水压力。用来表示这种压力的单位称为帕斯卡（Pa）或更方便的兆帕（MPa）。按照惯例，纯水的水势被设定为零。在这些条件下，因此，该物质的溶液的水势将具有负值（小于零），因为较高的溶质浓度会导致较低的水势。

扩散导致物质均匀分布

扩散是一种熟悉的现象。如果在房间的角落撒上几滴香水，香味最终会弥漫整个房间，即使空气静止。如果在水槽的一端放入几滴染料，染料分子会慢慢均匀地分布在整个水槽中（图 4-4）。这个过程可能需要一天或更长时间，具体取决于水槽的大小、温度和染料分子的大小。

为什么染料分子会分开？如果你能观察到水槽里的单个染料分子，你就会看到每个分子都单独且随机地移动。想象一下从上到下穿过水箱的薄膜。染料分子会进入和离开这个薄层膜，一些向一个方向移动，一些向另一个方向移动。但你看到更多的染料分子是从染料浓度较高的一侧移动过来的。为什么？简单来说，因为水箱那一端有更多的染料分子。例如，如果左侧有更多的染料分子，其中更多的分子会随机向右移动，尽管任何单个染料分子从右向左移动的概率是相等的。因此，染料分子的总体（净）移动是从左向右。同样，水分子的总体移动是从右向左。

当所有分子在箱内均匀分布时会发生什么？它们的均匀分布不会影响分子个体的行为；它们仍然随机移动。但现在罐的一侧和另一侧有同样多的染料分子和同样多的水分子，因此没有净运动方向。然而，如果温度没有变化，那么与之前一样，存在同样多的个体运动（热运动）。

从高浓度区域向低浓度区域移动的物质被称为沿着浓度梯度移动。（浓度梯度是指单位距离内物质的浓度差。）扩散只发生在浓度梯度下。向相反方向移动，即向其分子浓度更高的方向移动的物质，将会逆着浓度梯度移动，这就像是被推上山一样。下坡梯度越陡峭——也就是说，浓度差越大——净移动速度就越快。此外，气体中的扩散比液体中的扩散更快，而且温度越高，扩散速度越快。你能解释为什么吗？

请注意，在我们的容器中有两个浓度梯度；染料分子沿着其中一个梯度移动，而水分子沿着另一个相反方向移动。这两种分子是相互独立移动的。在这两种情况下，移动都是沿着梯度进行的。当分子达到均匀分布的状态（也就是说，没有更多的梯度时），它们继续移动，但现在两个方向上都没有净移动。换句话说，分子的净转移为零；系统被称为处于平衡状态。

水势的概念也有助于理解扩散。一个区域溶质浓度高，例如染料集中在水箱一角，意味着该区域水分子浓度低，因此水势低。如果各处压力相等，水分子在浓度梯度下移动，就会从水势较高的区域移动到水势较低的区域。罐子中纯水区域的水势高于含有溶解物质的水区域。当达到平衡时，罐子各部分的水势相等。

扩散的基本特征是：（1）每个分子独立于其他分子移动，并且（2）这些移动是随机的

扩散的净结果是扩散物质最终变得均匀分布。简而言之，扩散可以定义为通过离子或分子的移动来分散物质，这种移动倾向于在整个系统中使它们的浓度趋于平衡。