植物的矿质生理学:修订间差异

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* 除了绿藻外,植物中没有硒代半胱氨酸,目前没有发现硒在植物中有任何功能。
* 除了绿藻外,植物中没有硒代半胱氨酸,目前没有发现硒在植物中有任何功能。


==缺素首现==<sup>1</sup>
== 缺素首现 ==<sup>by yuan</sup>
*新:S Ca Fe B Cu Cl(铁桶盖碰琉璃)
*新:S Ca Fe B Cu Cl(铁桶盖碰琉璃)
*老:N P K (好记)
*老:N P K (好记)
*待补充:Mg Mn Zn Mo Ni
*待补充:Mg Mn Zn Mo Ni

2024年7月14日 (日) 11:48的版本

总论

  • 植物体内的元素可分为大量元素(Macronutrient)和微量元素(Micronutrient)。
  • 大量元素包括:氧、碳、氢、氮、硫、磷、镁、钾、钙、铁。
  • 微量元素多变,但总是包括:锰、硼、锌、铜、钼、氯。(钠、硒、硅、镍只有部分植物需要,有些资料认为所有高等植物都需要镍)
  • 将植物组织样品在105℃下加热至质量不变,产物称为样品的干物质(Dry Matter)。
  • 将干物质在有氧气的密闭容器中加强热,得到的分解产物称为灰分(Ash)。
  • 干物质分解时,碳、氢、氧、氮、硫以气体逃逸(CO2、H2O、NH3、SO2),而其它元素形成无机氧化物或盐,对灰分进行元素分析可知植物的营养情况。

植物对矿质的吸收

文件:636.png
图1:杜南平衡
  • 植物的绝大多数元素需要从土壤以离子形式吸收,碳、氢、氧除外。
    • 铁兰(Tillandsia)可通过叶从空气吸收离子。
    • 水生植物的叶一般可从水中吸收离子,与根同时发挥作用。
  • 土壤由固态、液态、气态部分组成。
    • 固态成分主要是硅酸盐、黏土、碳酸盐、有机物分解产生的腐殖质(Humus)。
    • 液态部分即地表水,气态部分成分和大气很不一样,充满微生物代谢产生的挥发性物质。
    • 最适合一般植物生长的土壤,应该一半的体积是固态,一半的体积是气态和液态。
  • 植物所需的元素,98%都在硫酸盐、磷酸盐、碳酸盐、腐殖质中,几乎完全不溶,只能通过长期风化被释放出来。
  • 剩下的2%形成以黏土或腐殖质颗粒为核心的不溶的胶体颗粒,这是植物能吸收的部分。(直接可溶的成分极少,忽略不计)
  • 腐殖质一般只结合阳离子;黏土既可结合阳离子也可结合阴离子,阳离子较多。
  • 阳离子结合紧密程度从高到低:Al3+、Ca2+、Mg2+、NH4+、K+、Na+
  • 阴离子结合紧密程度从高到低:PO43-、SO42-、NO3-、Cl-
  • 根吸收矿质的关键步骤是交换吸附(Exchange Adsorption),即根毛释放氢离子或碳酸氢根,将需要的阳离子或阴离子从胶体中替换出来。
  • 离子随水的流动自由扩散到植物的质外体,然后由细胞主动地有选择性地吸收入共质体。
  • 严格地说,离子能自由扩散到的范围称为表观自由空间(Apparent Free Space),它由两部分组成:
    • 水自由空间(Water Free Space):离子不受电荷吸引,分布由水流决定。
    • 杜南自由空间(Donnan Free Space):离子受不能自由运动的电荷吸引,分布由束缚电荷吸引。
  • 产生杜南自由空间的两种方式:
    1. 存在一层膜不允许某种离子通过,从而此种离子被限制在膜的一侧。
    2. 离子被嵌入某种细胞结构(如细胞壁)而不能自由运动。
  • 达到平衡状态时,杜南自由空间的离子浓度总是大于周围空间;若受限制的离子是阴离子,则杜南自由空间的电势总是低于周围空间,反之亦然。

大量元素

  • 一般以硝酸根的形式被吸收,小部分以铵根形式,最后都被还原。(参见含氮分子合成代谢
  • 氮是蛋白质和核酸的必要元素。
  • 植物中一半的氮都在叶中,一半中的70%都在叶绿体中。
  • 好氮植物(Nitrophile),如荨麻和藜,会在细胞液中积累硝酸根,参与离子平衡和渗透压调节。
  • 缺氮引起叶绿素合成减少,老叶变黄,新叶变浅绿。

  • 一般以二氢磷酸根的形式被吸收,不需要还原。
  • 磷是核酸的必要元素,也存在于很多代谢中间物、辅酶、磷脂。
  • 肌醇六磷酸(Phytate)是最多的储存形式,它能螯合金属离子(钾、镁、钙、锰、铁)。
  • 缺磷时,新叶叶尖干焦,而老叶呈深绿或红紫色。

  • 一般以硫酸根的形式被吸收,需要被还原。
  • 硫是蛋白质的重要元素,一些辅酶也含硫。
  • 多余的硫以硫酸根的形式储存。
  • 缺硫时,新叶先变黄,接着老叶变黄。

  • 钾是唯一一种所有植物都需要的碱金属。
  • 钾只以自由的钾离子形式出现在细胞中,参与酶的催化、mRNA与核糖体的结合。
  • 钾在细胞内浓度很高,是重要的渗透调节物质。(参阅植物的水生理学
  • 有些细菌中钾可用铷替代。
  • 缺钾时,从植物基部(老叶)开始在叶脉间从叶缘向内变黄然后坏死。

  • 镁以镁离子的形式被吸收,细胞中镁大部分是镁离子,小部分是叶绿素和果胶质的组成部分。
  • 镁浓度高时会抑制钾离子吸收;氢、钾、锰、钙、铵根离子抑制镁离子吸收。
  • 镁离子是很多酶的激活剂,特别是核酸、蛋白质合成中。
  • 酸雨引起的土地酸化会引起树木缺镁。
  • 缺镁时,老叶从边缘向内变黄,不局限于叶脉间,叶的中间留下箭头形的一块绿色。

  • 钙以钙离子的形式被吸收,细胞中大部分是自由离子,小部分参与果胶质。
  • 单子叶植物需要的钙比双子叶植物少。
  • 植物体内的钙主要在质外体和液泡;细胞质中的钙主要在内质网。
  • 植物缺钙抑制花粉发芽和花粉管生长。
  • 缺钙时,新叶形状扭曲,后坏死。
  • 番茄缺钙引起脐腐(Blossom End Rot)。

  • 铁是血红素的成分,在植物中存在于细胞色素c、过氧化氢酶、豆血红蛋白、铁氧还蛋白。
  • 叶绿素的合成需要铁离子。
  • 土壤中既有三价铁也有二价铁,一般植物只能吸收二价铁。(禾本科植物可吸收三价铁)
  • 缺铁的症状和缺钾类似,即在叶脉间从叶缘向内变黄,但是在新叶上发生。

微量元素

  • 锰离子是若干种酶的激活剂,超氧化物歧化酶含锰,光合作用中光系统II的放氧复合体也含锰。
  • 缺锰引起嫩叶的叶脉间变黄,植物的茎、叶、果实都会变小,有较小的坏死斑点。

  • 关于硼的研究少,主要是因为没有合适的放射性同位素可对它进行追踪。
  • 目前已知硼是叶绿素合成所需的辅酶,且是细胞壁的组分。
  • 缺硼的症状多样,枝梢的芽坏死呈扫帚状,甜菜的心腐(Heart Rot),酚类化合物过剩(磷酸戊糖途径过度旺盛),抑制开花,水代谢异常,叶肉细胞合成的糖无法进入韧皮部,花粉不萌发。

  • 锌离子是很多种酶的激活剂,如乙醇脱氢酶、碳酸酐酶、超氧化物歧化酶,叶绿素合成也需要锌离子。
  • 锌离子还是核糖体的成分、一些转录因子的成分。
  • 缺锌抑制植物生长,主要表现在节间长度缩短、叶的分枝异常(末端的叶呈玫瑰红形)。
  • 缺锌时新叶的叶脉间变黄,有时变为红褐色。

  • 铜离子也是多种酶的激活剂,也是质体蓝素(Plastocyanin)的成分。
  • 酸性土壤上的谷类植物缺铜引起耕作病(Reclamation Disease),产量降低。
  • 缺铜抑制木质素合成,使植物的花粉不育。

  • 钼是固氮酶、硝酸根还原酶、亚硫酸根氧化酶等酶的成分。
  • 缺钼主要引起缺氮,症状也类似。

  • 氯离子主要出现于叶绿体中,为放氧复合体所需。
  • 缺氯引起幼叶萎蔫和叶脉间变黄,有时老叶变为红褐色。

其它元素

  • 镍是尿素酶的成分。
  • 缺镍主要引起尿素在植物中积累,尿素过高引起部分组织坏死。

  • 钴是钴胺素(维生素B12)的成分。
  • 植物不需要钴胺素,但固氮菌需要,所以缺钴的后果和缺氮一致。

  • C4植物和CAM植物需要钠离子。

  • 植物不需要硅,但有些禾本科植物会在细胞中积累二氧化硅,用于保护自己。

  • 除了绿藻外,植物中没有硒代半胱氨酸,目前没有发现硒在植物中有任何功能。

== 缺素首现 ==by yuan

  • 新:S Ca Fe B Cu Cl(铁桶盖碰琉璃)
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