The Evolution of the Mollusc Shell

软体动物的钙质外壳使它们与其他动物截然不同，尽管它们的外壳之间可能变异极大。可以推测寒武纪早期（约5.5亿至5.8亿年前）的第一批软体动物是在海底爬行的生物，这解释了软体动物的身体为何分化成为在海床上爬行的柔软腹侧和暴露在环境中的背侧，因为对背侧进行保护可以提高软体动物的生存能力。

纵观当今软体动物的不同保护形式，可以推测最早的软体动物没有外壳。相反，它们的背侧被一层厚厚的组织保护着，覆盖着脆弱的内脏器官，就像一件外套。今天，这一组织层被称为“mantle”或在科学上称为“pallium”，也就是外套膜。在最古老的软体动物中，外套膜由一种类角质的坚硬表皮材质所覆盖。

某种鞘鳃纲动物（Neomenia spec.），其“毛茸茸”的外表实际上是由于许多微小的骨针。

后来，软体动物可以做到使随食物摄入的碳酸钙在表皮中聚集，使外套膜具有额外的防御力。现存最古老的软体动物是所谓的无孔虫（aplacophorans），包括无板纲Caudofoveata和鞘鳃纲Solenogastres。尽管这些群体自寒武纪以来肯定已经进一步进化，但据估计，它们今天的状态最接近基本的原始状态。这两个群体都有一个坚硬的角质层，其中还有有钙质鳞片。在无板纲中有钙质尖刺，鞘鳃纲中有钙质骨针的加强。

与此截然不同的是，今天的石鳖（Polyplacophora）祖先呈现出进一步的进化发展。他们发展出的不是单个钙质刺或鳞片，而是使背侧受到几个贝壳板的保护，这些贝壳板像骑士的盔甲一样重叠起来。

由于对背壳板的保护得到改善而变得不必要的表皮被推到石鳖的未受保护的外侧部分，以保护那些像腰带一样的部分。

一只石鳖。条纹边缘区域是裙带，是从远古软体动物背部表皮保留下来的。

今天的石鳖主要栖息在潮间带，如果它们从岩石上掉下来，它们的鳞片盔甲可以让它们一起滚动。其他栖息地的软体动物可以做到更好的防护——它们的壳板融合在一起形成一个覆盖全身的壳，全身上下滴水不漏。

某种新碟贝。

事实上，这种设计被证明是如此成功，以至于所有其他处于原始状态的软体动物都保留到了今天：随着单个外壳的发育，表皮的最后残留部分从软体动物的进化中消失了。今天，人们认为第一种带壳软体动物（科学上称为有壳亚门Conchifera）类似于今天的单板纲Tryblidia，一个非常古老的有壳亚门类群（直到20世纪50年代人们都一直认为它们自寒武纪以来已经灭绝）。令人惊讶的是，加拉西亚海洋考察队在哥斯达黎加海岸附近发现了一些新碟贝Neopilina标本。新碟贝是一种典型的活化石，它的大多数近亲已经灭绝了数百万年。

今天的高等软体动物已经进化出了惊人的多样性，所有这些都是基于单片外壳的共同结构。因此，软体动物能够适应所有可能的生命形式和栖息地，甚至可以在旱地上定居，在那里，外壳还可以保护其主人免受干燥。

但尽管如此，软体动物的外壳并不是外骨骼；它不会静态地支撑身体，而外骨骼主要通过血压来维持其形态。外壳是由位于外套膜各处的特殊产石灰细胞分泌的，但特别集中在外套膜边缘。当软体动物生长时，外套膜和外壳也会随之生长。

具有两瓣壳的双壳纲。

贻贝和蛤蜊等双壳类Bivalvia似乎已经偏离了最初的计划，而是适应了定居的生活。它们的壳在胚胎发育过程中被分开，形成两个独立的壳半部，由一条弹性带（韧带）连接在一起。这在软体动物中是独一无二的，也导致了“双壳类软体动物”这个名字的产生。最重要的是，双壳类动物的两部分外壳使动物只需要伸出水管就能呼吸、进食和繁殖，而不必暴露身体的任何其他部位。

蜗牛等（腹足类）的壳与所有其他软体动物的壳不同，是螺旋形的。在进化过程中，蜗牛已经发育出一个背囊，即内脏隆起，以容纳大部分内脏。在外套膜的保护下，内脏隆起是蜗牛身体中始终留在壳内的部分之一。在蜗牛的胚胎发育过程中，发生了所谓的扭转现象：外套膜和内脏隆起的复合体旋转并卷曲成螺旋状，从而节省了空间。因此，与所有其他类似的软体动物壳不同，腹足动物的壳不对称地向一侧（左侧或右侧）卷曲。

掘足纲动物（Scaphopoda）的外壳特别适合这些在海底挖洞觅食的生物——适应于它们挖洞取食底栖微小生物的生活方式。它们的壳是中空的，而且两端都是敞开的，一个通出用于挖洞的足，另一个用于呼吸，连通周围的水体。

最后，头足类动物（头足类）是最发达的软体动物群，它展示了一种在许多陆生或海洋腹足类动物类群中也可见的外壳发育策略：以失去保护为代价抛弃了外壳，但提高了活动性。因此，现今为数不多的鹦鹉螺物种是地球上仅存的仍有原生外壳的头足类动物。

与此相反，墨鱼和鱿鱼只剩下一个内壳，在鱿鱼中，这个内壳甚至被简化成一个角状的残余物，称为“剑”，因为它类似于剑的形状。墨鱼的内壳更大，仍然完全由石灰构成。作为一种“海螵蛸”，它被用来为笼中的鸟类提供磨喙的手段。

在进化链的末端，章鱼甚至没有剩余的内部外壳。因此，它们能够挤过最微小的缝隙来追捕猎物或躲避捕食者。软体动物的钙质外壳使它们与其他动物截然不同，尽管它们的外壳之间可能变异极大。

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  海螵蛸