The Evolution of the Mollusc Eye

软体动物的例子为深入理解动物界中光感受器官的进化提供了很好的机会。在众多不同种类的软体动物中，既有原始又有高级的物种，既有可移动的又有可固着的物种。

在最原始的感光形式中，光感知是由位于身体某处的单个感觉细胞发生的。分散在体表的特殊光感细胞，如蜗牛和环节动物所拥有的，可以分辨出光和暗的区别，从而使动物可能会受益于阴影来保护自己免受捕食者的攻击。然而，这些细胞不能算是广义上的感官：感官应该是一个完整的，专门感受特定刺激的器官，而不仅仅是单个细胞。最初的可以被称为光感受器官的东西是一种由平铺的光感细胞和隔离用的色素细胞组成的专门区域。它被称为平眼。它使拥有者能够区分光明和黑暗，但基本上只能分辨出光线的来源。

如今，在水母（腔肠动物）等原始无脊椎动物群体中仍然可以找到平眼。同时也可以认为，软体动物的祖先，原始的、蠕虫般的地面生物，也有这种扁平的眼睛。

原始的平眼对于固着或被动移动的动物来说可能是有价值的。可是高度发达的高等软体动物所做的定向运动要求它们形成更先进的光感器官。结果，平眼的光敏上皮塌陷形成一个凹坑。因此，眼睛两侧的光感细胞可以区分光线和阴影。这使得确定光的来源成为可能。在固着和缓慢移动的无脊椎动物中也可以发现凹坑状的眼睛。

软体动物在适应定向运动的过程中，不仅眼睛发生了进化，身体形态也发生了变化：感觉器官集中在身体的前端，面向运动的主要方向：头部特化为感觉活动的中心（也就是所谓的头部化）。

虽然坑眼可能能够区分明暗，但它不能产生图像。特别是对于必须观察和追踪猎物的捕食性软体动物来说，有必要提高眼睛的图像投影能力：眼睛的开口变窄，因此投影在视网膜上的图像变得更加聚焦。于是，杯状眼就出现了。今天，在原始状态下，这种眼睛仍可以在某些双壳类动物和涡虫中找到。​

在原始的、主要是无眼柄的腹足类动物中也可以发现有色素的杯状眼睛，比如帽贝（Patellidae）。

与原始腹足动物的有色杯状眼睛类似的是石鳖（Polyplacophora）的皮眼（没错就是皮眼）。正如它们的名字所指出的，这些眼睛位于石鳖的背壳板中，使得石鳖能够分辨其背侧的光和影。

在进一步的进化过程中，软体动物把杯状眼的开口尺寸进一步减小，因此眼睛获得了与所谓的针孔相机相当的聚焦能力：可以将非常清晰且聚焦但光强很低的图像直接投影到视网膜上，也就是利用了小孔成像的原理。在软体动物中，针孔眼可以在鲍螺科（Haliotidae）和鹦鹉螺（Nautilius)等原始头足类动物中找到。鹦鹉螺是一种活化石，是中生代的遗迹。人们还认为，化石头足类动物，如奥陶纪的巨型房角石（Cameraceras），也有类似的眼睛。

在坑眼和针孔眼中，眼睛的内部空间被一种分泌物填充，这种分泌物会折射光线，至少基本上会增强图像的亮度和聚焦度。当软体动物终于把针孔眼的眼睛开口完全闭合并以半透明的上皮组织覆盖时，这种眼睛的内部空间可能会发生明显的变化。在高度进化的的螺类中，尤其是肉食性海生腹足动物，眼睛内充满液体的空泡变成了一个原始的晶状体（lens），使它们能够感知到具有很高亮度的，同时还相对聚焦的图像（这与针孔眼相反，因为针孔眼的聚焦总是以牺牲亮度为代价）。

这种水泡眼或气泡眼在陆生螺类也就是蜗牛中达到了进化的最高状态：如果你去观察罗马蜗牛（Helix pomatia），你就已经可以发现一种原始的，晶状体眼。但是你会发现，蜗牛的这种眼睛里并没有睫状体，这意味着蜗牛不能通过前后调节“镜头”来聚焦它看到的图片，除非前后移动它的眼柄。这种能力仍然局限于陆生蜗牛，确切地说，陆生肺螺亚纲蜗牛（Stylommatophora），其中也包括罗马蜗牛。因为只有它们的眼睛长在触手的末端。

不过，眼柄也可以在一些海洋腹足类动物中找到，例如海螺（Strombidae科）。但它们主要的作用是使海螺能够从壳下向外看，而不必露出整个头部，也不会明显遮挡视野，而不是为了适应晶状体眼。毕竟，它们根本没有晶状体眼！

在双壳类动物（Bivalvia）中可以找到另一种聚焦图像的方法：尽管它们没有头，但双壳类中的游泳物种，如扇贝（Pecten）和火焰贝（Lima），在外套膜的边缘有相对进化良好的眼睛。这种眼睛中特化出一种银色的镜面组织，可以将焦点在视网膜后面的光重新反射回视网膜上，从而产生更聚焦的图像。

进化程度最高的软体动物是头足类动物——墨鱼、鱿鱼和章鱼。它们都是掠食者。它们要么潜伏并伏击猎物，要么积极狩猎。它们的猎物可能是螃蟹或鱼，但鱿鱼可以在游泳速度上和这些鱼类比较，完全不落下风。

为了实现这一目标，头足类动物需要非常发达的眼睛：可以想象，即使没有笨重的外壳，有一个老式针孔眼睛的鹦鹉螺也永远无法与鱼竞争。

但鱿鱼没有外壳（除了一个很小的内壳，gladius），不仅在游泳速度方面可以与鱼竞争，而且它们的眼睛也绰绰有余：它们有一个晶状体、一个虹膜，从外面看非常像脊椎动物的眼睛，也就是真正的照相机眼。（但这是趋同演化的结果，二者并没有同源性）。

只有凑近了仔细观察，我们才能看到，在软体动物的眼睛里，感觉细胞向外分布，直接指向光的方向。在软体动物眼睛的发育过程中，外上皮会塌陷并形成眼球。感光细胞作为眼壁的一部分首先先发育。直到后来，它们才逐渐与神经系统相连。相反，脊椎动物的反向眼睛首先形成一个空架构，随后被来源于大脑的神经细胞入侵，感光细胞才逐渐发生。因此，感觉细胞向后指向眼壁。

在更小的尺度上还有一个关键的特征，使头足类动物的眼睛不同于脊椎动物的眼睛。即使两者都有睫状体（这对聚焦图像很重要），但在脊椎动物的眼睛中，睫状肌用于使晶状体变形，从而调整焦点。而在头足类动物的眼睛中，它是通过前后移动晶状体并改变焦点来实现的。晶状体本身保持其形状不变。

它们惊人的好眼睛不仅使头足类动物能够与鱼类竞争，甚至还能使头足类在某些领域超越它们：头足类有非凡的伪装和交流方法。章鱼可以通过皮肤中的颜色细胞（色素细胞）在背景前消失。墨鱼可以通过改变颜色来交流和传递情绪。（译者按：这里的意思似乎是指头足类拥有惊人的颜色感知能力，但实际上，绝大多数头足类动物只有一种感光细胞，也就是说，它们是全色盲。）在一些墨鱼物种中，在交配过程之前的炫耀时，彩虹般的颜色几乎令人着迷。