第十四章：泌尿生殖系统

引言

进化生存取决于成功地做很多事情：逃离捕食者、获取食物、适应环境等等。所有这些都归结为成功繁殖，这是生殖系统的主要生物学作用。另一方面，泌尿系统则致力于完全不同的功能：即消除废物（主要是氨）和调节水和电解质平衡。尽管泌尿和生殖功能完全不同，但我们将这两个系统一起视为泌尿生殖系统，因为它们共享许多相同的管道。从解剖学上讲，泌尿系统包括肾脏和输送其产物尿液的管道。生殖系统包括生殖腺及其输送其形成的产物（精子或卵子）的管道。从胚胎学上讲，泌尿和生殖器官来自相同或相邻的组织，并在生物体的整个生命过程中保持密切的解剖学关联。

泌尿系统

脊椎动物的肾脏是一对位于腹腔背部的致密小管团。小管产生的尿液最终被释放到泄殖腔或其衍生物泌尿生殖窦中。本章后面讨论生殖系统时，我们将详细讨论输尿管。在本节中，我们将研究肾脏。

胚胎发育

脊椎动物肾脏及其管道的胚胎学在各个组之间基本相似，即在中间中胚层内发育。然而，对这种基本胚胎模式的调节会导致肾脏起源的显著差异以及雄性和雌性肾脏管道命运的差异。这产生了大量具有同义词的术语，这些同义词来自不同的科学背景，并且存在于雄性和雌性之间。让我们从胚胎学开始来理清这些问题。

生肾节Nephrotome到肾小管NephricTubule

肾脏形成于位于胚胎背侧、后侧体壁的中间中胚层内。在其分化开始时，中间中胚层的后部会扩张，形成一个肾脊，略微突出于体腔背壁（图14.1a）。接下来出现的结构通常是成对的生肾节（图14.1b）。生肾节通常是按体节排列的，包含肾腔nephrocoel，这是一个体腔，可能通过一个有纤毛的腹膜漏斗peritonealfunnel通向体腔。接下来，肾小管的内侧端增宽为薄壁的肾囊，肾小球（一簇动脉毛细血管）长入其中。肾小管的外侧端向外生长。该突起与来自连续肾节的类似突起融合形成总肾管（图14.1c），该总肾管穿过中间中胚层向后到达泄殖腔。从胚胎发育的这一时刻开始，改良的肾节更恰当地被称为泌尿小管，现在包括肾管，以及肾小管与肾腔的连接，肾腔可能通过持久的腹膜漏斗与体腔保持连接，也可能不保持连接（图14.1c）。

图14.1肾小管的胚胎外观。（a）肾小管在肾嵴内发育。（b）在此之前，节段性肾节出现在中间中胚层的后部。(c)肾小管的内侧端分化为肾小管的第一部分，即肾小球生长于其中。从背主动脉长出的动脉分支形成肾小球。肾小管的外侧端向外生长并相互融合成肾管。有时肾小管通过纤毛腹膜漏斗与体腔保持连接。

因此，排泄系统的基本结构设想为成对且按体节排列的尿小管，其一端通向体腔，另一端通向肾小管，中间有一个肾小球。纤毛腹膜漏斗似乎将液体从体腔驱赶到肾小管中，相关的肾小球从血液中添加液体，而肾小管本身会在液体流入肾管之前对其进行修改。虽然这种结构代表了排泄小管组织的原始或基本计划，但事实上，在成年脊椎动物的肾脏中很少发现通过腹膜漏斗通向体腔的小管。

肾脏组织的三部分概念

肾脊内出现的肾小管的发育和结构差异启发了一种称为三部分概念的肾脏形成观点。该概念设想在肾脊内的三个位置之一形成肾小管。这些小管随后的丢失、合并或替换构成了最终成人肾脏的发育基础。具体来说，肾小管可能出现在肾嵴的前部、中部或后部，分别产生前肾、中肾或后肾（图14.2ac）。除了位置差异之外，这三个区域在与体腔的连接方面也有所不同。在前肾中，小管通常通过腹膜漏斗保留与体腔的连接；然而，在中部或后部出现的小管在成年脊椎动物中会通过这个腹膜漏斗与体腔失去这种连接，从而结束了这种与体腔液直接沟通的途径。

前肾前肾通常只是所有脊椎动物的一个短暂的胚胎发育阶段。出现在肾嵴前部的小管称为前肾小管pronephrictubules。这些小管汇合形成一个共同的前肾管pronephricduct。该管道在肾嵴后部生长，最终到达并开口于泄殖腔（图14.2a）。肾小球可能突入到体腔顶部，液体穿过上皮细胞膜进入体腔。然后，肾小管通过有纤毛的腹膜漏斗吸收体腔液，对其进行作用，最终以尿液的形式排出。但在大多数肾小管中，肾小球直接与肾小管接触。

在圆口动物幼虫、一些成年鱼和大多数低等脊椎动物的胚胎中，肾小管与肾小球结合形成功能性肾脏。从血液中过滤出来的液体直接进入小管，腹膜漏斗可能会或可能不会保持开放，这取决于物种。在一些羊膜动物中，通常仅几条前肾小管在胚胎发育过程中出现。它们不与体腔相连，也不会发挥功能。在大多数脊椎动物中，胚胎前肾会退化，同时被第二种胚胎肾脏——中肾所取代。

中肾中肾的小管出现在肾嵴中部。这些中肾小管不会产生新的管道，而是接入先前存在的前肾管。为保持一致，前肾管现已正确重命名为中肾管（图14.2b）。

中肾在胚胎中发挥功能，但到成年时，它会通过合并在后肾嵴内出现的额外小管而发生改变。这种延伸的中肾及其后部小管被称为后位肾opisthonephros（图14.2d和14.3）。大多数成年鱼类和两栖动物都有后位肾。尽管中肾的胚胎腹膜漏斗通常会在成年动物中消失，但它可能在少数成年物种中保留（例如，鲟鱼、鲟鱼和某些蟾蜍）。羊膜动物的中肾在后来的发育中被第三种胚胎肾脏即后肾所取代。

后肾后肾的第一个胚胎迹象是后肾管的形成，它表现为源自先前中肾管底部的输尿管憩室。输尿管憩室向背侧生长至肾嵴的后部。在这里，它扩大并刺激后肾小管的生长，这些后肾小管最终组成了后肾。后肾成为羊膜动物的成年肾脏，而后肾管称为输尿管（图14.2c和14.4）。

概述肾嵴是肾发生区域，这意味着它是肾脏及其导管的胚胎来源。肾嵴的前部、中部或后部可能形成肾脏和导管。短暂阶段通常会产生后来的泌尿结构。我们用来作为概念框架来讨论这些事件的三部分概念设想成年脊椎动物肾脏的发育源自肾嵴的三个区域之一。这三个区域这些区域在解剖学上被视为离散的，它们产生的肾脏分为前肾、中肾或后肾等不同类型。此外，这些肾脏的个体发生外观似乎追溯了它们的系统发育起源。

然而，肾脊这三个区域之间的解剖分界并不总是很明显，整个肾脊可能是一个整体，而不是由三个部分组成。因此，许多形态学家更喜欢使用另一种概念框架来解释肾脏的发育和进化。这种替代观点强调整个肾脊的统一性，被称为全肾概念。持这种观点的形态学家强调，这三种类型的肾脏是作为一个器官（全肾）的一部分出现的，全肾在发育过程中按从前到后的顺序产生小管。没有解剖学上的不连续性标记不同的肾脏类型。因此，全肾是产生肾脏的肾脊的一部分。

图14.2胚胎肾脏。形成肾脏的小管出现在肾脊的三个区域之一：前肾脊、中肾脊或后肾脊。（a）前肾。小管出现在肾脊的前部。它们产生一条前肾管，该前肾管在肾脊后部生长并排入泄殖腔。在三种类型的肾脏中，前肾是在胚胎发育过程中最先出现的。它在少数鱼类中成为成年肾脏，但通常在胚胎发育过程中被中肾取代。（b）中肾。小管出现在肾脊的中间并接入现有的前肾管，现在适当地更名为中肾管。中肾通常是胚胎的和短暂的。后肾小管从中肾嵴和后肾嵴发展形成延伸的肾脏，这种肾脏可能会持续存在于鱼类和两栖动物的成年肾脏中。（c）后肾。从中肾管发芽的输尿管憩室（后来成为输尿管）长入肾嵴的后部，在那里刺激形成后肾的小管分化。在雄性中，中肾管通常接管精子运输的职责，称为输精管。在雌性中，中肾管退化。（df）三种肾脏类型的各自胚胎横截面，左侧垂直线表示位置，显示内部结构。

图14.3三部分肾。在源自中间中胚层的肾嵴内，最多可出现三组小管。成人肾脏的延伸部分由中肾管引流，由中肾和后肾后小管组成，称为后肾。来源：Pough、Heiser和McFarland作品。

图14.4羊膜肾形成阶段。正在形成的后肾的横截面显示，输尿管憩室刺激肾嵴周围的组织分化为肾单位。输尿管憩室的末端形成集合管。

实验胚胎学充满启发性。例如，将形成中肾或后肾的中胚层移植到中胚层的肾前区，会导致这些移植组织分化为肾前小管，而不是留在原地时会变成的样子。这表明肾嵴内的组织具有灵活性，不会分化为某种类型的肾脏。肾脊分化为前肾小管、中肾小管或后肾小管，是由组织位置或与邻近组织的相互作用引起的，而不是由中间中胚层本身的内在区域化引起的。由于肾脊是非特异性的且在发育过程中易弯曲，它能够形成不同类型的肾单位；因此，一些形态学家认为应该使用全肾一词来描述肾脊的统一性。全肾肾似乎是一些盲鳗、板鳃类和蚓螈早期发育的特征。然而，没有成年脊椎动物保留全肾。成年人中没有例子似乎与我们根据全肾概念所预测的相反，并导致其他形态学家保留三部分概念。

图14.5圆口鱼肾。(a)盲鳗。成人肾脏包括无肾小球前小管和一些后肾小球小管。（b）七鳃鳗。成人肾脏包括后肾小管。在某些物种中，一些带有腹膜漏斗的前肾小管可能持续存在。几个肾小管共用一个肾小球，每个肾小管可以由近端、中间和远端部分组成。来源：（b）Goodrich；Youson和McMillan。

实际上，在这本书中，我们使用三部分概念的描述丰富性来研究脊椎动物肾脏的进化。为了描述肾脏的特征，我使用一些术语来表示肾嵴的哪些部分有助于其形成。如果肾脏仅从前部形成，则它为前肾；如果从中部形成，则它为中肾；如果从后部形成，则它为后肾。后位肾由肾嵴的中部和后部形成。

肾脏系统发育

鱼类

最原始的脊椎动物肾脏存在于圆口动物中。在盲鳗Bdellostoma中，前肾小管在胚胎发育过程中于肾嵴的前部（颅部cranial）出现。这些小管依次彼此结合，形成archinephricorpronephricduct（图14.5a）。前部小管没有肾小球，但通过腹膜漏斗通向体腔，而后部小管与肾小球相关，但与体腔不相连。在成年个体中，前部无肾小球的小管与几根持续存在的后部有肾小球小管一起成为致密的前肾。虽然成年前肾可能有助于体腔液的形成，但中肾被认为是盲鳗的功能性成年肾脏。每对中肾由30到35个大的有肾小球小管组成，这些肾小球小管沿排泄管（前肾管）分段排列，并通过短小管与其相连。

在七鳃鳗中，早期幼虫（ammocoete）的肾脏是前肾的，由三到八个盘绕的小管组成，由一束致密的毛细血管（称为血管球glomus）提供服务。glomus与glomerulus的不同之处在于，每个血管球服务于多个小管。每个前肾小管通过腹膜漏斗通向体腔，并排入前肾管。前肾是幼鱼的唯一排泄器官。在幼鱼生命后期，它与后方的其他中肾小管相连。变态时，从肾脊最末端招募额外的小管，形成后位肾，成为有功能的成年肾脏。前肾会退化，尽管在一些七鳃鳗物种中，前肾的一些小管似乎会持续存在到成年期（图14.5b）。

在幼鱼中，前肾通常最初发育，并在一段时间内可能具有功能，但通常由中肾补充。在大多数鱼类中，随着更多小管向中肾尾部添加，在成年时形成具有功能的后位肾，前肾会退化。在少数硬骨鱼类中，前肾会作为具有功能的成年肾脏而存在。

四足动物

在有活跃、自由生活的幼体的两栖动物中，前肾可能会发育并在一段时间内具有功能。一到两个前肾小管也可能对成年肾脏有贡献。在蚓螈中，据报道成年肾脏中有多达十几个前肾小管。然而，早期胚胎前肾通常会被幼体中肾所取代，而在大多数两栖动物中，中肾在变态后被后位肾所取代。后位肾内的肾单位往往会分化为近端和远端区域，然后加入尿管。在两栖动物中，就像许多具有后位肾的鲨鱼和硬骨鱼类中，前肾小管运输精子，再次说明了管道同时服务于生殖系统和泌尿系统（图14.6ac）。

图14.6雄性海妖蝾螈的泌尿生殖器官。(a)整个肾脏和睾丸以及相关管道。(b)前肾除包含排泄肾单位外，还包含引流睾丸的小管。生殖小管和泌尿小管都进入肾管。(c)后肾参与尿液的形成，并由肾管引流。来源：Willett之后。

在羊膜动物中，肾嵴的前端很少产生前肾小管。即使存在，它们数量也很少，并且没有排泄功能。胚胎时期的主要肾脏是中肾，但在所有羊膜动物中，中肾在后期发育中得到补充，然后在成年期完全被后肾取代，后肾通过新的尿道（输尿管）排出。后肾小管往往很长，且近端、中间和远端区域分化良好。

哺乳动物的整体肾脏结构独特。哺乳动物肾脏的剖面图显示两个区域：外层皮质包围着更深的髓质（图14.7a）。肾脏产生的尿液进入小肾盏，然后进入大肾盏，肾盂与肾盂相连，肾盂是一个共同的腔室，通过输尿管通向膀胱。尿液通过尿道排出体外。在肾脏内，形成尿液的功能单位是微观的泌尿小管（图14.7b和14.8）。泌尿小管由两部分组成：肾单位（肾小管）和集合管，肾单位将尿液排入其中。泌尿小管的数量各不相同，圆口动物的肾脏只有几百个，而哺乳动物的每个肾脏有超过一百万个，其中两个肾脏的肾小管加起来长120多公里。肾单位形成尿液。集合管影响尿液的浓度并将其输送到小萼，即排泄管的起点。

肾动脉是背主动脉的主要分支之一，负责将血液输送到肾脏。通过一系列后续分支，它最终形成称为肾小球的微小毛细血管床，每个毛细血管床都与肾囊（鲍曼囊）相连，构成肾单位的第一部分。肾小球和肾囊共同形成肾小体。不含血细胞和蛋白质的超滤液被迫穿过毛细血管壁并汇集在肾包膜中，然后通过肾单位的近曲小管、中曲小管和远曲小管，最终进入集合管。在运输过程中，液体的成分发生改变，水分被去除。在流经肾小球后，血液流经缠绕其余尿道小管的延伸毛细血管网络（图14.7b）。此后，血液被汇集到越来越大的静脉中，这些静脉与离开肾脏的肾总静脉汇合。

图14.7哺乳动物肾脏的结构。(a)肾脏切面显示皮质、髓质和输尿管的出发点。(b)尿道小管始于皮质，绕过髓质，然后返回皮质，并在那里与集合管汇合。

图14.8尿小管。肾单位(肾小管)和集合管组成尿小管。反过来，肾单位包括肾囊(Bowmans)和近端、中间和远端小管。肾小球是与肾囊相关的毛细血管床。排泄管将废物从几个尿小管中带走。

特别是在哺乳动物中，小管的中间部分特别细长，构成了亨利氏环的主要部分。该术语指肾单位的位置和结构特征。从位置上讲，肾环包括肾单位离开皮质并深入髓质(降支)的部分，急转弯，然后返回皮质(升支)。从结构上看，肾小管由三个区域组成：近端小管的直线部分、薄壁的中间区域和远端小管的直线部分（图14.7b）。请注意，降支和升支分别指肾环离开或进入皮质的部分。厚和薄是指形成肾环的上皮细胞的高度。立方形细胞较厚，而鳞状细胞较薄。

图14.9禽肾。肾脏的一部分被放大并切开，以显示内部肾单位的排列和肾单位的血液供应。来源：Braun和Dantzler之后。

肾单位环仅出现在能够产生浓缩尿液的群体中。在脊椎动物中，只有哺乳动物和一些鸟类的肾脏可以产生尿液中溶质比血液中更浓缩的尿液，并且只有这两组才拥有带肾环的肾单位。所有哺乳动物的肾单位都有袢，特别是亨利氏袢。哺乳动物肾脏产生的尿液浓度比血液高2至25倍。此外，浓缩尿液的能力与袢长度相关，而袢长度与水的可用性相关。河狸的袢较短，排出的尿液渗透浓度仅为其血浆的两倍左右，但一些沙漠啮齿动物的袢较长，产生的尿液浓度约为其血液的25倍。在少数鸟类中，肾脏含有一些具有短而明显的袢节的肾单位（图14.9）。虽然与哺乳动物的亨利氏袢类似，但这些短的鸟类袢是独立进化的。这些鸟类肾脏表现出产生浓缩尿液的适度能力。它们的产物比血液浓度高约2至4倍。但是，大多数鸟类的肾单位没有袢。由于没有袢，鸟类的肾单位与爬行动物的肾单位相似。

肾脏功能和结构

肾单位结构在不同的分类群之间可能有很大差异，乍一看似乎与分类单元的系统发育位置没有明显的相关性。在盲鳗中，肾单位非常简单。一条短小管将肾囊连接到排泄管（图14.10a）。在七鳃鳗和淡水硬骨鱼中，肾单位肾脏的分化程度更高。它包括肾囊、通常由中间节连接的近端和远端小管，以及集合管（图14.10c）。然而，咸水硬骨鱼类的肾单位通常会减少，因为远端小管丢失，有些甚至没有肾囊（图14.10a）。羊膜动物的肾单位再次分化得相当好，哺乳动物亨利氏袢的中间节通常很精细（图14.10b）。

要了解肾脏的设计、其排泄和调节功能的适应基础以及肾单位的进化，我们必须研究对肾脏的要求。一般而言，脊椎动物的肾脏有助于维持恒定或几乎恒定的内部环境，称为体内平衡，以便活跃的细胞（例如横纹肌、心肌、神经元）不会因偏离最佳工作条件而受到压力。为此，肾脏执行两项基本生理功能，即排泄和渗透调节。这两项功能都与在代谢副产物积累以及盐和水浓度扰动的情况下维持恒定的内部环境有关。

排泄：去除氮代谢产物

尿液中排出的大部分成分都是代谢副产物，它们会积聚在生物体内部，必须排出体外，以免干扰生物体的生理平衡。

图14.10主要脊椎动物群的肾单位。组成脊椎动物肾单位的节段在很大程度上取决于动物是生活在脱水环境中，例如海水或陆地（a、b），还是生活在补水环境中，例如淡水（c）。各组肾单位均以图表形式呈现，并未按比例呈现。缩写：集合管(CT)、远端小管(DT)、肾小球(G)、中间节段(IS)、近端小管(PT)。

维持生长和活动的能量来自食物代谢。二氧化碳和水是碳水化合物和脂肪代谢的最终产物，两者都很容易被消除。但蛋白质和核酸的代谢会产生氮，通常以还原形式的氨(NH3)的形式产生。由于氨具有剧毒，因此必须迅速从体内排出、隔离或转化为无毒形式，以防止在组织中积聚。脊椎动物有三种消除氨的途径，有时三种途径结合使用。直接排泄氨称为氨中毒。以尿酸形式排泄氮称为尿酸中毒。第三种途径是尿酸中毒，即以尿素形式排泄氮（图14.11）。氨中毒在水中生活的动物中很常见。氨可溶于水，需要大量的水才能将其从体内组织中冲洗掉。对于生活在水环境中的脊椎动物来说，水是充足的。因此，氨通过鳃上皮、皮肤或其他被水浸湿的透性膜排出。然而，在陆生脊椎动物中，水资源往往很稀缺，因此节约用水变得更加重要。由于羊膜动物失去了鳃，鳃上皮不再是氨排泄的主要途径。鉴于这些陆地限制，氨被转化为尿素或尿酸，这两种形式都是无毒形式，可以解决氨毒性的迫切问题。此外，排泄尿素或尿酸所需的水更少，因此也可以节约用水。在高级四足动物中，已经遵循了两种进化途径来解决与节水和氮消除相关的问题。鸟类和大多数现存爬行动物主要依赖尿酸。尿酸在水中的溶解度很小，在肾脏中形成并通过输尿管输送到泄殖腔。在泄殖腔中，尿酸与离子结合形成钠、钾和铵盐沉淀。未使用的水分通过泄殖腔壁扩散回血液中。形成浓缩的、几乎固体的尿酸泥，使氮能够消除，而几乎不会失水。据推测，尿酸的合成最初是作为胚胎适应而出现的，但由于其在节水方面的优势，它被延续到了成年生理学中。爬行动物中最早进化的卵通常产在干燥的地方，因此节水是胚胎生存的一个因素。节水的胚胎适应性包括(1)蛋壳，可延缓水分流失，(2)通过储存的蛋黄的代谢在内部产生水分，以及(3)尿酸中毒。由于尿酸会从溶液中沉淀出来，因此它不会在胚胎内产生渗透压；因此，它安全地被隔离在卵子中，不需要大量的水来去除它。

哺乳动物在处理氮方面遵循了不同的进化路线，氮的消除主要依赖于尿素代谢，即将氨转化为尿素。哺乳动物的肾脏会积累尿素并将其作为浓缩尿液排出，从而也能解毒氨并节约用水。在个体中，氮排泄途径会根据水的可用性而变化。例如，非洲肺鱼在河流和池塘中游泳时会排出氨。但是在干旱期间，当池塘干涸并且肺鱼夏眠时，氨会转化为尿素，在缺水期间尿素可以安全地积聚在体内。随着雨水的回归，肺鱼会迅速吸收水分并排出积累的尿素。同样，许多两栖动物在变态后会消除水中的氨，然后在它们爬上陆地时排出尿素。在鳄鱼中，氨和尿酸都会被排出。龟在水生环境中主要排泄氨，而在陆地上则排出尿素或尿酸（图14.11）。

渗透调节：调节水和盐平衡

肾脏的第二个主要生理功能是渗透调节。渗透调节涉及维持水和盐的水平。对于活动的脊椎动物来说，外部世界可能变化很大，但细胞内的环境却相对恒定。稳定的细胞内环境主要通过体液与血液和淋巴之间的溶质交换来维持。反过来，肾脏在很大程度上调节陆生脊椎动物的血液和淋巴的恒定体积和成分。在水生脊椎动物中，鳃上皮和消化道在解决盐平衡问题方面与肾脏一样重要。

附框文章14.1沙漠中的哺乳动物，海中的青蛙

脱水威胁着所有登陆陆地的脊椎动物，但对于生活在炎热沙漠中的动物来说尤其严重。为了应对脱水，袋鼠鼠(Dipodomysspectabilis)已经发展出几种生理适应能力，使其能够在沙漠环境中栖息。对于袋鼠鼠来说，甚至雨水都很少，所以它不依赖饮用水来补充白天蒸发的水分。在茂盛的春季，它所吃的植被中含有一些水分，但在夏末，当它们的食物主要由干种子组成时，食物就不再是重要的水源了。相反，袋鼠鼠依赖于碳水化合物和脂肪代谢产生的副产品水。食物在代谢过程中会产生二氧化碳和水。事实上，袋鼠鼠高达90%的水分预算可能来自食物的氧化。另一方面，与大多数其他哺乳动物相比，袋鼠鼠尿液中排出的水分较少。亨利氏环在袋鼠鼠的肾脏中构造精巧。长长的环使它们能够产生浓缩尿液，其浓度可达人类尿液的四倍。因此，袋鼠鼠从食物的新陈代谢中恢复了一些水分，尿液中流失的水分很少。这些适应性使它即使在沙漠条件下也能保持水分平衡。

对于从陆地移到海水的两栖动物来说，脱水也是一个问题。它们对咸水介质具有低渗性；因此，水分从它们的身体中被吸走。如果不控制水分流失，它们就会脱水死亡。大多数两栖动物生活在淡水或陆地上。少数例外之一是东南亚蛙，即Ranacancrivora。退潮时，它会冒险进入咸水池以螃蟹和甲壳类动物为食，这种习惯使它获得了俗名——食蟹蛙。它通过增加血液中钠和氯离子的浓度，尤其是尿素的浓度来忍受这些咸水条件，就像鲨鱼一样。至少在潮池中的短时间内，它能够保持血液水平高于海水，从而防止严重的水分流失和脱水。

图14.11消除含氮废物的机制。在许多鱼类、两栖动物和一些爬行动物中，氮以氨的形式排出（氨中毒）。一些爬行动物和所有鸟类都会以尿酸的形式排出氮（尿酸中毒）。在哺乳动物和一些两栖动物和鱼类中，氮以尿素的形式排出（尿素中毒）。来源：Schmidt-Nielsen之后。

图14.12水分平衡。(a)在陆生脊椎动物中，相对干燥的周围环境往往会从体内吸收水分，造成脱水问题。(b)在水生脊椎动物中，获得、失去或与周围水保持平衡的趋势取决于动物体内溶质与周围水的相对浓度。渗透调节器控制体内盐和水的浓度。在淡水中，动物通常对介质具有高渗性，渗透梯度会导致过量水流入。在咸水中，大多数脊椎动物具有低渗性；因此，水往往会从它们的身体流入周围环境。与陆生脊椎动物一样，其结果是脱水。在这两种水生环境中，脊椎动物必须进行生理调整以消除或吸收水分，以维持体内平衡。在第三种水生环境中，身体组织中的溶质水平上升到与周围盐水的水平相等，不会形成明显的渗透梯度。这类脊椎动物被称为渗透顺应者，因为它们与海水等渗，没有发生净水通量。空箭头表示净水通量方向；实箭头表示净溶质运动方向。阴影表示水中溶质浓度相对较高。

水分平衡大多数脊椎动物需要生理警觉来维持内部平衡，因为外部世界不断侵入。对于水来说尤其如此，水可以从生物体中抽取，使其脱水或渗入可渗透的表面并稀释体液。例如，陆生脊椎动物通常有失水的危险。为了对抗脱水，喝水可以帮助补充流失的水分（图14.12a）。某些群体，例如爬行动物，用厚的外皮控制水分的流失，这种外皮降低了皮肤对水的渗透性。此外，肾脏、泄殖腔甚至膀胱都是节水器官，这意味着它们在氮从体内排出之前回收水分。

另一方面，水生生物在水流管理方面提出了其他挑战。水可以进出身体。在淡水鱼中，渗透问题是由于水有流入的趋势。相对于淡水，鱼的身体是高渗的，这意味着它的体液比周围的水渗透性更高（因此是高渗的）。因为淡水相对较稀而身体相对较咸，所以水会流入体内（图14.12b）。如果任其发展，净流入的水会大大稀释体液，从而造成细胞外环境失衡。对于淡水鱼来说，主要的稳态问题是排出体内多余的水分。为了解决这个问题，肾脏会排出大量稀释尿液，大约是海水鱼排出量的10倍。

对于大多数海水鱼来说，渗透问题正好相反。水分有从身体组织净流出的趋势，使组织脱水。相对于海水，大多数海水鱼的身体是低渗的，这意味着身体的渗透浓度低于海水（因此是低渗）。水往往会从身体中抽出，如果不从生理上控制这种情况，就会导致身体脱水。在这方面，海水中的鱼面临的生理问题与陆地上的四足动物非常相似，即体内水分流失到环境中（图14.12a）。对于海洋鱼类来说，渗透调节是复杂的。它们可以通过饮水来补充水分，但如果这样做，它们必须将摄入的过量盐分与海水一起排出体外。为了帮助节约用水，肾脏被设计为排出很少的水，从而减少水分流失。为了解决过量盐分的问题，鳃和有时特殊的腺体会与肾脏一起进行渗透调节。

一些动物的身体是等渗的，这意味着内部环境和周围海水的渗透浓度大致相等（因此，等渗）。由于这种平衡，水没有净流入或流出身体的趋势，因此动物不会面临过量水分或脱水的特殊问题（图14.12b）。体内溶解的分子和离子（称为溶质）浓度不断增加，直到体内渗透浓度等于周围海水的渗透浓度。这样的动物被称为渗透顺应者。在脊椎动物中，盲鳗是渗透调节动物。钠和其他离子的浓度接近周围海水的浓度。软骨鱼类和腔棘鱼（Latimeria）的组织液渗透压也接近海水，但这是由于血液中循环的有机化合物尿素水平升高。因此，血液的渗透浓度接近海水。虽然这减少了处理水通量的生理问题，但它要求盲鳗、板鳃类和腔棘鱼的细胞在渗透浓度高于其他脊椎动物的流体环境中有效运作。人们认为，这种升高的浓度可能会在渗透调节中产生能量成本。

除了盲鳗、软骨鱼类、腔棘鱼和一些两栖动物之外，所有脊椎动物都是渗透调节动物。尽管外部环境渗透压波动水平，它们通过积极的生理调节将体液维持在恒定的渗透水平。调节可能涉及保存或消除体内水分，以补偿相对于外部环境渗透驱动的水分损失或吸收。溶质也通过排泄和吸收进行调节，以维持体液的稳态。因此，渗透调节涉及水和溶质的调整。接下来我们会看到旨在移动两者的结构。让我们从看看服务于水平衡的肾脏适应开始。环境施加了两个问题：水消除和水保护（图14.13）。

图14.13肾脏对两个环境施加的稳态问题的适应总结：水消除和水保护。在淡水中，大多数脊椎动物需要排出多余的水分。具有完全发育的肾小球装置和远端小管的过滤肾脏可以产生大量稀释尿液并排出体内多余的水分。在盐水和陆地环境中，保水肾脏是有利的。对于海洋鱼类来说，无远端小管的无肾小球肾脏、导致血液溶质水平升高的尿酸中毒和渗透压适度代表了三种不同的节水适应途径。陆地环境中的脊椎动物通过肾单位（亨利氏环）的结构变化来节约用水，以促进水的回收，或通过更经济的方式排出体内的氮，如尿酸中毒或尿酸中毒，这些方式需要的水比氨中毒要少。

水分排除对于生活在淡水中的高渗脊椎动物来说，水分排除是一个问题。脊椎动物的尿液形成机制似乎特别适合解决这样的问题。大多数昆虫和一些其他无脊椎动物的肾脏是分泌型肾脏。尿液是由成分沿着其长度分泌到小管中形成的。然而，脊椎动物的肾脏，就像大多数甲壳类动物、环节动物和软体动物的肾脏一样，是过滤型肾脏。大量液体和溶质立即从肾小球进入肾囊，形成肾小球滤液。当这种滤液沿着肾小管移动时，选择性分泌会增加成分，但大多数最初过滤的水和溶质会被缠绕在肾小管周围的毛细血管重新吸收。例如，在人类中，肾脏每天在其200万个肾囊中形成约170升（45加仑）的肾小球滤液。这是体内总水量的四到五倍。如果每天排出这么多水，就几乎没有时间做其他事情了，更不用说我们需要喝大量的水来补充排出的水分。事实上，除了大约1升的滤液外，其余的都会沿着尿道小管重新吸收到血液中。淡水鱼和水生两栖动物的肾脏特征是具有较大且发育良好的肾小球。因此，可产生相对大量的肾小球滤液。突出的远端小管从滤液中吸收溶质（盐、氨基酸等）并将其保留在体内，但它只吸收过滤后的水的三分之一到二分之一。在这种情况下，大部分水分会随尿液排出。因此，肾脏的功能是产生大量稀释尿液，并解决淡水脊椎动物体内水分过量的主要渗透问题。

附框文章14.2淡水和咸水之间 大多数鱼是狭盐性鱼；它们只能忍受较窄的盐度范围。少数鱼是广盐性鱼；它们可忍受较大的盐度波动，实际上可以在淡水和咸水之间迁徙。溯河洄游鱼类在淡水中孵化，迁移到咸水中发育成熟，然后返回淡水中产卵。鲑鱼就是一个例子。根据不同种类，溯河洄游鱼类在海中度过一到几年的时间，觅食和生长，然后返回其出生地溪流，在那里繁殖。降河洄游鱼类则从咸水迁移到淡水。欧洲鳗鱼和美洲鳗鱼、安圭拉鳗就是例子。它们在溪流中发育成熟，然后迁移到海洋繁殖。虽然广盐性鱼类一生中的一部分时间在淡水中度过，一部分时间在咸水中度过，但从一种状态过渡到另一种状态的过程并不突然。通常需要一段时间的适应，通常在咸水中待上几周，以适应环境。当这些鱼游入淡水中时，最大的生理挑战是应对鳃部盐分的流失。放置在淡水中的海洋狭盐性鱼类无法弥补其鳃部对盐的高渗透性。盐分不断泄漏，导致鱼类死亡。广盐性鱼类对盐的生理渗透性降低，但仍然存活下来。

水分保存从阶段上看，节水问题不仅对面临炎热干燥环境的陆生脊椎动物来说是个问题，对生活在咸水中的脊椎动物来说也是如此。为了解决咸水和陆地环境中的干燥问题，出现了各种结构和生理适应。过滤肾对海水中低渗性的鱼类不利，因为它的设计目的是形成大量尿液。这些鱼必须保存体内的水分，而不是排出体外。因此，在许多海洋硬骨鱼类中，导致水分流失的肾单位部分缺失，特别是肾小球和远端小管。肾小球和相关肾囊的缺失会减少最初形成的肾小管液体量。这些海洋硬骨鱼类有无肾小球肾，由于不产生大量的肾小球滤液，所以以后永远不会面临重新吸收的问题。本质上，无肾小球肾通过消除肾囊中的过滤过程来节水。远端小管的缺失也有助于节水。远端小管从尿液中吸收盐分，但允许水排出。因此，远端小管的缺失有利于鱼类保水。没有肾小球和远端小管，这些硬骨鱼类很大程度上依靠选择性地将溶质分泌到无肾小球小管中来形成浓缩尿液。陆生脊椎动物有其他的适应方法来节水。

在哺乳动物中，以及在较小程度上在鸟类中，节水是基于亨利氏环的改变。亨利氏环在小管周围创造了一个环境，鼓励水在排出体外之前被吸收。因此，尿液变得浓缩，肾脏设计有助于节水。在哺乳动物的肾脏中，小管设计与节水之间的关系很复杂。尿液形成的第一步是肾小球滤液的形成。循环血细胞、脂肪滴和大分子血浆蛋白不流入肾单位，但血浆中的大部分水和溶质会通过肾小球毛细血管进入肾包膜。其次，大部分钠离子、营养物质和水在近端小管被重吸收。近端小管细胞的表面积较大，有利于吸收，并且依赖于钠的主动运输。肾小球滤液中的可用蛋白质也会在近端小管被吸收。第三，滤液进入亨利氏环的中间小管。进入中间小管后，水会扩散到间质空间，但很快被肾单位的血管部分吸收并带走。这意味着亨利氏环的主要功能不是作为肾单位周围净水积聚的额外部位。而是。滤液中最初的水分扩散可显著增加滤液本身的渗透压，从而增强有利的渗透梯度，从而促进离子(Na+)在滤液离开肾环之前从滤液移动到间质空间。第四，当集合管将改性滤液输送到肾盂时，它们会经过一个区域，由于亨利氏环的存在，该区域对滤液来说是高渗的。周围组织液和进入集合管的稀释尿液之间的渗透梯度提供了驱动力，将水从集合管转移到周围液体中。当身体脱水时，集合管细胞的通透性会在激素的影响下发生变化，水会从管状液体中被吸入周围的间质液中。在这里，毛细血管（统称为直血管）吸收水和一些溶质，并将它们返回到循环中。因此，留在集合管中的尿液在流入肾盂和输尿管之前会被浓缩（图14.14）。

图14.14哺乳动物的肾脏功能。在尿液开始形成时，肾小球中的高压促使血液中的液体从毛细血管流入肾囊，形成肾小球滤液。（1）当肾小球滤液通过肾单位的其余部分时，一些成分会被添加，但大部分水分会被吸收回毛细血管。在哺乳动物（和鸟类）中，这种吸收主要发生在近端小管（2）和集合管（4）中。亨利氏环的中间小管在肾髓质中产生咸环境（3）。当尿液在集合管中流经髓质(4)时，它会穿过这个高渗区域，水会顺着渗透梯度从小管流出到周围组织。直小管的血管(未显示)会吸收这些水并返回将其输送到体循环。这会在集合管中产生浓缩尿液，并通过输尿管(5)从肾脏排出。插图(右上)是肾小体的放大视图，显示了肾小球的内皮壁、肾囊的特殊内皮细胞(足细胞)以及这些内皮层之间的厚基底膜。箭头表示液体从血液流入肾囊形成肾小球滤液的方向。

血液流向泌尿小管是过滤和重吸收的必要条件。肾小球从肾动脉发芽，肾动脉直接从背主动脉分支出来。肾动脉中的血压仍然很高；因此，肾小球中的血压很高并促进液体流入肾囊。另一方面，直小管的压力较低，因为这些血管来自肾小球以外的小动脉，当血液流过肾小球时压力会下降。直小管的较低压力促进了亨利氏环周围聚集的水分的吸收。请注意，与无肾小球硬骨鱼类保水的肾脏不同，远端小管保留在哺乳动物保水的肾脏中。在哺乳动物中，远端小管的一部分被纳入亨利氏环，其吸收盐的能力有助于在集合管周围产生高渗间质环境。因此，在无肾小球硬骨鱼类中，保水是通过消除导致水分流失的泌尿小管部分来实现的，而在哺乳动物中，泌尿小管的那些同源部分被保留，但被纳入完全不同的尿液浓缩机制。

渗透顺应者从某种意义上说，解决水通量问题的一种方法是首先避免该问题。这是渗透顺应者的策略，他们的体液与周围介质的渗透浓度相同。渗透顺应者与周围环境保持等渗平衡，不必应对水的进入或流失问题。渗透顺应的脊椎动物都是海洋生物。与大多数海洋鱼类的低渗体液不同，盲鳗的血液和细胞外液中的Na+和Cl-浓度升高，因此接近海水的浓度。盲鳗组织可以耐受这些相对高浓度的溶质。由于盲鳗与周围环境保持渗透平衡，因此肾单位不需要排出大量尿液。因此，肾单位缩小为仅仅一个肾囊，通过一条短而薄壁的管道与肾小管相连（图14.10a）。令人惊讶的是，肾小体相当大。因为水分排除对盲鳗来说并不重要，所以发育良好的肾小体可能具有调节二价离子（如Ca++和SO4）的功能。

框注14.3从哲学家到期末考试 肾脏似乎能激发我们所有人内心的哲学家。荷马·W·史密斯(HomerW.Smith)一生致力于肾脏生理学的研究，他创作了反思性的书《人与神》，研究宗教和世俗神话对人类思想和人类命运的影响。阿尔伯特·爱因斯坦也觉得这是一本非常有趣的书，并为其撰写了前言。伊萨克·迪内森，也许今天最出名的是她的书被改编成电影《走出非洲》，她也同样反思了肾脏。在1934年的文集《七个哥特式故事》中，她笔下的人物是一名在非洲海岸巡航的阿拉伯水手，他有过如下哲理思考，当你想到人时，他不过是一台精心设置的、巧妙的机器，用无限的技巧将设拉子的红酒变成尿液？尿液源于拉丁语urina，大约在14世纪开始流入英语。在此之前，法语单词pissier衍生了英语中的piss，杰弗里乔叟（14世纪）甚至伊丽莎白时代的淑女和绅士都曾轻松地使用过它。直到奥利弗克伦威尔和清教主义（17世纪）出现，这个词才失宠。直到最近，它才被重新发现并再次在公共场合使用。尿液被用于各种家庭用途：用作美发剂、面包发酵剂、调味奶酪和浸软烟叶。十七世纪的法国贵妇们经常会用富含尿液的沐浴来美化肌肤。在不同的文化中，尿液都被用作漱口水和漱口水。几个世纪以来，人们认为在战友的伤口上撒尿来清洗伤口是恰当而人道的（当时没有更无菌或更防腐的药剂）。十九世纪初，尿道镜检查或水铸法在北美和欧洲的医学界非常流行。涉及对小便壶（伊丽莎白时代的称呼）的检查，这些医疗设备在中产阶级家庭中通常用鲜花精心装饰，在富裕家庭中则用金银装饰。19世纪的尿道镜检查非常流行，以至于小便壶成为医学界的象征。学生们也开始重视他们的肾脏。在期末考试前一晚喝咖啡、畅谈美好想法时，或在考试后喝酒庆祝、找借口庆祝时，我们都会想起我们的肾脏以及它们在需要时可以产生的尿量。尽管肾脏是为了节水能力而进化的，但它具有生理灵活性，可以在我们过度放纵时排出体内多余的水分。集合管变得无法渗透水分（垂体激素ADH会改变其渗透性），从集合管进入间质空间的液体减少，可供直小管吸收的液体减少，更多的液体被留在体内大量排出。世界各地的饮酒场所供应不同的啤酒、葡萄酒、咖啡和软饮料，但都设有卫生间。生理学和哲学之间的这种灵感使公共酒吧成为我们庆祝肾脏的场所。也许正是对人类肾脏的这种敬意促使塞缪尔·约翰逊（SamuelJohnson）观察到，他本人是一位传奇的讲故事者，也是肾脏的重度使用者：人类迄今为止还没有设计出任何东西能像一家好的酒馆或客栈那样带来如此多的快乐。约翰逊博士的生平，詹姆斯·博斯韦尔

板鳃类和腔棘鱼Latimeria也是近似的渗透顺应者，但这是通过尿素渗透压实现的。尿素在血液中积聚成高浓度，并使血液渗透压升高到海水的水平。对于这些鱼来说，不会发生大量的水通量，维持水分平衡也不是什么特别的问题。从海水进入体液的过量盐分会通过特殊腺体（如鲨鱼的直肠腺）或鳃排出。

对波动的耐受性 肾脏结构和渗透压适形性的变化不是应对渗透压应激的唯一方法。一些水生脊椎动物可以耐受很大的盐度变化。具有渗透耐受性的是广盐性（eury-，宽；盐性，盐）动物。一些广盐性动物可以从海水迁移到咸水甚至淡水。其他只能承受较窄环境盐度范围的脊椎动物是狭盐性（steno-，窄；盐性，盐）动物。

盐平衡 虽然我们专注于排除或保存水的肾脏机制，但达到渗透平衡不仅涉及水的移动，还涉及盐的移动。各种结构都致力于调节盐平衡的任务。如上所述，肾脏内的远端小管从尿液中回收盐分。鳃通过将盐分泵出（海洋硬骨鱼）或泵入（淡水鱼）体内来解决离子失衡问题。板鳃类的直肠腺也能收集、浓缩和排出体内的盐分（图14.15a）。

图14.15调节盐分水平。(a)鲨鱼和其他板鳃类的直肠腺。这些腺体已经进化到可以有效地排出体内的盐分，而无需消耗大量的水。板鳃类直肠腺的外囊由结缔组织和平滑肌组成。血液通过肾动脉进入，在分泌小管周围循环，进入静脉窦，然后流入肾静脉。分泌小管收集的盐分进入直肠腺的管腔，然后被迫进入肠道，随粪便排出。（b）两栖动物外皮的横截面示意图。盐分往往会从两栖动物扩散到淡水中。它们已经进化出通过皮肤主动运输吸收替代盐分（尤其是钠离子）的能力。钠通过颗粒层被吸收，并通过主动运输进入细胞间隙。最终，它进入真皮内的毛细血管。来源：Berridge和Oschman之后。

吃咸味食物或喝海水来补充流失的水分的海洋爬行动物和鸟类也会摄入大量的盐。由于它们的肾脏无法处理这些过量的盐，因此会通过特殊的盐腺将其排出。作为对盐负荷的反应，盐腺会间歇性地产生一种高浓度的分泌物，主要含有Na+和Cl-。在爬行动物中，这些盐腺可以是专门的鼻腺（在某些海洋蜥蜴中）、眼眶腺（在某些海龟中）、舌下腺（在海蛇中）或舌头表面的腺体（在亚洲咸水鳄鱼和北美鳄鱼中）。在海洋鸟类中，成对的鼻盐腺是压力这些大型的特殊腺体通常位于头骨背面的浅凹陷内，并将其浓缩的分泌物释放到鼻腔中。海洋哺乳动物缺乏专门的盐腺。它们的肾脏产生的尿液比海水浓缩得多，因此大部分盐分通过肾脏排出。许多陆生哺乳动物的外皮中有汗腺，主要用于体温调节，但它们也会排出一些盐分。淡水中的问题完全不同。盐分往往会流失到环境中。淡水鱼通过鳃吸收盐分。对于水生两栖动物来说，皮肤有助于调节盐分平衡（图14.15b）。

平衡竞争需求 泄殖腔、膀胱和大肠也有助于调节盐分和水的平衡。管理盐分和水的平衡必须与其他需求相平衡。我们已经看到，氮排泄的需求有时必须与节水的需求相平衡。此外，如果羊膜动物生活在炎热的气候下或过着活跃的生活，它们通常会产生热负荷。鸟类会喘气，哺乳动物会出汗，通过蒸发冷却的过程帮助散热。在这个过程中，水分也会流失。虽然爬行动物没有汗腺，但它们拥有厚而防水的皮肤，并且只表现出适度的喘气机制，所以它们不能通过蒸发冷却来调节体温。相反，它们会移出阳光（进入阴凉处或洞穴）或在夜间活动。行为体温调节和较低的代谢率可减少水分蒸发流失，有助于爬行动物节约用水。

进化

脊椎动物的肾脏说明了预适应，这是我们在其他系统中也看到的主题。但是泌尿系统的预适应提出了一个我们尚未解决的问题，即脊椎动物的淡水起源。预适应尿素或尿酸的排泄可以节约用水，适合陆地生活；然而，将氨转化为尿素或尿酸的过程可能早在脊椎动物真正登陆陆地之前就出现了。在软骨鱼类和腔棘鱼中，尿素的形成解决了水分平衡问题，使这些鱼类成为渗透调节者。通过将氨转化为尿素，肺鱼能够解毒，解决干旱生存的迫切问题。羊膜动物胚胎被限制在锁骨卵中，它将氨转化为尿酸，因此它可以安全地隔离含氮废物，而不需要大量的水来冲走它们。这些条件中的一个或多个可能先于陆地生命出现，并且是预先适应的。当脊椎动物最终登陆陆地时，它们进入了一个水资源稀缺的环境，因此节约用水尤为重要。但随着这种转变的发生，节约用水的代谢方式可能已经存在。脊椎动物的起源生理学家荷马·史密斯是第一个注意到脊椎动物的肾脏似乎更适合在淡水中而不是在咸水中生活的人。事实上，他认为肾脏的设计非常适合淡水，因此脊椎动物一定是在淡水中进化而来，后来才进入咸水。他的理由是：脊椎动物的肾脏是过滤性肾脏，可以产生大量的肾小球滤液。这种设计在必须节约用水的海洋环境中是一种负担，但在鱼类必须排出体内多余水分的淡水环境中却是一种优势。海洋无脊椎动物是渗透顺应者。它们血液中的盐含量接近海水，因此它们是等渗的。它们没有脱水的危险；然而，海洋脊椎动物的情况并非如此。与海洋无脊椎动物相比，海洋脊椎动物血液中的盐含量几乎低三分之二。因此，脊椎动物对海水的渗透压降低，可能会脱水。更糟糕的是，脊椎动物有一个过滤肾，能够产生大量的水，而不是保存它。史密斯推断，如果脊椎动物起源于淡水，海洋脊椎动物的这些不利特征就可以得到解释。如果脊椎动物的祖先生活在淡水中，过滤肾和低溶质水平的进化将适应动物在这种环境中经历的水流入。然而，当这些脊椎动物后来从淡水辐射到咸水时，它们的过滤肾是不利的，需要进行修改。在软骨鱼和腔棘鱼中，血液中的溶质水平上升以解决这个问题。其他鱼类发展出了适应性，例如饮用海水，以回收水，以及盐腺和鳃，以消除多余的盐，同时失去肾小球和远端小管。Sm他认为1931年的化石记录也支持最早脊椎动物起源于淡水。其他人则对史密斯的假设提出质疑，并倾向于脊椎动物起源于海洋。首先，脊椎动物的过滤肾是典型的高压肾，可产生大量的肾小球滤液。大量液体从血液流向肾小管，使肾脏有更大的机会作用于体内循环液中的成分。高压系统会产生大量滤液，有助于处理含氮废物。因此，过滤肾可能是一种通过将大量滤液通过肾脏来消除含氮和其他废物的有效系统。其次，过滤肾并非脊椎动物独有。甲壳类动物和许多其他无脊椎动物都拥有过滤肾，但显然它们是从海洋祖先进化而来的。此外，许多动物如今都是海洋渗透适应者。最后，对早期脊椎动物化石沉积物的重新研究表明，它们来自海洋，而不是史密斯所认为的淡水生境。与史密斯的观点相反，海洋脊椎动物的过滤肾预先适应了淡水，但它并非起源于淡水。在这场争论中，盲鳗给每个人都带来了一个问题。盲鳗和大多数海洋无脊椎动物一样是渗透调节者，但与大多数脊椎动物不同。它们是现存最古老的脊椎动物群圆口动物的成员，拥有过滤肾，但它们生活在咸水中。如果史密斯是正确的，那么这些原始脊椎动物应该生活在淡水中。当然，它们不是。如果脊椎动物的海洋起源成立，那么盲鳗应该像其他脊椎动物一样是渗透调节者。当然，它们不是。也许我们最好认识到，盲鳗虽然是最早的脊椎动物群的代表，但它非常古老，在生理上可能与祖先的情况有很大差异。

附框文章14.4到处都是水，却没有一滴可喝*在海上漂流时，船只沉没后幸存下来的水手面临着一个悖论。暴露在高温下，他们会脱水。然而他们周围都是水，喝水只会让情况更糟。原因是海水对体液来说是高渗的。如果一个人喝海水，盐会被吸收，血液渗透压就会升高。现在，为了将多余的盐从体内排出，肾脏必须消耗与口渴的漂流者最初吞下的水一样多或更多的水。最终的结果是使身体更加脱水。此外，还有另一个问题。海水还含有硫酸镁，这是泻药中的一种成分。它会刺激腹泻，因此，通过消化道流失的水分会更多。许多海洋动物以不同的方式解决这个问题。它们喝海水，但通过特殊盐腺的主动运输排出多余的盐，而不是用水通过肾脏冲洗。这使它们能够利用海水，但不会像人类一样在水分平衡方面落后。

• 《古舟子咏》，塞缪尔·泰勒·柯尔律治。

生殖系统

生殖系统包括生殖腺、生殖腺产物、激素和配子，以及输送配子的管道。生殖激素促进性行为和父母照料，准备生殖管道接收配子，支持受精卵，并执行我们将在第15章内分泌系统部分关注的其他功能。现在我们来看看配子和在生殖过程中为配子提供住所并输送配子的管道。再次使用真兽类哺乳动物来介绍应用于生殖系统的术语。哺乳动物生殖系统的结构在哺乳动物中，每个卵巢由一个外部结缔组织囊（白膜）组成，白膜包裹着厚厚的皮质和更深的髓质。卵子或卵子占据皮质并被来自结缔组织的多层卵泡细胞包裹。卵子及其相关的卵泡细胞称为卵泡。一些卵泡保持原始状态，永远不会改变，也永远不会释放卵子。其他卵泡会经历一系列生长或成熟阶段，在这些阶段结束时，卵子及其一些粘附的卵泡细胞会在排卵过程中被排出卵巢并准备好受精。如果受精，卵子会继续沿着输卵管向下移动并植入准备好的子宫壁中，胚胎随后会在那里生长。如果没有受精，未发育的卵子会继续沿输卵管向下移动，并在下次月经期间被排出子宫（图14.16）。胚胎植入（第193页）每个哺乳动物的睾丸也由外层白膜组成，睾丸内壁包裹着产生精子的曲细精管。在曲细精管壁内，干细胞繁殖并长成精子，最终被释放到管腔中。盘绕的曲细精管伸直，在与睾丸网汇合之前形成直管。睾丸网通过传出小管与附睾汇合，精子暂时储存在附睾中。射精时，精子沿着输精管进入尿道。在此过程中，精囊、前列腺和尿道球腺（Cowper腺）这三个附属性腺会在精子从睾丸移动到尿道时分泌出这些分泌物。这种液体和其中所含的精子构成了精液（图14.17）。第565页胚胎发育生殖腺和配子成对的生殖腺起源于生殖嵴，最初是内脏中胚层的一个增厚部分，相邻的间充质细胞参与其中（图14.18）。早期生殖腺只不过是体腔背壁上的一个肿胀物，外层皮质较厚，髓质较深（图14.19a、b）。由于生殖腺在此早期阶段既不表现出独特的雄性特征，也不表现出雌性特征，因此被称为未分化生殖腺。两性的生殖腺最初都含有生殖细胞，即未来的精子或卵子。令人惊讶的是，生殖细胞本身既不是在生殖嵴中出现的，甚至也不是在相邻的中胚层中出现的。事实上，它们根本不是在胚胎中出现的。它们首先在胚胎外的胚外内胚层中远程位置出现。从胚外内胚层开始，它们经过一段旅程，最终到达未分化的生殖腺，并在那里永久定居。在女性中，生殖细胞在皮质中定居。在男性中，到达的生殖细胞在髓质中定居，髓质发育成曲细精管（图14.19c、d）。图14.16女性生殖系统（人）。女性骨盆的矢状面显示了生殖器官及其与泌尿系统和消化系统的关系。卵巢在右侧被放大和切开。在代表性卵巢中总结了卵泡成熟的连续阶段，从原始卵泡开始，然后顺时针到格拉夫卵泡和黄体。包括闭锁卵泡和其他退化阶段。第566页图14.17男性生殖系统（人类）。男性骨盆的矢状面显示了生殖器官及其与泌尿系统和消化系统的关系。底部显示了睾丸及其管道系统的放大和剖面图。生精小管产生的精子最终通过直小管进入睾丸网并进入附睾。当精子通过输精管壁上平滑肌片的收缩而移动时，会加入液体。图14.18泌尿生殖嵴。在发育中的胚胎的后部，成对的泌尿生殖嵴出现在体腔顶部。内侧嵴是生殖嵴，形成性腺。外侧肾嵴形成肾脏及其管道。发育成卵子或精子的原始生殖细胞在性腺外出现，迁移到性腺中，并在早期的性腺雏形中定植。图14.19性腺的胚胎形成。(a,b)生殖嵴的增厚和相邻间充质细胞的向内运动导致体腔顶部出现肿胀，即生殖嵴。由于这个早期发育阶段在两性中相似，因此被称为未分化性腺，其中包括皮质和髓质。来自胚胎外远处的原始生殖细胞通常会在未分化性腺中定居。(c)在男性中，髓质扩大成为睾丸索，形成曲细精管。(d)在女性中，皮质扩张形成容纳卵泡的次级性索。生殖道胚胎泌尿系统的部分由生殖系统挽救或共享。在雌性哺乳动物中，中肾管（wolffian管）排出胚胎中肾，但在发育后期，当后肾及其输尿管发育成为成人肾脏时，中肾管会退化。然而，在胚胎中肾管退化之前，在其旁边会出现第二条平行的苗勒管。苗勒管（而不是wolffian管）形成输卵管、子宫和阴道（图14.20）。一些中肾小管可能以Parophoron和Epophoron的形式存留下来。在雄性哺乳动物中，中肾管变成输精管。中肾小管和一些相关管道构成附睾。胚胎雄性偶尔会出现一个基本的苗勒氏管，但从未在成年男性中，泌尿生殖系统起着重要作用（图14.20）。概述脊椎动物的泌尿生殖系统当然不会听从莎士比亚的警告，既不是借款人，也不是贷款人。最初进化为肾脏的部分（例如，前肾管），后来服务于男性的睾丸（例如，输精管）。在某些物种中，泌尿系统和生殖系统共用一个管道。在其他物种中，同一管道仅在其中一个系统中发挥作用。即使在同一物种中，同源部分在异性中也发挥着不同的作用。跟踪这些解剖学差异并非易事。为跟踪这些解剖学和功能差异而开发的丰富术语可能会掩盖系统的潜在统一性。在本书中，我们选择了一组适用于整个脊椎动物泌尿生殖系统的术语（注意同义词）并始终如一地应用它（图14.21）。当我们研究系统发育时，我们使用适用于整个脊椎动物生殖器官同源性的术语，并将特定物种和性别的更常见或功能性术语放在括号中。图14.20男性和女性的管道衍生物(a)苗勒氏管和古肾阴管在雌性和雄性中命运不同。(b)哺乳动物雄性和雌性生殖系统的胚胎形成。通过早期对雄性和雌性解剖结构的漠不关心的阶段。来源：(a)根据Kalthoft；(b)根据Tuchmann-Duplessis和Haegel。图14.21泌尿生殖系统术语。管道的关联在进化和发育过程中发生变化。有时相同的管道在男性和女性中发挥不同的作用。结果导致同义词激增，本图对此进行了总结。早期服务于前肾的管道是前肾管，但当中肾取代前肾肾时，该管道便服务于新的中肾，被称为中肾管。随着后肾的出现，该管道在女性中退化，但在男性中则成为睾丸的输精管。一些权威人士更喜欢用原肾管或沃尔夫管来指代这种结构。虽然后肾管这个术语可能与前肾管和中肾管相似，但更常用输尿管这个术语来指代后肾管。正如我们之前在讨论肾脏时所看到的，前肾管通常会持续存在并排出中肾或延长的后肾。它被分别重新命名为中肾管或后肾管。在某些男性中，该管道运输精子，称为输精管。在女性中，它在胚胎学上被称为沃尔夫管。由于这种管道在不同的群体中发挥着不同的作用，因此更倾向于使用更通用的术语“原肾管”。后肾管通常称为输尿管。在某些男性中，肾脏将其服务分为生殖和排泄作用。为了认识到这一点，通常谈到生殖肾和泌尿肾。在女性中，原肾管(中肾管)往往仅在泌尿系统内发挥作用。从胚胎学上讲，苗勒管出现在原肾管(沃尔夫管)旁边。在男性中，苗勒管即使出现也会退化，但在女性中，苗勒管成为生殖系统的输卵管。排出的卵子通过输卵管口进入输卵管，在许多脊椎动物中，输卵管口通常呈漏斗状。输卵管口的边缘是包围卵巢的伞毛。卵巢和输卵管口有时被包裹在一个共同的腹膜囊中，但输卵管通常不直接与卵巢相连。相反，有纤毛的伞毛和漏斗会收集排出的卵子并将其移入输卵管。如果是体内受精，通常在卵子进入输卵管后不久发生。在输卵管到达终点前不久，输卵管可能会扩张到子宫，子宫是胚胎的寄居和滋养器官。如果受精卵被包裹在壳中，输卵管中可能会出现壳腺或壳分泌区。女性生殖系统卵巢卵巢既产生激素，又产生成熟的卵子。卵子发生是卵子成熟的过程，从其在卵巢中出现直到完成减数分裂。卵子发生是一个复杂的过程，涉及有丝分裂和减数分裂细胞分裂、卵子大小的增长以及细胞质组成的变化（图14.22）。生殖细胞一旦在卵巢中定居，就被称为卵原细胞。二倍体的卵原细胞经历有丝分裂，产生二倍体细胞。在这一发育阶段结束时，它们是初级卵母细胞。然后，初级卵母细胞开始第一次减数分裂细胞分裂。作为第一次减数分裂的结果，每个卵子产生第一个极体和次级卵母细胞。虽然第一极体可能会再次分裂，但它在减少染色体数目方面的作用已经完成；此后，它就不那么重要了。次级卵母细胞经历第二次减数分裂，产生第二个极体和单倍体卵子。图14.22卵子发生。二倍体原始生殖细胞在胚胎雌性的卵巢中定居。当它们到达卵巢时，这些生殖细胞被称为初级卵母细胞。它们在自身周围聚集一层结缔组织细胞，形成卵泡。大多数卵母细胞开始减数分裂，但直到排卵或更晚才完成这一过程，这取决于物种。在卵巢内卵泡中驻留的数百或数千个卵母细胞中，只有少数会成熟，在排卵时释放（之后它们通常被称为卵子），并受精。初级卵母细胞周围形成一层囊状支持结缔组织细胞，称为卵泡细胞。卵泡细胞和它们所包裹的卵母细胞形成卵巢卵泡。卵泡细胞提供营养支持，并帮助卵子内形成卵黄。在繁殖季节，选定的卵泡及其所含的卵母细胞在激素刺激下恢复成熟。减数分裂完成后，形成次级卵母细胞。卵母细胞从卵巢中释放出来称为排卵。减数分裂发生之前会发生许多变化。这些卵子发生事件可能主要发生在性成熟之前或之后，具体取决于物种。在哺乳动物雌性出生时，原始生殖细胞已经迁移到卵巢并开始进行减数分裂，但进一步的卵子发生通常会停止，直到性成熟开始。事实上，并非所有的初级卵母细胞都会成熟。例如，人类女性出生时卵巢中就有50万个初级卵母细胞，但其中可能只有几百个能够完成卵子发生。其余的最终都会退化。在某些哺乳动物中，减数分裂发生在排卵之前。在其他物种中，减数分裂直到受精后才发生。卵巢通过肠系膜（即卵巢系膜）悬挂在体腔背壁上（图14.23）。除了圆口动物的卵子通过体壁上的次级孔逸出外，脊椎动物的卵子从卵巢释放后通过生殖管传播。在大多数脊椎动物中，卵巢都是配对的；但在圆口动物、某些爬行动物、大多数鸟类、鸭嘴兽和某些蝙蝠中，只有一个卵巢具有功能（表14.1）。卵生、胎生（第164页）生殖管第569页鱼类圆口鱼类的单个大卵巢悬挂在中背壁上。七鳃鳗的一个繁殖季节内，多达24,000到200,000个卵泡可以同步发育并排卵。大多数七鳃鳗产卵一次，然后不久死亡。盲鳗中几乎没有卵泡，人们对它们的生殖行为知之甚少。圆口鱼类的卵巢没有管道。相反，卵子会排入体腔。从体腔，它们通过次级孔到达泄殖腔（七鳃鳗）或肛门（盲鳗）。原肾管专门排出肾脏中的液体。图14.23鱼卵巢。(a)盲鳗。卵母细胞和周围的卵泡细胞位于卵巢内。（b）硬骨鱼类。孔雀鱼Poeciliareticulata卵巢切面。卵子在卵巢内受精，并一直保留到胚胎发育。在发育的各个阶段，卵母细胞的数量可有一到七个。图中显示了未能发育的闭锁卵母细胞和正在发育的胚胎。来源：（a）Hardisty之后；（b）Lambert之后。板鳃类的卵巢最初是配对的，但有些物种可能只发育一个。苗勒氏管或输卵管分化为四个区域：漏斗、壳腺、峡部和子宫（图14.24a）。漏斗收集从卵巢脱落的卵子。配对输卵管的前端可能融合成一个漏斗，或者不对称发育可能只留下一个主漏斗。在某些物种中，壳腺（窝巢腺）储存精子，但在大多数板鳃类中，它会分泌蛋白和粘液。在卵生物种中，壳腺也产生卵壳。特别是在胎生物种中，壳腺可能无法区分。第570页峡部将壳腺连接到子宫。如果胚胎在输卵管中停留较长时间，子宫会为其提供营养。输卵管可以在进入泄殖腔之前连接，也可以单独进入。银鲛的生殖管与鲨鱼的生殖管相似，只是输卵管总是共用一个漏斗，并且每个输卵管单独开口进入泄殖腔。输卵管排出雌性肾后肾。图14.24雌鱼的输卵管。（a）鲨鱼。（b）)鲟鱼和弓鳍鱼。（c）多鳍鱼。（d）硬骨鱼类。大多数鱼类的输卵管（苗勒氏管）与弓鳍管相邻且平行出现。硬骨鱼类的输卵管通常由单独衍生的卵巢管取代。表14.1具有一个功能性卵巢的脊椎动物物种单卵巢状况解释无颌七鳃鳗两个生殖腺融合盲鳗一个生殖腺无法发育硬骨鱼鲈鱼两个生殖腺融合梭鲈，两个生殖腺融合Lucia-Stizostedionsp.石鳅，两个生殖腺融合Noemacheilussp.欧洲苦鱼，两个生殖腺融合Rhodeusamarus日本稻鱼，一个生殖腺未能发育Oryziaslatipes孔雀鱼，Poecilia一个生殖腺未能发育reticulata软骨鱼鲨鱼Scyliorhinus左卵巢萎缩Pristiophorus左卵巢萎缩Carcharhinus左卵巢萎缩Galeus左卵巢萎缩Mustelus左卵巢萎缩Sphyrna左卵巢萎缩RaysUrolophus左卵巢功能正常Dasyatis右卵巢缺失爬行动物盲虫蛇，左卵巢和输卵管缺失盲蝽鸟纲鸟类大多数物种的左卵巢功能正常；胚胎中右侧卵巢退化哺乳动物鸭嘴兽左卵巢功能正常鸭嘴兽蝙蝠纳塔尔小翼虾左卵巢功能正常施氏小翼虾右卵巢功能正常菊头蝠右卵巢功能正常蓝头马鲛右卵巢功能正常狷狮右卵巢功能正常美洲野兔右卵巢功能正常美洲羚羊右卵巢功能正常美洲羚羊左卵巢功能正常在雌性硬骨鱼中，与大多数其他无羊膜动物雌性一样，原肾管服务于肾脏，而成对的输卵管（苗勒氏管）服务于成对的卵巢（图14.24bd和14.25ac）。在某些硬骨鱼类中，例如鲑鱼，从卵巢释放的卵子会充满体腔。最后，它们到达位于体腔后部的短的、漏斗状的输卵管残余部分。但许多硬骨鱼的输卵管会完全退化，只剩下新的卵巢管负责卵子运输（图14.26a-c）。这些卵巢管与其他脊椎动物的输卵管（苗勒氏管）不同源。相反，它们源自包围每个卵巢的腹膜皱褶，并向后生长形成新的管道。大多数硬骨鱼产卵，但有些是胎生。在这些胎生硬骨鱼中，母体组织可以滋养胚胎。一个极端的例子是在包括孔雀鱼在内的硬骨鱼家族中发现的。在这一类中，受精发生在卵子仍在卵泡中时。卵巢在随后的发育过程中继续容纳胚胎，直到它们被释放成小鱼苗。未能达到受精成熟阶段的卵母细胞通常会退化，被称为闭锁卵母细胞（图14.23b）。闭锁组织的循环利用为幸存的卵母细胞提供营养。四足动物两栖动物的卵巢是成对的中空结构，通常具有明显的皮质，并被生殖上皮覆盖。雌性两栖动物的生殖管通常简单而一致。原肾管为后肾服务；输卵管（苗勒氏管）为卵巢服务。羊膜动物的幼虫阶段可能还残存着中肾，但成虫的后肾仅由一对新的管道——输尿管（后肾管）引流。雌性的原肾管已经退化。输卵管（苗勒氏管）始终发挥着从卵巢运输卵子和在胚胎运输过程中为其提供支持的作用。羊膜动物的管状输卵管（苗勒氏管）通常具有明显的壁内平滑肌片和由分泌性粘膜衬里的管腔。卵生羊膜动物的壳腺可能很明显；而胎生羊膜动物的子宫可能很明显（图14.27ac和14.28ad）。输卵管排卵后，伞毛将卵子移入输卵管。如果是体内受精，卵子和精子几乎会立即在输卵管上游相遇。如果是体外受精，输卵管内壁的平滑肌和纤毛会将卵子驱赶到体外，在那里受精。除了运输卵子外，某些脊椎动物的输卵管还可能增加膜层或壳层。在许多物种中，输卵管的部分特化为不同的壳腺，这些壳腺会添加这些外壳。由于膜和壳对精子不渗透，因此它们是在受精后添加的。在鸟类和产卵爬行动物中，受精卵沿输卵管滑动时，会添加一层蛋白，然后是壳膜，最后是钙质外壳（图14.29）。被包裹的卵子然后将gg留在输卵管内，直到准备好适合产卵的环境场所。图14.25雌鱼的泌尿生殖系统(a)鳐，鱼雷。(b)肺鱼，Protopterus。(c)弓鳍鱼，Amia。来源：根据Romer和Parsons。第572页图14.26硬骨鱼雌性的泌尿生殖系统。(a)部分切开的腹视硬骨鱼泌尿生殖系统。卵巢悬挂在背壁上，并将卵子释放到由腹膜壁褶皱形成的生殖漏斗中。体腔通过腹部孔与外界相连。粪便通过肛门排泄，尿液通过膀胱的尿孔排泄。(b)卵巢水平的横截面。(c)矢状面。子宫子宫是输卵管的末端部分。子宫内存放着等待产下的带壳卵或已完成发育的胚胎。在真兽类哺乳动物和一些其他脊椎动物中，子宫壁和胚胎的胚外膜通过胎盘建立起紧密的血管联系。营养物质和氧气被输送到发育中的胚胎，而二氧化碳则通过胎盘进入母体循环。图14.27四足动物雌性的泌尿生殖系统。(a)两栖动物。(b)爬行动物和鸟类。(c)哺乳动物。第573页图14.28四足动物雌性的泌尿生殖系统，腹侧视图。(a)青蛙，Rana。肠道、膀胱和左卵巢已被切除，以露出下面的结构。右侧尿管从肾脏拉出，以显示其走向。(b)蝾螈，Salamandra。(c)爬行动物，楔形纲。(d)鸟类，天鸽座。来源：根据Romer和Parsons。图14.29母鸡的输卵管。排卵后，卵子由输卵管漏斗部收集。如果要添加卵膜，则受精发生于输卵管上游的此处。输卵管添加一层蛋白衣壳、一层壳膜，最终添加一层石灰质壳。胎盘（第195页）在兽亚纲哺乳动物中，输卵管的末端往往会合并为位于身体中线的单个子宫和阴道。阴道在交配过程中接收雄性阴茎或插入器官。雄性阴茎的雌性同源物是阴蒂。与阴茎不同，阴蒂既不参与配子的转移，也不参与排尿。雄性生殖系统睾丸除圆口鱼类和一些硬骨鱼类外，睾丸都是配对的，每个睾丸都通过系膜（睾丸系膜）悬挂在体腔背壁上。脊椎动物的睾丸有两种功能：产生精子和分泌激素。睾丸激素是类固醇，统称为雄激素。主要的雄激素是睾酮，主要由睾丸间质细胞（睾丸间质细胞）分泌。睾酮控制第二性征的发育和维持，增强性冲动（或性欲），并有助于维持生殖管和附属性器官。第15章将详细介绍睾丸的内分泌作用。在繁殖季节，睾丸中的原始生殖细胞开始称为精子发生的过程，在此过程中，选定的生殖细胞最终变成精子。精子发生（与卵子发生类似）涉及有丝分裂和减数分裂，以及细胞质重组（图14.30）。脊椎动物的精子发生一般有两种模式，一种是无羊膜动物，另一种是羊膜动物。羊膜动物在爬行动物、鸟类和哺乳动物中，精子在曲细精管腔壁内形成，曲细精管没有亚区室。常驻原始生殖细胞（在此阶段通常称为精原细胞）通过有丝分裂进行分裂。由此产生的一对细胞中的一个留在曲细精管壁内以繁殖进一步的精原细胞，而另一个则生长。在生长结束时，二倍体精原细胞称为初级精母细胞并开始减数分裂。在减数分裂期间，它会短暂地变成次级精母细胞，然后变成单倍体精子细胞；此后，它不再进行分裂。然而，精子细胞会经历细胞重组，其中核DNA凝结，多余的细胞质和细胞器被抛弃，形成光滑的精子或精子。一段时间内，塞托利细胞会拥抱精子细胞并从营养上支持精子细胞，第574页，也许会促进进一步成熟。大多数精子储存在曲细精管腔内和连接的附睾中。在性高潮时，管道壁中的平滑肌片会节律性收缩，在射精过程中强行排出精子。精子在附属性腺分泌的浓稠复合液体中运输。在哺乳动物中，有三个这样的腺体。尿道球腺在射精过程中排出粘液g勃起和射精。前列腺在射精时分泌一种碱性物质，以保护精子免受男性尿道中残留尿液的酸性影响。最后，精囊会产生一种富含果糖的浓稠分泌物，作为精子的营养来源。无羊水动物在鱼类和两栖动物中，精子以克隆形式产生，每个克隆位于囊肿或卵泡内，所有囊肿或卵泡都位于睾丸内单独的管状隔间中（图14.31a、b）。通常，精原细胞被一个或多个结缔组织细胞吞噬，这些细胞称为（在雌性中）卵泡细胞，随着成熟，这些细胞变成功能性塞托利细胞。精原细胞在卵泡（塞托利）细胞内增殖，产生许多精原细胞的嵌套克隆，有时称为精囊。精囊内的细胞同步进行精子发生，最终产生成熟的精子。生殖管鱼类圆口动物的大型未配对睾丸没有任何生殖管。精子脱落到体腔并通过腹孔排出。肾管专门排出肾脏的精液（图14.32a）。板鳃类动物中，雌性突出的苗勒氏管在成年雄性中尚未发育完全（图14.32b）。副尿管不同于肾管，通常用于为后泌尿肾提供服务（图14.33a）。每个前生殖肾都有短管连接睾丸和肾管，肾管由于在精子储存和运输中的作用，可称为输精管（图14.32b）。肾脏前部的这些小管起附睾的作用，连接睾丸网和输精管，可能还储存精子。此颅骨区域中相邻的Leydig细胞将精液分泌到生殖管中。图14.30精子发生。在曲细精管壁内，精原细胞分裂，产生固定在原位并保存精原细胞群的细胞以及经历减数分裂和细胞学重组的细胞。这些细胞首先成为初级精母细胞，然后成为次级精母细胞。次级精母细胞发生变化，转化为精子。塞托利细胞容纳精子，然后将其释放到曲细精管和连接附睾的管腔中。位于曲细精管之间的间质细胞（Leydig细胞）分泌雄性激素。在硬骨鱼类中，睾丸管排出肾脏中的精子并可接收来自睾丸的精子。但睾丸往往会发育出单独的精子管和出口（图14.33b、c）。在大多数硬骨鱼类中，这个单独的管道系统形成睾丸管，它与睾丸管不同源，甚至可能建立自己通向外部的开口（图14.33d）。有些硬骨鱼类，如鲑鱼，完全没有精子管。精子被释放到体腔中，通过体腔后部附近的孔排出体外。四足动物在雄性两栖动物中，可以出现几种生殖管结构（图14.34a、b）。在海葵鱼和其他一些物种中，睾丸管既运输精子，也运输排尿肾脏中的尿液。然而，这很可能是幼态蝾螈的一种特殊情况。一般来说，这种情况只发生在幼年蝾螈身上。在一些蝾螈科中，新的副尿管为尾肾提供服务，精子从睾丸通过颅肾中的细小管道输送到输精管（输精管）进行储存。在所有青蛙和少数蝾螈中，从睾丸直接到达输精管的细小管道绕过肾脏的前部。排泄完全通过副尿管从排尿肾中发生。因此，在某些成年两栖动物中，原肾管可能同时具有生殖和排泄作用，而在其他物种中，这些管道可能专门用于运输精子，新的副尿管可能会引流后肾（图14.35a、b和14.36a、c）。在雄性羊膜动物中，原肾管（输精管）专门运输精子（图14.35c、d和14.36c、d）。胚胎肾脏的几条中肾小管可能形成附睾，将每个睾丸连接到输精管（图14.37）。每个羊膜动物肾脏都由一条新管道——输尿管（后肾管）引流。在大多数雄性脊椎动物中，睾丸位于腹部；然而，大多数哺乳动物的睾丸下降到阴囊中，阴囊是一个体腔囊，悬在体外，但通过腹股沟管与腹腔相连（图14.35d）。在其他哺乳动物中，睾丸要么留在体内体腔（例如单孔目动物、一些原始的食虫动物、海牛目动物、大象、树懒、鲸类动物、犰狳）或下降到肌肉袋中而不是真正的体腔阴囊（例如鼹鼠、鼩鼱、许多啮齿动物、兔形目动物、鳍足类动物、鬣狗）。一些哺乳动物的睾丸在繁殖季节会暂时下降到阴囊中（例如花栗鼠和松鼠、一些蝙蝠、一些灵长类动物）。单孔目动物没有阴囊，例如蜥脚类动物，这意味着睾丸被放在腹腔内。这可能代表了单孔目动物的一种原始状态。后期的兽亚纲哺乳动物有阴囊是一种衍生状态。许多有袋动物都有阴囊，但它位于阴茎前，位于阴茎根部的前面。当真兽类哺乳动物出现时，它位于阴茎后。这种差异的功能意义尚不清楚，也不知道为什么有些真兽类哺乳动物没有阴囊。然而，流线型鲸类没有阴囊可能是对流体动力学的一种适应。虽然它们在温暖的体腔内，但鲸类睾丸由专门用于该功能的特殊血管冷却。大多数其他真兽类哺乳动物的睾丸会永久下降，这通常发生在胚胎发育过程中。图14.31硬骨鱼睾丸中的精子产生。精子可能在隔室(a)或小管(b)内发育。在交配过程中，成熟的精子进入睾丸管。初级精原细胞(SGI)依次变成次级精原细胞(SGII)、初级精母细胞(SCYI)、次级精母细胞(SCYII)和精子细胞(ST)。塞托利细胞(SC)是衬在隔室或小管上的上皮的一部分。来源：根据vanTienhover于1975年根据vandenHurk所作，第576页。图14.32雄鱼的泌尿生殖系统。(a)盲鳗，Bdellostoma。盲鳗的单个睾丸悬挂在肾脏之间的背部体壁上。(b)板鳃类，Torpedo。(c)肺鱼，Protopterus。(d)硬骨鱼，海马。来源：根据Romer和Parsons。图14.33雄鱼的泌尿生殖管。(a)鲨鱼。(b)鲟鱼和弓鳍鱼。(c)多鳍鱼。(d)硬骨鱼。鲨鱼会发育出一条副尿管来排出肾脏，而原肾管则与精子运输有关。在其他群体中，有时会发育出用于排出睾丸的额外管道与原肾管相连。在硬骨鱼类中，这些管道是独立出口的。图14.34雄性两栖动物的泌尿生殖系统。(a)蝾螈，Ambystoma。(b)蝾螈，Gyrinophilus。来源：(a)根据Baker和Taylor；(b)根据Strickland。第577页图14.35四足动物雄性的泌尿生殖管。(a)大多数有尾动物和大多数无尾动物（成年）。(b)一些有尾动物和一些无尾动物（成年）。(c)爬行动物和鸟类。(d)哺乳动物。睾丸从体腔迁移，经腹股沟管穿过腹壁，进入温度较低的阴囊，通常比腹部低8摄氏度。外部提睾肌在凉爽的条件下将睾丸抬高到更靠近身体的位置，在温暖的条件下则允许它们下降，从而根据需要使睾丸变暖或变冷。此外，进出睾丸的动脉和静脉混合在蔓状丛中，这是一种逆流交换机制，可作为睾丸的热量阻断器。如果睾丸未能下降（这种情况称为隐睾）或在阴囊中被人工加温，这些物种的精子产生就会下降甚至停止。因此，有阴囊的哺乳动物的睾丸似乎失去了在体温下发挥作用的能力。但是，为什么有些哺乳动物进化出了阴囊而其他的没有，目前仍不清楚。交配器官在大多数水生脊椎动物中，受精是体外的。卵子和精子同时从体内排出到水中，在水中发生受精。但是，如果雌性子宫内藏有胚胎，或者卵子被卵壳密封，精子必须在卵子从输卵管下降之前使其受精。在这些情况下，受精是体内受精。沉积在雌性生殖道内的精子会游到输卵管的上游使卵子受精。在许多脊椎动物中，交配(coitus)涉及雄性和雌性泄殖腔的直接、瞬间贴合以转移精子。然而，雄性通常拥有专门在交配过程中输送精子的外部插入器官。在蝾螈中，精子转移是体外的并涉及精囊，但受精是体内受精。在雄性鲨鱼、鳐鱼、银鲛和一些盾皮鱼中，腹鳍专门用作抱鳍器（图14.38ac）。交配时，一个交尾插入雌性泄殖腔，其末端软骨通过肌肉运动张开，帮助将交尾固定到位。精子离开雄性泄殖腔，进入交尾上的凹槽，并被水喷射冲走d从雄鱼体壁内的虹吸囊进入雌鱼泄殖腔。在鳉鱼（Fundulus）中，硬骨鱼的腹鳍和臀鳍在产卵时互锁，在释放配子时将雌雄泄殖腔紧紧地抱在一起（图14.39a）。在少数硬骨鱼中，臀鳍形成有凹槽的插入器官，称为生殖足，在交配时将精子存放在雌鱼体内（图14.39b）。几乎所有青蛙的受精都是体外受精。雄鱼从上方抓住雌鱼，这种行为称为抱合，并在卵子离开雌鱼泄殖腔时从泄殖腔释放精子。青蛙中有一个例外，那就是尾蛙（Ascaphus）。雄鱼的泄殖腔延伸部分较短，有凹槽，呈尾状，用于将精子直接转移到雌鱼的泄殖腔中。大多数蝾螈物种的雄性都会产生精囊，精囊由一个精子帽和一个胶状基座组成（图14.40ac）。在程式化的求偶过程结束时，精囊会被放在雌性面前。雌性用泄殖腔的唇咬掉精子帽以收集精子（图14.41）。有些物种的雌性只收集每个精囊精子帽的一部分，但它们会从多达20或30个不同的精囊中取样。精子储存在泄殖腔背部的口袋（即受精囊）中，直到卵子从输卵管排出泄殖腔时被释放出来，在内部使卵子受精。这种繁殖方式将精子转移与受精分离开来。因此，精子转移可能发生在有利于求偶但不利于卵子沉积的时间和地点。在蚓螈中，雄性将其泄殖腔后部通过泄殖腔翻出，并将其插入雌性泄殖腔以帮助精子转移。第579页图14.36四足动物雄性的泌尿生殖系统，腹面观。（a）青蛙，Rana。（b）蝾螈，Salamandra。（c）蜥蜴，Varanus。（d）鸟，Columba。来源：根据Romer和Parsons。图14.37寒鸦（Corvus）的睾丸和附睾。来源：根据Lake。图14.38软骨鱼的插入器官。（a）鲨鱼，Chlamydoselachus。（b）鳐，Dasyatis。（c）全头鱼，Chimaera。来源：转载自AriVanTienhoven的《脊椎动物生殖生理学》，第二版。版权所有1983康奈尔大学出版社。经出版商康奈尔大学出版社许可使用。楔齿龙没有发育良好的插入器官，但据报道，泄殖腔角落处靠近尾根处有成对的囊袋，囊袋上有薄薄的肌肉条。求偶期间，泄殖腔会挤压在一起，直接将精子转移。一些雄鸟、雄龟、鳄鱼和哺乳动物只有一个阴茎，即位于身体中线的插入器官（图14.42ac）。阴茎的进化起源未知，但它似乎是泄殖腔的衍生物。不使用时，阴茎通常处于松弛状态，可以缩回鞘中或放回泄殖腔。阴茎勃起时，会插入雌性体内，使通道保持打开状态，从而射出精子。通过血液渗入而达到的勃起称为血肿。乌龟的阴茎中腹侧由两条平行的正弦组织带组成，即阴茎海绵体。它们之间有一条沟，即精索沟（图14.42a、b）。阴茎海绵体充血后会扩大，将阴茎从泄殖腔壁通过泄殖腔突出，并将精索沟塑造成一条管道，用于接收和传输来自每条输精管的精子。有些乌龟物种的雌性拥有与阴茎同源的器官。虽然这种结构可能没有功能，但它可能构成了雄性精子沟的另一半，因此有助于形成精子传输通道。图14.39硬骨鱼类的产卵过程。（a）从腹侧看Fundulus的臀鳍和腹鳍相互连接。（b）雄鱼的生殖足插入雌鱼的肛门区。来源：转载自AriVanTienhoven的《脊椎动物生殖生理学》第二版。版权所有1983康奈尔大学出版社。经康奈尔大学出版社许可使用。雄性鳄鱼的阴茎与乌龟的阴茎相似，只是它相对较长，而且整个器官从泄殖腔突出得更远（图14.42ce）。虽然勃起的机制尚不清楚，但似乎与定义精子沟的血肿有关。雌性鳄鱼也拥有雄性阴茎的原始同源物，但它留在泄殖腔内，不会突出。在蜥蜴和蛇中，雄性拥有一对插入器官，半阴茎。每个半阴茎通常都有凹槽，以方便精子运输。它的尖端粗糙或有棘，以确保雄性将其插入雌性泄殖腔时能牢固啮合。牵开肌将每个半阴茎从外向内翻回体内，这一过程称为内陷。牵开器将其拉入位于尾部底部泄殖腔后面的口袋中。在勃起期间，肌肉运动和血液膨胀迫使每个半阴茎通过泄殖腔，并通过泄殖腔将其膨胀出来，将其从内向外翻出，这就是外陷（图14.43a、b）。每个半阴茎中都有一个精索沟，有时呈Y形。交配期间，只有一个半阴茎插入雌性的泄殖腔（图14.43c）。在鸟类中，发现了两种类型的插入器官。家养火鸡在交配时，泄殖腔只有边缘会肿胀（图14.44a）。交配时，雌雄泄殖腔会压在一起。精液从雄鸟阴茎外侧膨大处流出，最终射入雌鸟泄殖腔。鸵鸟和其他一些动物还有另一种插入器官。它是真正的阴茎，带有勃起的阴茎轴，雄鸟将其插入雌鸟泄殖腔。雄鸵鸟的勃起阴茎呈圆锥形，基部加宽。阴茎长度方向有精索沟（图14.44b）。鸭子的勃起阴茎可能非常复杂，精索沟沿着逐渐变细的阴茎轴盘旋而上。放松时，阴茎卷曲并沿着腹壁塞入泄殖腔内。阴茎内的淋巴管与扩张的阴茎腔相连。勃起的机制被认为与这些内腔的填充有关。结果，阴茎从泄殖腔中突出并向前弯曲（图14.44c、d）。附框论文14.5从达芬奇到伟哥文艺复兴时期的科学家、艺术家和发明家列奥纳多达芬奇(1452-1519)不顾宗教人士的谴责，悄悄地解剖了死者的尸体。这不仅提高了他的人体艺术，也加深了他对生物功能的理解。最近被吊起来的男人的阴茎启发他发现勃起的基础：血液充盈窦腔产生勃起。也许是来自他自己的经历，他观察到阴茎不听从主人的命令，当主人睡着时，阴茎会自由勃起。事实上，女性也会在夜间兴奋，通常是在做梦时。实际上，这些兴奋是由中枢神经系统活动以复杂的方式控制的。阴茎的兴奋神经会释放化学物质，使收缩的阴茎动脉放松，从而增加流向阴茎窦的血流量，阴茎窦内进而充盈和扩张，阴茎就会勃起。伟哥的工作原理是减缓或阻止这些天然放松化学物质的分解，从而延长阴茎充盈时间。随着阴茎充盈，引流静脉受到压缩，减少排空，勃起持续。勃起持续超过四小时被认为是医疗紧急情况，因为肿胀的勃起实际上会使阴茎失去携带关键氧气的新鲜血液。通常，在男性达到高潮后，其他神经会限制血流，窦会排空，阴茎会变得疲软，在凉爽的天气里会进一步收缩，正如喜剧演员杰瑞·宋飞(JerrySeinfeld)向世人展示的那样。图14.40两栖动物的精囊。(a)雄性大指钝口螈产下的整个精囊。(b)Ambystomatexanum精囊的纵向切片。通常，精子头部朝外，尾部朝内。（c）增大的精子。来源：（a）EdwardZalisko博士。第582页图14.41黑腹蝾螈Desmognathusquadramaculatus的求偶。（a）雄性接近雌性，用头摩擦雌性。（b）雄性滑到雌性下巴下方并向前移动；雌性跟随并跨坐在雄性的尾巴上，此时横向波动（实线箭头）。（c）雄性将精囊（空线箭头）放在基质上并向前移动。（d）雌性跟随，精囊帽被带入泄殖腔。精子储存在专门的小管中，直到它们在几周后产下之前用于内部受精卵。（约五分钟过去。）来源：基于P.Verrell的研究。图14.42爬行动物的阴茎。（a）龟，Testudo：泄殖腔内阴茎的横截面。（b）龟，Pseudemys：阴茎的矢状面。（c）鳄鱼，Alligatorlucius阴茎。鳄鱼，Crocodyluspalustris阴茎的尾部（d）和侧面（e）视图。来源：（a、c、e）根据A.S.King；（b）根据vanTienhoven。第583页图14.43蛇的半阴茎。蜥蜴和蛇有成对的半阴茎，但交配时通常只使用一个。（a）半阴茎被拉动