讨论:原核生物的细胞壁

总论

• 细菌的细胞壁结构，应分为革兰氏阳性型、革兰氏阴性型、古菌三种讨论。
• 支原体（Mycoplasma）是唯一一种没有细胞壁的细菌。

细胞膜

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图1：古菌的细胞膜脂质

• 细菌的细胞膜相比于真核生物：
  • 糖蛋白较少。
  • 没有胆固醇，但有霍烷类（Hopanoid），不属于固醇类。
  • 也有脂筏，但成分和真核生物的脂筏不同。
  • 细胞膜可向内折叠，形成原始的细胞器，在光合细菌、固氮细菌中特别发达。
• 古菌的细胞膜相比于细菌：
  • 脂质没有羰基，甘油和脂肪酸通过醚键相连，比酯键更稳定，适合极端环境。（此类脂质由异戊二烯合成）
  • 脂肪酸的碳氢链可以有短支链。
  • 脂肪酸的两端可以都和甘油相连。（称为四醚，Tetraether）
  • 短支链可以和主链环化（五元环），以此调整碳氢链的长度。
  • 没有霍烷类，有角鲨烯（Squalene）的衍生物。
  • 如果脂质主要是四醚，则细胞膜形成脂单层而不是脂双层，流动性比脂双层弱。
  • 生活在高温（> 85℃）中的古菌，细胞膜几乎全部是四醚；较低温环境中的古菌的细胞膜是一般脂质和四醚的混合物。

革兰氏阳性型细胞壁

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图2：革兰氏阳性和阴性型细胞壁

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图3：肽聚糖的骨架

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图4：放射菌的细胞壁结构

• 此类型出现在所有革兰氏染色呈阳性的细菌中。
• 放射菌（Actinomycete）的细胞壁是此类型的变种，但它一般在革兰氏染色中呈阴性，需要用抗酸染色法（Acid-fast Stain）鉴别。
• 革兰氏阳性型细胞壁结构较为简单，就是在细胞膜外有一层很厚的肽聚糖（Peptidoglycan）。
• 肽聚糖：
  • 肽聚糖的骨架是N-乙酰葡糖胺（N-acetylglucosamine）和N-乙酰胞壁酸（N-acetylmuramic Acid）通过β1→4糖苷键交替相连形成的糖链。
  • N-乙酰胞壁酸有共价相连的四肽，通常为L-丙氨酸-D-谷氨酸-内消旋-双氨基庚二酸-D-丙氨酸。（呈L型和D型交替出现）
  • 内消旋-双氨基庚二酸有时会被L-赖氨酸替代，它们都有两个氨基。
  • D-丙氨酸的羧基可以和另一个四肽的第三个残基（两种皆可）直接相连，也可通过5个甘氨酸残基相连，形成肽桥（Peptide Interbridge）。
  • 存在磷壁酸（Techoic Acid）和糖基共价相连，及脂膜酸（Lipotechoic Acid）和细胞膜共价相连。
  • 磷壁酸和脂膜酸都是甘油和核糖醇（Ribitol）通过磷酸基团相连，有含D-丙氨酸和糖基等的侧链。
  • 肽聚糖外表面有蛋白质，既可与肽聚糖共价相连也可非共价相连。
  • 大部分共价相连的蛋白质都有毒性。
• 放射菌的细胞壁结构特殊，在肽聚糖外还有一层外膜。
  • 放射菌包含分支杆菌（Mycobacteria）、棒状杆菌（Corynebacteria）、诺卡氏菌（Nocardia）、红球菌（Rhodococcus）。（引起肺结核的结核杆菌即属于分支杆菌）
  • 它的肽聚糖一定含内消旋-双氨基庚二酸。
  • 它的肽聚糖共价连接有阿拉伯半乳聚糖（Arabinogalactan）。
  • 此聚糖又与特殊的脂肪酸酯化，脂肪酸的α碳原子与另一个烷基相连，β碳原子有羟基，其它基团包括三元环、甲基、羟甲基等。
  • 分支杆菌的脂肪酸最长（60-90 C），诺卡氏菌较短（40-50 C），棒状杆菌最短（22-36 C），红球菌尚未被测定。
  • 外膜的内叶即由上述脂肪酸组成，而外叶是普通的磷脂。
  • 外膜的外面通常还有一层蛋白质，称为S层。
  • 关于外膜蛋白质的研究较少，目前刻画最清楚的只有脂蛋白和孔蛋白。
  • 脂蛋白和革兰氏阴性细菌的脂蛋白（见下文）相似；部分孔蛋白也和它的孔蛋白同源。

革兰氏阴性型细胞壁

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图5：脂多糖

• 此类型出现于大多数呈革兰氏阴性的细菌中。
• 相比于革兰氏阳性型，此类型也有肽聚糖层，但较薄，外面都有外膜，但结构和放射菌的不同。
• 肽聚糖没有磷壁酸或脂膜酸。
• 外膜的内叶由磷脂组成，而外叶由脂多糖组成。
• 脂多糖由三部分组成：脂质A、多糖、O抗原，结构见图5。
  • 脂质A是一种极性的脂质，以葡萄糖胺通过β1→6糖苷键相连为骨架，有6-7个饱和脂肪酸酰基，骨架两端有磷酸基团。
  • 有时两端的磷酸基团可被磷酸乙醇胺（Phosphoethanolamine）替代，可帮助细菌抵抗多霉菌素（Polymyxin）。
  • 若在糖基上加入棕榈酸酯，则可帮助细菌抵抗先天免疫系统中的抗菌多肽。
  • O抗原可帮助细菌抵抗阴离子去污剂，如胆酸。
• 脂质A部分常有毒。
• 有些细菌没有脂多糖，用鞘磷脂或糖脂替代。
• 外膜上最丰富的蛋白是布氏脂蛋白（Braun's Lipoprotein，又称伪胞壁质），它的N端半胱氨酸与肽聚糖共价相连。
• 外膜的主要功能是阻止有毒物质进入细胞，它能阻挡大多数溶质，糖类、氨基酸、维生素、短的多肽可通过孔蛋白（Porin）扩散入细胞。
• 维生素B₁₂和嗜铁素（Iron Siderophore）需要借助主动运输蛋白穿过外膜，能量来自质子浓度梯度。
• 外膜上的其它蛋白有：在膜上固定的酶、菌毛（Fimbria）、接合纤毛（Pilus）、鞭毛（Flagellum）。

古菌型细胞壁

• 古菌没有肽聚糖，但在革兰氏染色中仍有阴性和阳性之分。
• 一部分古菌在细胞膜外有一层厚的杂多糖组成的细胞壁，此类古菌一般呈革兰氏阳性。（以产甲烷菌为典型）
• 产甲烷菌的细胞壁由伪肽聚糖（Pseudomurein）组成，相比于肽聚糖：
  • 所有的D-氨基酸被替换为L-氨基酸。
  • N-乙酰胞壁酸被替换为N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸（N-acetyltalosaminuronic Acid）。
  • 采用β1→3糖苷键而不是β1→4。
• 其它古菌的细胞膜外有一层很厚的蛋白质作为细胞壁，既可有大量糖链也可没有，此类古菌一般呈革兰氏阴性。
• 少数古菌中发现细胞壁外还有一层外膜。（注意，一般认为革兰氏阴性、革兰氏阳性、古菌的外膜进化上无关）