讨论:裸子植物

总论

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图1：裸子植物分类

• 裸子植物是种子植物中较低等的类群，一般分为苏铁纲（Cycadopsida）、银杏纲（Ginkgopsida）、松柏纲（Coniferopsida）。
• 过去认为，在从蕨类植物走向被子植物的过程中，三个类群是各自依次分支出来的，但现在的分子生物学认为裸子植物是作为一个单系群分支出来的。
• 银杏是源自石炭纪的活化石。

苏铁纲

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图2：苏铁

图3：苏铁

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图4：苏铁的孢子球

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图5：苏铁的雄配子体（图a为一个小孢子）

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图6：苏铁的雌配子体

• 苏铁的主茎不分支，顶部一圈长出螺旋排列的羽状叶。
• 苏铁的茎的髓富含淀粉，木射线很宽，茎可以和蓝藻共生，蓝藻可以为植物固氮。
• 苏铁的叶角质层很厚，有凹陷的气孔，叶的顶端可以不断生长，叶或其两侧的羽片可以像蕨类植物一样卷曲。
• 苏铁是雌雄异体，孢子叶球（图3、图4）长在茎的顶端中心，它是大量变态叶的聚合。
• 孢子叶球不能无限生长，每个雄孢子叶呈鳞片状，小孢子囊（Microsporangium）分布在孢子叶四周，它最少可以只有5个，最多有约1000个。
• 孢子囊的发育方式与被子植物类似：
  • 首先位于亚表皮层的一个细胞变为孢原细胞（Archespore），它径向分裂形成初生壁细胞和初生造孢细胞。
  • 初生壁细胞经过多次分裂，形成4-7层壁，最内层是绒毡层（Tapetum）。
  • 表皮细胞产生很厚的细胞壁，此时它被称为药室外壁（Exothecium）。
  • 初生造孢细胞产生大量造孢细胞，其中进入减数分裂准备阶段的称为小孢子母细胞。
• 孢子囊中，小孢子母细胞（Microsporocyte）减数分裂产生4个花粉细胞（Pollen Cell，实际上是小孢子），这个细胞不等分裂产生原叶细胞（Prothallium Cell）和胚性细胞（Anteridium Cell）。
• 胚性细胞再分裂形成花粉管细胞（Pollen Tube Cell）和生殖细胞（Generative Cell）。
• 生殖细胞分裂产生柄细胞（Stalk Cell）和生精细胞（Spermatogenic Cell）。
• 最后生精细胞分裂形成2个精子（Spermatozoid）。
• 苏铁的精子是植物界最大的精子，比动物界的所有精子都大它有鞭毛，可以运动。
• 当雄配子体从配子囊释放时，生精细胞尚未分裂，配子体只有4个细胞。
• 雌孢子叶球中，每个孢子叶由两部分组成，靠上部分有羽状分裂，靠下部分没有，只有附着的胚珠（Ovule）。
• 胚珠由一层珠被（这与被子植物不同，它们有两层珠被）和珠心组织组成，珠心组织内包着雌配子体，苏铁的雌配子体有几千个细胞，可能是植物界最大的雌配子体。
• 珠被顶端有一个小孔（珠孔，Micropyle），花粉从此落入胚珠。
• 雌配子体的发育：
  • 雌配子体发育的起点是合点（胚珠与大孢子叶相连处）。
  • 珠心组织的亚表皮层产生一至多个孢原细胞。
  • 孢原细胞径向分裂产生初生壁细胞和初生造孢细胞。
  • 初生壁细胞大量分裂，产生的壁非常发达。
  • 初生造孢细胞经过一至两次分裂产生大孢子母细胞，它们减数分裂形成线形排列的3-4个细胞（因为第一次减数分裂产生的一个细胞可能不发生第二次减数分裂），通常最底部的一个细胞形成配子体，其它细胞退化。
  • 大孢子的细胞核反复分裂而无细胞质分裂，可形成几百至几千个细胞核。
  • 等到细胞核分裂阶段结束，各细胞核之间才开始形成细胞壁，从大孢子的边缘开始向内形成。
  • 雌配子体的中心会形成一个空腔（Corrosion Cavity），用于储存营养。
  • 位于珠孔处的一些细胞，径向分裂形成一个较大的中央细胞（Central Cell）和一个较小的颈原始细胞（Neck Initial），后者再分裂形成2个颈细胞，这是裸子植物高度退化的颈卵器。
  • 苏铁一般形成2-6个颈卵器，有些物种可形成100个。
  • 颈卵器上分的一些细胞先膨大，再凋亡，留下一个珠心组织和配子体之间的空腔，称为颈卵器腔（Archegonial Chamber）。
  • 珠孔处，珠心组织的一些细胞凋亡，分泌出一种黏性液体（主要包含水、糖类、氨基酸），称为受粉滴（Pollination Drop），用于捕捉花粉，凋亡的细胞形成花粉腔（Pollen Chamber）。
• 受精：
  • 花粉被受粉滴黏住后，珠心组织重新吸收受粉滴，将花粉拖入珠被之下。
  • 花粉嵌入珠心组织，然后花粉管细胞不断生长，生精细胞分裂为2个精子，通过花粉管细胞，经过颈卵器腔，到达颈卵器，在颈细胞的帮助下与卵细胞融合。
  • 雌配子体剩下的细胞用于为种子提供营养，所以称为裸子植物的胚乳（Endosperm），注意它是单倍体。

银杏纲

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图7：银杏

• 银杏纲的化石很丰富，但现存物种只剩一个，银杏（Ginkgo biloba）。
• 银杏是落叶植物，茎高度分支，叶往往聚在短枝（Short Shoot）上，见图7。
• 银杏是雌雄异体，并且没有类似其它裸子植物的孢子叶结构。
• 雄性个体中，短枝上长出葇荑花序形状的花粉锥（Pollen Cone）。
• 花粉锥的主干上伸出许多分支，每个的末端生2个小孢子囊。
• 雌性个体中，短枝上伸出一个不分支的大孢子叶，其末端生有2个大孢子囊。
• 银杏的生殖仍然保留了很多原始特征，包括精子有鞭毛可以运动，和珠孔处有花粉腔和颈卵器腔。
• 银杏的雄配子体中，花粉细胞要分裂2次形成2个原叶细胞。
• 银杏花粉的表皮不形成药室外壁，其辅助开裂功能是由表皮亚层形成的药室内壁（Endothecium）形成的，这比较像被子植物，在裸子植物中是特例。

松柏纲

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图8：松科

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图9：松科的孢子叶球

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图10：松科

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图11：柏树和杉树

• 松柏纲和银杏纲中，叶都从苏铁的羽状叶，变成了简单叶。
• 松柏纲的精子失去了鞭毛，不能运动。
• 松柏纲的胚珠的花粉腔和颈卵器腔消失，精子完全通过花粉管接触卵子。
• 松柏纲的大孢子叶球有种鳞（Ovuliferous Scale）和苞鳞两部分组成，只有种鳞能产生胚珠。（见图9）
• 松柏纲的种子常有很多个子叶。
• 松柏纲主要包含松科（Pinaceae）和柏科（Cupressaceae），过去承认的杉科（Taxodiaceae）现在归入柏科，此外买麻藤类（Gnetales）现在根据分子生物学证据归入松柏纲。

松

• 松一般为乔木，都是雌雄异体，根部有外寄生的真菌，叶轮生，一般无柄或很短，条形或针形。
• 叶分化为光合叶和非光合叶，光合叶呈绿色，着生于短枝，有时簇生；而非光合叶为褐色，着生于长枝。
• 小孢子叶球着生于短枝基部，单个存在或成群，小孢子叶轮生，每个在下侧（远轴面）有2个小孢子囊。
• 大孢子叶球长在长枝的边上或末端，大孢子叶（种鳞）轮生，每个在上侧（近轴面）有2个大孢子囊，它与下侧的苞鳞离生，大孢子叶常木质化。
• 当花粉被释放是，一般雌配子体还没成熟，花粉落在大孢子叶上后要到第2年才受精，而种子成熟释放要等到第3年。
• 松的花粉常有气囊结构，种子常有翅结构，都是为了辅助传播。
• 有些干旱森林中的物种，只有发生森林火灾时大孢子囊才开裂。

柏

• 乔木或灌木，雌雄同体或雌雄异体，根部常有真菌共生（囊丛枝菌根），茎为单轴分支，侧枝常变扁，叶无柄或有柄，轮生或对生，条形或针形，成熟的呈鳞片状。
• 小孢子叶球和大孢子叶球都长在枝的末端，一般不成群，小孢子叶下侧有2-10个小孢子囊，大孢子叶在上侧有2-20个胚珠。
• 种鳞和苞鳞合成（Adnate），在杉中被称为半合生。
• 花粉没有气囊结构，但种子常有翅。