第26章 羊膜动物起源与非鸟类爬行动物
本章译制--曾一航（尚未完工）
被包裹的“小水箱”
两栖动物已经有了发展良好四肢，重构了感觉与呼吸系统，改造了颅后的骨骼以支持空气中的身体，这让它们成功征服了陆地。然而，它们无壳的卵、薄而潮湿的皮肤与往往有鳃的幼虫使它们被限制在净水或潮湿生境。一个包含了龟、蜥蜴、蛇、喙头蜥、鳄、鸟、哺乳动物的进化枝的共同祖先进化出了羊膜卵以更好地适应干燥的陆生生活。有壳的卵将发育阶段的早期封闭起来。实际上，“池塘生活”的阶段并没有被消除，而是被胚外的膜包裹，这个膜为胚胎发育提供了完整的保护。其中羊膜，包裹了一个充满液体的腔室，为发育中的胚胎提供了一个水生环境。另者尿囊，既作为呼吸表面，也作为储存含氮废物的腔室。包裹这些膜的是第三者，绒毛膜，氧气和二氧化碳可以自由地通过它。最外，包围并保护所有东西的是多孔的壳。
随着与水生繁殖的最后纽带被切断，脊椎动物征服陆地得到了保障。古生代发展出这种繁殖模式的四足动物是单系群羊膜动物的祖先，羊膜动物这个名称是根据三种胚外膜中最内层的羊膜命名的。在古生代末期，羊膜动物已经分化出多个谱系，这些谱系产生了龟、蛇、蜥蜴、双孔类、鳄鱼类、鸟类和哺乳动物。
爬行动物总纲（Reptilia）包括鸟类（Aves，鸟纲）、龟类、蛇类、蜥蜴类、双孔类和鳄类。爬行动物总纲的非鸟类成员具有角蛋白为基础的鳞片皮肤和变温栖息环境。它们包括近 9500 个物种（美国和加拿大约有 320 个本土物种）（中国不算鸟类656种--译者注），占据着各种水生和陆生栖息地，其中许多栖息地种类繁多且数量丰富。然而，爬行动物常常被人们记住它们曾经的样子，尤其是令人生畏的恐龙，这些巨型爬行动物在中生代分化繁盛。中生代爬行动物时代持续了 1.65 亿年，最终在白垩纪末期结束，当时许多爬行动物谱系灭绝。现存的第一代爬行动物的后代包括龟类、蜥蜴类、蛇类、双孔类、鳄类和鸟类。爬行动物（包括鸟类）是爬行纲（Amniota）的成员，哺乳动物也是。在 26.1 节，我们讨论爬行纲的起源、它们分化成各种类群的过程以及它们适应陆地生活的适应性。26.2 节探讨系统发育学如何改变了“爬行动物”的定义方式。 最后，第 26.3 节涵盖与最早的两栖动物最相似的四种现存爬行动物群体：龟类、蜥蜴类（蛇和蜥蜴）、双孔类和鳄类，以及已灭绝的恐龙。鸟类和哺乳动物分别在第 27 章和第 28 章中讨论。
26.1 羊膜动物的出现和早期进化
如本章开篇短文所述，羊膜动物是一个单系群，它们出现在晚古生代并迅速多样化。大多数动物学家认为，羊膜动物与石炭纪早期的无羊膜类动物（缺乏羊膜的中生代脊椎动物）——石螈类动物关系最为密切。石螈类动物比大多数其他无羊膜类动物更适合陆地生活，有时最初被误认为是早期的爬行动物。它们的食谱可能主要由石炭纪时期已高度多样化的昆虫组成。最早的两栖动物体型小且类似蜥蜴，但到了早二叠纪时期，它们已经进化成形态、取食方式和栖息地利用各不相同的多种类型（图 26.1）。
爬行动物早期分化产生了颅骨颞区的三种孔洞（fenestrae）模式。无孔类颅骨在眼眶后面的颞区没有开口；因此，颅骨的颞区完全由真皮骨覆盖（图 26.2）。这种颅骨形态存在于最早的爬行动物中。它也存在于现存的一个类群——龟类中，尽管龟类的无孔状态可能是次生演化，源自具有颞孔的祖先。另外两个爬行动物类群，双孔类和合孔类，代表了从原始无孔类状态独立演化的不同分支。
双孔类的头骨有两个颞孔：一对位于颊部下方，另一对位于其上方的头骨顶部，由骨弓（应指颧弓--译者按）与第一对孔分隔开。双孔类的头骨是鸟类和所有传统上被认为是“爬行动物”的羊膜动物（除了海龟）的特征。在许多现存的双孔类（蜥蜴、蛇和鸟类）中，一个或两个骨弓和孔洞已经丢失，这可能有助于头骨的运动。最早的双孔类衍生出了五个形态上不同的支系。
鳞龙类包括蜥蜴、蛇和大蜥蜴。主龙类涵盖恐龙、翼龙、鳄类及鸟类。第三个较小的演化支——鳍龙类，包含若干已灭绝的水生类群，其中最广为人知的是长颈的大型蛇颈龙（见图26.1）。鱼龙类构成双孔亚纲的第四支演化支，以形似海豚的灭绝水生形态为代表（见图26.1）。最后一个演化支龟鳖类在双孔亚纲中的分类地位长期存在争议，部分原因在于其"无孔型"颅骨形态。所有龟类（包括最早期化石类型）均无颞孔，曾被视作早期无孔类群副爬行动物的唯一现存后裔。但过去20年间发表的形态学与遗传学证据表明，龟类应归入双孔亚纲演化支，这意味着双孔类的典型特征——两对颞孔——在龟类进化早期就已消失。尽管多数遗传学研究显示龟类与主龙类亲缘关系较近，但其与其他双孔类群的具体演化关系仍在深入探究中。（见图26.2）。
第三种颅骨开孔类型为合弓型，其特征是面颊下方具单对颞孔，并由骨性弓缘构成边界（图26.2）。该合弓型结构存在于包含哺乳动物（见第28章）及其已灭绝近亲兽孔目与盘龙目在内的演化支中（见图26.1）。合弓纲作为首个经历大规模适应性辐射演化的羊膜动物类群，在晚古生代时期曾占据优势大型羊膜动物生态位。
早期羊膜动物颞孔的功能意义是什么？在现存种类中，这些开孔被用于提升（内收）下颌的大型肌肉所占据。颌部肌肉组织的变化可能反映了从水生脊椎动物的吸食式捕食（参见第24.4节：辐鳍鱼纲）向陆生摄食的转变——后者需要更发达的肌肉来产生更强的静态压力，以完成诸如用前齿咬断植物材料或通过后齿研磨食物等活动。羊膜动物在摄食方面展现的多样性远超无羊膜动物，且植食性在众多羊膜动物演化支中普遍存在。尽管对羊膜动物颞孔演化的功能意义尚未完全阐明，但颌部肌肉组织的扩展显然至关重要。即便是在缺乏颞孔的龟类颅骨中，其颞部区域的凹陷构造也为发达的下颌肌肉提供了容纳空间。
羊膜动物的适应性特征
羊膜动物的衍生特征包括羊膜卵、肺通气机制、抗干燥皮肤，以及头骨、肩带和踝部的骨骼特征。这些形态学与生理学特征使羊膜动物相较于无羊膜动物（尤其是现代两栖动物）具有更充沛的活力，能更成功地适应干旱的陆地生境。
1.羊膜卵
所有羊膜动物的卵都具有四种胚外膜：羊膜、尿膜、绒毛膜和卵黄囊（图26.3）；其中前三者为羊膜动物所特有。羊膜将胚胎包裹在液体环境中，既起到缓冲保护作用，又为胚胎发育提供水性介质。代谢废物储存在由尿膜形成的囊中。绒毛膜包裹着卵的全部内容物，与尿膜一样具有高度血管化特征。因此，绒毛膜和尿膜共同构成了高效的呼吸器官，用于排出二氧化碳和获取氧气。大多数羊膜卵外部包裹着矿质化但通常柔软的卵壳，不过许多蜥蜴、蛇类以及绝大多数哺乳动物为胎生，不产具壳卵。卵壳提供了重要的机械支撑，并且（尤其是对于鸟类而言）作为一个半透性屏障，允许气体交换但限制水分流失。与无羊膜动物的卵（见图8.24）一样，羊膜卵也具有用于储存营养的卵黄囊。在有袋类和胎盘类哺乳动物中，卵黄囊并不储存卵黄，但可能形成临时性或持久性的卵黄囊胎盘，以便在胚胎与母体之间运输营养物质、气体和代谢废物。对许多羊膜动物物种而言，胚胎发育在雌性生殖道内进行，这为胚胎提供了更有效的保护，使其免遭捕食者和脱水威胁，并使得母体有可能调控胚胎的营养及其他生理需求。
羊膜卵是如何演化的？人们很容易将羊膜卵视为一种"陆地卵"。然而，许多两栖动物也在陆地产卵，而许多羊膜卵（例如龟类的卵）必须埋藏在潮湿的土壤中或产在高湿度区域。尽管如此，羊膜卵可以产在任何两栖动物都无法生存的过于干燥的地方；显然，羊膜卵的演化是四足动物在陆地上取得成功的一个关键因素。或许羊膜卵一个更重要的优势在于，它允许发育出更大、生长更快的胚胎。无羊膜卵主要依靠一层厚实的胶状层来支撑。这种胶状层不足以支撑大型卵，并且会限制氧气进入卵内。有一种假说认为，羊膜卵演化的第一步是用卵壳取代胶状层，卵壳能提供更好的支撑并促进氧气交换。此外，沉积在卵壳中的钙质可以被发育中的胚胎溶解吸收，为骨骼构建提供必需的原料之一。这一假说得到了生理学研究的支持：研究表明，在拥有最小型羊膜卵的物种中，其胚胎的代谢率约为同等大小的无羊膜卵胚胎代谢率的三倍。
所有羊膜动物均无带鳃的幼体阶段，且进行体内受精。具壳的羊膜卵需要体内受精，因为精子无法穿透卵壳。除大蜥蜴和大多数鸟类通过泄殖腔对接方式传递精子外，其他羊膜动物的体内受精均通过交配器官（半阴茎或阴茎）完成。
2.皮肤更厚更抗燥
两栖动物必须维持薄而湿润的皮肤以保证有效的气体交换。然而，这种皮肤使两栖动物容易失水和遭受物理损伤。在羊膜动物中，皮肤呼吸功能的转变与皮肤形态的变化相关联。尽管在现生羊膜动物和无羊膜四足动物中，皮肤结构差异很大，但羊膜动物的皮肤往往更厚、角化程度更高、透水性更低。羊膜动物皮肤表面衍生了多种由角蛋白构成的结构，例如鳞片（图26.4）、毛发、羽毛和爪。角蛋白保护皮肤免受物理损伤，而疏水性脂质则减少了通过皮肤的水分流失。爬行纲（鸟类和非鸟爬行类）所特有的表皮含有一种坚硬的角蛋白，称为β角蛋白。非鸟爬行类特征性的鳞片主要由β角蛋白构成，为其在陆地环境中提供防磨损保护。爬行动物主要为表皮来源的鳞片，与鱼类主要为骨质真皮结构的鳞片（见图24.17）并非同源结构。在鳄类中，鳞片终身保留，通过逐渐生长来补充磨损。在蜥蜴和蛇类中，新的角化表皮会在旧表皮下方生成，并定期蜕去旧表皮。龟类则在板状盾片（即特化的鳞片）的旧层下方添加新的角蛋白层。鳄类和许多蜥蜴（例如石龙子）在其皮下的真皮中，位于角化鳞片下方，拥有被称为骨板的骨质结构（图26.4）。真皮中包含色素细胞，这些色素细胞赋予了众多蜥蜴和蛇类绚丽的色彩。对其所有者不幸的是，这层真皮被制成鳄鱼皮和蛇皮皮革，成为昂贵手袋和鞋履所追捧的原料。
角蛋白和脂质限制了皮肤交换呼吸气体的能力；因此，很少有羊膜动物将皮肤作为主要呼吸器官。羊膜动物的气体交换主要发生在肺部。（特殊情况：软壳龟：潜水时可通过皮肤和口腔咽腔满足约50-60%的呼吸需求；海蛇：也会利用皮肤进行一定程度的辅助呼吸；蝙蝠：翼膜的二氧化碳排放量约占总气体交换的12%，但氧气摄取量很少——译者按）
3.肺通气机制
与两栖动物相比，羊膜动物的肺更大（图26.5），表面积更大（见图31.20），并通过不同的机制进行通气。这些变化既反映了羊膜动物新陈代谢需求的增加，也反映了羊膜动物皮肤作为气体交换器官能力的减弱。
两栖动物如同用空气呼吸的鱼类一样，通过将口腔和咽腔中的空气推入肺部来充气（口腔充气法）（见图31.21）。相比之下，羊膜动物则通过使用肋间肌扩张胸腔，或向后拉动膈肌或肝脏（借助其他肌肉）来将空气吸入肺部（负压吸入法）。尽管肺几乎是所有羊膜动物的主要气体交换器官，但身体的其他部位也可以用于气体交换。许多水生龟类通过咽部或泄殖腔进行气体交换来辅助肺呼吸，而海蛇的大部分气体交换则通过皮肤进行。
4.更强壮的颌
大多数鱼类的颌部结构专用于吸食和快速闭合，但一旦咬住猎物，就几乎无法施加持续的咬合力。陆生脊椎动物无法进行吸食式捕食，早期四足动物的颌骨骨骼与肌肉系统逐渐演化出撕咬猎物的适应性。羊膜动物的颌部肌肉组织扩展至颞孔（见图26.2）或颞部凹陷区域，从而获得更优的机械效益。与鱼类不同，四足动物的舌头肌肉发达且灵活，能够在口腔内移动食物以进行咀嚼和吞咽。
5.高压的心血管系统
在所有羊膜动物中，心脏的右侧接受来自全身（肺部除外）的缺氧血，而左侧则接受来自肺部的富氧血。在哺乳动物、鸟类和鳄类中，心脏通过左、右心室实现了这两条循环回路的完全分隔（图26.5）。其他爬行动物则拥有一个被不完全分隔成多个腔室的单一心室（图26.6）。即使在这些物种中，心脏内部的血液流动模式也限制了富氧血与来自身体其他部位的缺氧血相混合；因此，所有羊膜动物在功能上都拥有独立的肺循环和体循环。这种循环回路的分隔使得羊膜动物能够维持更高的体循环血压；鱼类和两栖动物的体循环压力通常为15至40毫米汞柱，相比之下，巨蜥科（一类大型、活跃的蜥蜴；见图26.17）的血压约为80毫米汞柱。对于活跃的陆生生物来说，较高的血压是一种适应性特征，这是因为它们的新陈代谢需求更高，并且心脏需要将血液“ uphill”地泵送以克服重力。（uphill同时有“上坡”与“艰难的”意思——译者注）
许多肺鱼、两栖动物和非鸟爬行动物心脏的不完全分隔，仅仅是迈向哺乳动物和鸟类"先进"心脏的进化途中的一个过渡阶段吗？并非如此。不完全分隔对这些脊椎动物而言是一种适应性特征，它允许在肺部呼吸暂停时（例如潜水或夏眠期间）使血液绕过肺部。因此，在肺循环旁路期间，能量不会被用于将血液泵送通过肺部的毛细血管床。
6.节水的氮排泄
大多数两栖动物主要以氨或尿素的形式排泄其代谢废物。氨在相对较低的浓度下就有毒，必须以稀释溶液的形式排出体外。由于排泄氨需要大量的水，这对于占据干燥陆地生境的脊椎动物来说是不适应的。哺乳动物以尿素的形式排泄其含氮废物，尿素可在肾脏中被浓缩（见第30.3节：水分排泄），从而减少排泄造成的水分流失。鸟类和其他爬行动物则主要以尿酸的形式排泄其含氮废物。由于尿酸相对无毒，可以被浓缩，因此排泄所需的水分极少。鸟类和其他爬行动物在肾脏中浓缩尿液的能力有限，因此它们的膀胱接收的是稀释的尿液。水分（以及许多盐分）在膀胱中被重吸收，最终"尿液"以半固态的尿酸团形式排出体外。
7.发达的脑与感官
所有羊膜动物的大脑都具有相对发达的大脑半球和小脑，这在鸟类和哺乳动物中尤为显著。大脑半球的增大与运动过程中感觉信息的整合及肌肉控制相关。羊膜动物，尤其是鸟类，拥有卓越的视觉能力，其视觉信息在视叶中进行处理（见图26.5和图27.14）。许多鸟类展现出绚丽的色彩，以彰显身份与健康状态。嗅觉在哺乳动物、蛇类和蜥蜴中高度发达，它们中的许多种类还通过犁鼻器（口腔顶部特化的嗅觉腔室，见图26.24）来辅助探测气味。
26.2 爬行动物传统分类的变迁
随着支序分类学方法论在动物学领域的日益广泛应用，以及其对单系类群等级排列的坚持（见第10.4节：系统发育系统学/支序分类学），羊膜动物的分类发生了重要变革。根据传统定义，"爬行动物"包括蛇类、蜥蜴类、大蜥蜴、鳄类、龟类，以及若干灭绝类群，如恐龙、蛇颈龙、翼龙和许多其他早期羊膜动物。因此，传统意义上的"爬行动物"构成了一个并系类群，因为它们并未包含其最近共同祖先的所有后代。通过将鸟类纳入其中并排除合弓纲成员（见图26.2），爬行纲得以成为单系类群。
在现生脊椎动物中，鳄类和鸟类是姐妹群（见图26.2）；它们拥有一个独特的共同祖先。鸟类和鳄类共同构成了一个嵌套于爬行动物之内的演化支。这个演化支实际上已被认可，即主龙类（见图26.2），该分类单元也包括已灭绝的恐龙和翼龙。主龙类与鳞龙类（大蜥蜴、蜥蜴和蛇）以及龟类共同组成了一个名为爬行纲的单系类群。在此，我们采用支序分类学的方式使用"爬行纲"和"爬行动物"这两个术语，将传统上被称为"爬行类"的现生羊膜动物类群，连同鸟类以及所有与这些类群关系较哺乳动物更近的灭绝类群包括在内。"非鸟爬行类"这一术语则被非正式地用于指代一个并系类群，包括现生的龟类、蜥蜴类、蛇类、大蜥蜴和鳄类，以及若干灭绝类群，如蛇颈龙、鱼龙、翼龙和恐龙。现存非鸟爬行类可分为四个主要演化支（在林奈分类体系中常被赋予"目"的分类等级）：(1)龟鳖目，即龟类；(2)有鳞目，包括蜥蜴和蛇类；(3)楔齿蜥目，即大蜥蜴；(4)鳄目，即鳄类。
26.3 爬行动物类群的特征与自然史
龟鳖目（Testudines ）: 龟类
龟类出现在三叠纪的化石记录中，距今约2.4亿年。最早的龟类具有牙齿和退化的甲壳，但在其他方面与现生龟类相似。现代龟类没有牙齿，其颌部具有坚硬的角质化骨板用于咬合食物（图26.7）。龟类被包裹在由背侧的背甲和腹侧的腹甲构成的壳中。这个壳是由骨质部分上覆增大的角质鳞片所构成。其骨质部分由肋骨、椎骨以及许多真皮成骨元素扩展愈合而成（图26.8）。在脊椎动物中独一无二的是，龟类的四肢和肢带位于肋骨内侧！近期发现的化石厘清了龟类的早期演化。一种2.6亿年前的羊膜动物——正南龙Eunotosaurus，具有加宽的肋骨，但没有甲壳；一种2.4亿年前的羊膜动物——祖龟 Pappochelys，具有加宽的肋骨和部分腹甲，但没有背甲。这些化石表明，龟壳演化的第一步是肋骨的加宽，随后腹甲演化出现，最后才形成背甲。此外，祖龟具有两个颞孔，这为龟类属于双孔亚纲演化支提供了进一步证据。
龟壳是如何演化的？龟类的背甲部分由肋骨构成，这些肋骨将肩胛骨包裹在内。这与所有其他羊膜动物形成鲜明对比——后者的肩胛骨位于肋骨外侧。近期的发育研究表明，龟类在肋骨发育早期遵循着祖先羊膜动物的模式，但随后肋骨的生长方向转向侧方（而非腹侧），朝向背甲脊（该结构勾勒出作为背甲前身的圆盘轮廓）延伸（图26.9）。此外，侧体壁恰好在背甲脊下方内褶，将肩胛骨带入肋骨下方的位置。在此阶段，背甲尚不完整，类似于2.2亿年前的龟类化石原颌龟。后续的骨化过程在大多数现代龟类中完成了背甲的形成。
由于其肋骨与甲壳融合，龟类无法像其他羊膜动物那样通过扩张胸部来呼吸。取而代之的是，龟类利用特定的腹部和胸部肌肉作为"隔膜"。通过收缩体侧的四肢肌肉来扩大体腔，从而将空气吸入。呼气也是一个主动过程，通过将四肢缩回壳内，挤压内脏，迫使空气排出肺部。呼吸作用可以通过龟的腋窝——即四肢与坚硬甲壳之间的皮肤褶皱——像风箱一样的运动被观察到。行走时四肢的运动也有助于肺部通气。许多水栖龟类能够通过将水泵入和泵出富含血管的口腔或泄殖腔来获取氧气；这种能力使它们在非活动状态下能够长时间 潜入水中。
尽管龟类的大脑很小，从未超过体重的1%，但其大脑半球大于两栖动物，并且龟类学习走迷宫的速度几乎与大鼠一样快。龟类有中耳和内耳，但声音感知能力较差。因此，大多数龟类不能发声也就不足为奇了，尽管许多陆龟在交配时会发出咕噜声或咆哮声（图26.10）。弥补其听力不足的是良好的嗅觉和色觉。
龟类为卵生，通过阴茎进行体内受精。所有龟类，甚至包括海龟，都将它们有壳的羊膜卵埋藏在土中。它们在建造巢穴时通常相当仔细，但一旦卵被产下并掩埋好，雌龟便会弃之而去。龟类繁殖的一个有趣特征是，在某些龟科中，如同所有鳄类和一些蜥蜴一样，巢穴的温度决定了幼体的性别。在龟类中，孵化期间的低温度产生雄性，高温度则产生雌性（图26.11）。
海洋龟类凭借其水生环境的浮力，可以长得很大。棱皮龟（ Leatherbacks）是最大的龟类，体长可达2米，体重可达900公斤。绿海龟（Green sea turtles ，图26.12）因其绿色的体脂（源自其植食性饮食的颜色）而得名，虽然大多数体型较小，但体重可超过300公斤。一些陆龟可能重达数百公斤，例如加拉帕戈斯群岛的巨龟（见图26.10），达尔文在1835年访问该岛时对它们产生了浓厚的兴趣。大多数陆龟行动相当缓慢；一只大型加拉帕戈斯龟奋力跋涉一小时，大约只能前进300米。它们较低的新陈代谢率可能解释了它们的长寿，因为有些龟能活150多年。
龟壳就像中世纪的盔甲一样，具有明显的优势。许多物种可以将头部和附肢缩回壳内以求保护。常见的箱龟 卡罗莱纳箱龟（Terrapene carolina）具有铰链结构的腹甲，形成两个可活动的部分，可以紧紧向上闭合抵住背甲，以至于很难将刀片插入甲壳之间。一些水生龟类，例如大型的棱皮龟和常见的鳄龟（Snapping turtle，见图26.7），甲壳有所退化，使得四肢和头部无法完全缩回。然而，鳄龟正如其名，拥有另一种可怕的防御方式。它们是肉食性的，以腐肉、鱼类、青蛙、小龙虾或几乎任何它们强大颌部能够到的生物为食。大鳄龟会利用其舌头上粉红色、蠕虫状的延伸部分作为"诱饵"，引诱不慎的鱼类进入口中（图26.13）。大鳄龟是完全水生的，只有产卵时才会上岸。