第27章鸟类

本章译制--曾一航（未完工）图片~~等以后吧~~

迢迢千里赴夏居

有些鸟类掌握了飞行技能，并利用这一能力进行漫长的季节性迁徙。它们在南方越冬地与北方夏季繁殖地之间往返迁徙，那里白昼漫长，昆虫丰富，能为亲鸟提供充足的食物来哺育幼鸟。在遥远的北方，鸟类的天敌并不那么多，而且脆弱幼鸟一年仅出现一次，这也不利于捕食者种群的增长。迁徙还极大地扩展了可用于繁殖的空间，并减少了攻击性的领地行为。最后，迁徙有助于维持体内稳态——即通过平衡生理过程来保持内部稳定——因为它使鸟类能够避开极端气候。

迁徙的景象令人惊叹，而迁徙的生理机制同样对研究者构成挑战。是什么决定了迁徙的时间？每只鸟又如何为旅程储存足够的能量？那些有时颇为艰难的迁徙路线是如何形成的？鸟类在导航中又使用什么线索？本能是如何驱动春秋两季的迁徙浪潮，让大多数鸟类成功飞抵北方的巢穴，而同时又有无数其他个体失败并死亡，被这项充满挑战的任务所筛选？

脊椎动物中，鸟类是最引人注目、鸣声最悦耳，且许多人认为是最美丽的类群。现存鸟类物种数量超过10,500种，其分布几乎遍及全球，除鱼类外，其种类数量超过任何其他脊椎动物类群。鸟类栖息于森林与沙漠、高山与草原，以及所有海洋之中。已知有四种鸟类曾到访北极，而一种名为贼鸥的鸟类则曾在南极被观测到。有些鸟类生活在洞穴的完全黑暗中，通过回声定位探路；另一些则可潜入超过45米深的水下觅食水生生物。现生鸟类的体型差异巨大，从重达145公斤的鸵鸟，到仅重1.8克的古巴蜂鸟——后者是最小的内温性脊椎动物之一。

将鸟类与其他现存动物区分开来的唯一独特特征是它们的羽毛。如果一种动物具有羽毛，那它就是鸟类；如果没有羽毛，则不是鸟类。然而，我们注意到羽毛在过去并非如此具有诊断性；某些不属于鸟类的兽脚类恐龙也曾拥有羽毛。

尽管经历了约1.5亿年的演化，鸟类繁衍分化并适应了多样化的特化生活方式，但我们仍能毫不费力地识别出现生鸟类。除了羽毛之外，所有鸟类的前肢都特化为翼（尽管并非总是用于飞行）；所有鸟类的后肢都适应于行走、游泳或栖息；所有鸟类都具有角质化的喙且没有牙齿；并且所有鸟类都产卵。这种结构和功能高度一致性的原因在于，鸟类演化成了飞行动物，这迫使它们必须保留这些诊断性特征。

鸟类的整个解剖结构都围绕着飞行而设计。对于大型脊椎动物来说，空中生活是一项要求极其严苛的进化挑战。当然，鸟类必须有翅膀来提供升力和推进力。骨骼必须轻盈，同时又要充当坚固的机身。呼吸系统必须高效，以满足飞行时强烈的代谢需求。鸟类必须有快速高效的消化系统来处理高能量的食物；并且必须有高压循环系统。最重要的是，鸟类必须有高度协调的神经系统和敏锐的感觉，尤其是卓越的视觉，以应对高速飞行时俯冲向前所带来的复杂问题。

27.1 起源与亲缘关系

大约1.47亿年前，一只飞行动物死亡后沉入了一个浅海湾湖的底部，该地点位于现今德国的巴伐利亚。它很快被细粉砂覆盖，并最终化为了化石。此后它一直沉睡于此，直到1861年，一名工人在一处石灰岩采石场劈开岩石时发现了它。这块化石大约有乌鸦大小，其头骨与现代鸟类并非完全不同，只是其鸟喙状的颌骨上长有小型骨质牙齿，像恐龙一样着生于齿槽内（图27.1）。该骨骼无疑具有爬行动物的特征，有一条长而骨质的尾巴、带爪的手指和腹肋。若非其携带着清晰无误的羽毛印痕，它很可能被鉴定为一种典型的兽脚类恐龙。这块化石被命名为印石板始祖鸟，其发现是一个尤为幸运的事件，因为鸟类的化石记录此前少得令人失望。这一发现同样具有戏剧性，因为它确凿无疑地证明了鸟类与已灭绝的兽脚类恐龙之间的系统发育亲缘关系。

动物学家很早就认识到鸟类与其他爬行动物之间的相似性。鸟类和其他爬行动物的头骨均通过单一的枕骨髁与第一颈椎相关节（哺乳动物有两个这样的髁状突）。鸟类和其他爬行动物拥有一块中耳骨，即镫骨（哺乳动物则有三块中耳骨）。鸟类和其他爬行动物的下颌由五或六块骨骼组成，而哺乳动物的下颌仅由一块齿骨构成。鸟类和其他爬行动物以尿酸的形式排泄含氮废物，而哺乳动物则以尿素的形式排泄。鸟类和大多数其他爬行动物产下大型、多卵黄的卵，其早期胚胎通过盘状分裂在卵黄表面发育。

杰出的英国动物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley ）对这些以及许多其他解剖学和生理学的亲缘关系印象极为深刻，以至于他将鸟类称为"荣耀的爬行动物"，并将其与一类名为兽脚类的恐龙（见第26章"恐龙的中生代世界"）归类在一起。鸟类与其他兽脚类恐龙共享许多衍征，其中最显而易见的便是细长且呈S形的颈部。

尤其是一类被称为驰龙类的有羽恐龙，它们与鸟类共享许多特征，例如叉骨（愈合的锁骨）。采用系统发育分类方法的观点将鸟类与某些双足恐龙谱系列入兽脚亚目这个演化支中（图27.2和27.3）。根据这种观点，恐龙并未灭绝——它们今天作为鸟类与我们同在！

鸟类从其非鸟类的恐龙祖先早期演化过程体现了镶嵌进化。现代鸟类的众多特征并非同时出现；相反，它们是一个接一个地出现的，因此过渡形态，如始祖鸟（见图27.7），混合了祖先特征与衍征。本文所使用的鸟类，是指拥有能够进行动力飞行的有羽翅膀的兽脚类恐龙，包括始祖鸟、其他几种已灭绝的中生代鸟类，以及现代鸟类。驰龙类，例如伶盗龙，不属于鸟类，但它们与鸟类共享叉骨和允许飞行中所需旋转动作的半月形腕骨（图27.3）。

羽毛的出现早于鸟类和飞行。记录鸟类早期演化的大部分证据来自中国辽宁省晚侏罗世至早白垩世地层中近期出土的大量化石。这些令人惊叹的化石包括一些具有丝状结构的种类，如中华龙鸟，以及一些具有羽毛的种类，如尾羽龙（图27.3）。这些丝状结构是中空的，类似于现代羽毛的早期发育阶段（见图27.5）。然而，尾羽龙无法飞行，因为它前肢短小，且具有对称的羽片（现代飞行鸟类的飞羽是不对称的）。显然，这些早期的丝状结构和羽毛服务于不同的目的，可能是用于体温调节、隐蔽伪装，或是用于求偶炫耀。始祖鸟及其后的鸟类则具有不对称的羽毛和伸长的前肢，这些是动力飞行的扩展适应。

在白垩纪，鸟类经历了广泛的多样化，出现了以鱼类、无脊椎动物、叶子或种子为食的不同形态。这些白垩纪鸟类具有短尾、具龙骨突的胸骨以及前移的身体重心，因此看起来会比它们的祖先更像鸟类。然而，与现代鸟类不同，大多数白垩纪鸟类都长有牙齿。今鸟类是包含所有现生鸟类及其后代的最近共同祖先所在的演化支。现代鸟类的多样化发生在晚白垩世和古近纪时期，并迅速进行，产生了如今我们所熟悉的令人难以置信的多样性鸟类（见图27.2）。一种名为维加鸟的最早现代鸟类之一，是具有鸭形形态且拥有明显鸣管的种类，这表明它可能像其现生亲属一样能够发出"咕咕嘎嘎"的叫声。

现生鸟类分为两个类群：(1)古颚下纲，包括大型、不能飞行、似鸵鸟类和几维鸟（常称为平胸鸟类，它们具有扁平胸骨和欠发达的胸肌）以及䳍形类；(2)今颚下纲，即所有其他鸟类，其中几乎全部都是飞鸟，具有着生强大飞行肌肉的龙骨突。有几种不能飞行的今颚类鸟类，其中一些缺乏龙骨突（图27.4）。不能飞行这一特征在众多鸟类类群中独立出现；化石记录揭示了不能飞行的鹪鹩、鸽、鹦鹉、鹤、鸭和海雀，甚至还有一种不能飞行的猫头鹰。企鹅不能飞行，尽管它们用翅膀在水中"飞翔"（见图10.8）。不能飞行几乎总是在缺乏大型陆生捕食者的岛屿上演化形成。今天生活在大陆上的不能飞行鸟类是大型古颚类（鸵鸟、美洲鸵、鹤鸵、鸸鹋），它们奔跑速度足够快以逃避捕食者。鸵鸟的奔跑速度可达每小时70公里，快于任何其他双足动物。不能飞行鸟类的演化与历史地理学分别在图6.16和图37.3中讨论。

27.2 飞行的结构和功能适应性

正如飞机为了飞行，必须按照严格的空气动力学规格设计和制造一样，鸟类也满足严格的结构要求。人类的飞行之所以成为可能，是在我们发明了内燃机并学会如何将重量功率比降低到临界点之后。而鸟类在数百万年前就实现了飞行。与飞机不同，鸟类还必须自己觅食、将食物转化为代谢能量、逃避捕食者、修复自身损伤、维持恒定的体温以及进行繁殖。

羽毛

羽毛非常轻巧，同时具有非凡的韧性和抗拉强度。鸟类羽毛中最典型的是廓羽，即覆盖身体并使其呈流线型的具羽片羽毛。一枚廓羽由从皮肤毛囊中伸出的中空羽根，以及作为羽根延续部分、生有许多羽枝的羽干组成（图27.5）。羽枝以紧密平行的方式排列，从中央羽干的两侧对角向外展开，形成一个平坦、展开的网状表面，即羽片。一个羽片中可能含有数百根羽枝。

在显微镜下，每根羽枝看起来都像羽毛的微型复制品，其两侧生有众多称为小羽枝的平行细丝，并从羽枝上横向展开。一根羽枝的每侧可能有600根小羽枝，那么整枚羽毛就有超过一百万根小羽枝。相邻羽枝的小羽枝以人字形图案相互重叠，并通过微小的钩子牢牢地扣合在一起。假如两根相邻的羽枝被分开——这需要相当大的力才能将羽片撕裂——通过用手指捋过羽毛，它们就能立即重新拉合在一起。鸟类用喙进行这种行为，称为梳理羽毛，它们花费大量时间梳理以保持羽毛处于完美状态。

·羽毛的类型

不同类型的鸟类羽毛服务于不同的功能。廓羽（图27.5E）赋予鸟类外在形态，也就是我们之前描述过的类型。延伸出身体之外并用于飞行的廓羽被称为飞羽。纤羽（图27.5G）是毛发状、退化的羽毛；每根纤羽都是一根细弱的羽干，末端带有一小簇短羽枝。它们就是拔了毛的家禽身上的"细毛"。它们的功能尚不清楚。捕蝇鸟和三声夜鹰嘴巴周围的刚毛很可能是特化的纤羽。

绒羽（图27.5H）是没有明显羽轴的柔软绒簇，隐藏在廓羽下方。它们之所以柔软，是因为其小羽枝缺乏钩子。绒羽在水鸟的胸部和腹部，以及幼小的鹌鹑和松鸡身上尤其丰富，其主要功能是保温。

·演化与发展

与爬行动物的鳞片（两者同源）一样，羽毛也是由覆盖在富含营养的真皮核心之上的表皮增厚发育而来（图27.5A）。然而，羽毛芽不像鳞片那样变得扁平，而是形成一个中空的圆柱体，并部分下沉到其生长的毛囊中。在生长过程中，色素被添加到形成羽毛的表皮细胞中。当羽毛长大并接近生长末期时，柔软的羽轴和羽枝通过角蛋白的沉积转变为坚硬的结构。一个保护性的鞘裂开，使得羽毛的末端伸出，羽枝得以展开。

·换羽

羽毛一旦长成，就如同哺乳动物的毛发一样，是一种死结构。羽毛的脱落，即换羽，是一个高度有序的过程。除了企鹅是整体一次性换羽外，其他鸟类的羽毛都是逐渐脱落的，这避免了裸露斑块的出现。飞羽和尾羽是严格成对脱落的，左右各一根，以保持平衡（图27.6）。新羽在下一对羽毛脱落之前就已长出，因此大多数鸟类在换羽期间仍能不受影响地继续飞行；然而，许多水鸟（如鸭、鹅、潜鸟等）会一次性失去所有初级飞羽，在此期间无法飞行。许多鸟类会迁徙到偏远的水域为换羽做准备，在那里它们可以找到食物并更容易躲避天敌。几乎所有鸟类每年至少换羽一次，时间通常是在夏末繁殖季节过后。

·骨骼

飞行的一个主要结构要求是轻巧而坚固的骨骼（图27.7A）。与已知最早的鸟类始祖鸟（图27.7B）相比，现代鸟类的骨骼异常轻巧、精致，并布满了气腔。这种含气骨（图27.8）依然坚固。一只翼展2.1米的军舰鸟的骨骼仅重114克，比它所有羽毛的重量还要轻。

作为主龙类，鸟类从具有双孔型头骨的祖先演化而来（见图26.2）。然而，现代鸟类的头骨高度特化，以至于难以看出原始双孔型结构的任何痕迹。鸟类的头骨构造轻巧，大部分骨骼愈合成一个整体。脑颅和眼眶很大，以容纳膨大的大脑和巨大的眼睛，这些是快速运动协调和卓越视觉所必需的。一只鸽子的头骨仅占其体重的0.21%；相比之下，大鼠的头骨占其体重的1.25%。鸟类和哺乳动物骨骼的主要区别在于质量的分布：鸟类的头骨和含气翼骨特别轻，而其腿骨则比哺乳动物的更重。这降低了鸟类的重心，从而提高了空气动力学的稳定性。

在始祖鸟中，上下颌骨均着生于齿槽内的牙齿，这是主龙类的特征。现代鸟类完全无齿，取而代之的是包裹在骨质颌骨周围的角质喙，这减轻了鸟类头骨的重量（见图29.3）。下颌骨是由数块骨骼组成的复合体，其铰链结构提供了双关节活动，使得嘴巴能够张得很大。大多数鸟类具有活动颅（蜥蜴的活动颅如图26.13所示），其上颌骨与头骨之间具有灵活的连接。

脊柱最显著的特征是其坚固性。除颈椎外，大多数椎骨都相互愈合。大部分尾椎愈合成尾综骨（见图27.7A），而躯干部剩余的许多椎骨则愈合成综荐骨。这些愈合的椎骨与骨盆带一起构成了一个坚固而轻巧的框架，用以支撑腿部并为飞行提供刚性。为了增强这种刚性，肋骨之间通过钩状突相互支撑（见图27.7A）。除不能飞行的鸟类外，鸟类的胸骨都具有一个称为龙骨突的大型薄片状隆起，为强大的飞行肌肉提供附着点。愈合的锁骨形成了有弹性的叉骨，它显然能在翅膀拍动时通过弯曲来储存能量。始祖鸟的不对称羽毛、大型叉骨，以及其大脑和内耳的解剖结构表明，它具备一定的飞行能力。然而，由于其胸骨较小，能为飞行肌肉提供的附着面积有限，因此它的飞行能力可能较弱（见图27.7B）。

前肢骨骼为适应飞行而高度特化。它们变得细长，数量减少，并且数块骨骼愈合在一起。尽管有这些改变，鸟类的翅膀显然还是从其起源的基础脊椎动物四足肢（见图25.3）重组而来，所有结构要素——臂、前臂、腕和指——都以特化的形式存在（见图27.7）。

·肌肉系统（Muscular System）

翅膀的运动肌肉相对庞大，以满足飞行的需求。其中最大的是胸肌，它在飞行中负责下压翅膀。其拮抗肌是喙上肌，负责上提翅膀（图27.9）。也许令人惊讶的是，喙上肌并不位于背部（任何吃过鸡背的人都知道那里没什么肉），而是位于胸部的胸肌下方。它通过一条肌腱连接到翅膀肱骨的上面，从而通过一个巧妙的"绳索-滑轮"装置从下方进行牵引。胸肌和喙上肌都附着在胸骨的龙骨突上。将主要的肌肉块置于身体低处改善了空气动力学的稳定性。

从大腿的主要腿部肌肉块开始，细而强壮的肌腱向下延伸，穿过袖状鞘管连接到脚趾。因此，脚部几乎没有肌肉，这解释了鸟腿纤细精致的外观。这种结构将主要的肌肉块置于鸟类重心附近，同时使纤细轻巧的脚部具备极佳的灵活性。由于脚部主要由骨骼、肌腱和坚韧的角质化皮肤构成，它们对冻伤有很强的抵抗力。当鸟类栖于树枝时，一个精巧的脚趾锁定机制（图27.10）会被激活，防止其在睡觉时从栖木上坠落。同样的机制使得鹰或隼在腿部因冲击力弯曲时，其利爪能自动深深地陷入猎物身体。猛禽强有力的抓握力曾被L.布朗这样描述：

当鹰用力抓握时，人的手会麻木，用另一只手根本无法挣脱或掰开鹰爪。只能等着它松开，而在等待的时候，人们有充足的时间意识到，像兔子这样的动物会在这种紧握下迅速瘫痪，无法呼吸，也许还会被利爪刺穿。

鸟类失去了祖先的长尾——这在始祖鸟身上仍然清晰可见——取而代之的是一个针插状的肌肉隆起，尾羽就扎根于此。这个隆起中包含一系列微小的肌肉，某些物种中多达1000块，用于控制关键的尾羽。最复杂的肌肉系统位于鸟类的颈部；那些细长而纤维状的肌肉，经过精巧的编织和细分，赋予了鸟类颈部极佳的椎骨灵活性。

·食性、取食与消化

最早的鸟类是肉食性的，主要以昆虫为食，而在鸟类出现之前很久，昆虫就已经在地球表面以多样的种类和庞大的数量繁衍生息。凭借飞行的优势，鸟类可以追捕飞行中的昆虫，并将攻击范围扩大到那些它们的陆生四足类同伴大多无法触及的昆虫避难所。如今，几乎每一种昆虫都有相应的鸟类去捕食；它们探查土壤，搜索树皮，审视每一片叶子和每一根细枝，甚至钻入隐藏在树干中的昆虫蛀道。

其他动物性食物（蠕虫、软体动物、甲壳动物、鱼类、蛙类、爬行动物和哺乳动物，以及其他鸟类）也逐渐成为鸟类的食物。还有一个非常庞大的类群，约占所有鸟类的五分之一，以花蜜为食。有些鸟类是杂食动物，它们会取食任何季节性丰富的食物。另一些则是特化者，它们拥有专属的食源——但代价是：如果由于某种原因（例如疾病或恶劣天气）这种食物来源减少或遭到破坏，它们的生存就可能受到威胁。

鸟类的喙部高度适应其食性——从像渡鸦那样强壮、尖锐的通用型喙，到火烈鸟、鹈鹕和反嘴鹬的高度特化型喙（图27.11）。啄木鸟的喙呈笔直、坚硬、凿子状结构。它以尾部作为支撑锚定在树干上，发出有力而快速的敲击，以挖掘巢穴或暴露蛀木昆虫的通道。然后它用长而灵活、带倒刺的舌头探寻虫道内的昆虫。啄木鸟的头骨特别厚实以吸收冲击力。

鸟类的食量有多大？一个有趣的现实扭曲是，日常用语"像鸟一样吃东西"本应表示食量小。然而，由于新陈代谢旺盛，鸟类其实是贪婪的觅食者。代谢率高的小型鸟类相较于大型鸟类，单位体重消耗的食物更多。这是因为耗氧量的增加速度大约只有体重增加速度的四分之三。例如，蜂鸟的静止代谢率（每克体重消耗的氧气）是鸽子的12倍，是鸡的25倍。一只3克重的蜂鸟每天可能吃掉相当于其体重100%的食物；一只11克重的蓝山雀，大约吃掉30%；而一只1880克重的鸡，则吃掉3.4%。显然，消耗食物的重量还取决于食物的含水量，因为水没有营养价值。据估计，一只57克重的太平鸟一天能吃掉170克多汁的栒子属浆果——是其体重的三倍！而同等体型的食谷鸟类每天可能只吃掉8克干种子。

鸟类凭借高效的消化器官，能够快速而彻底地处理食物。一只伯劳鸟能在3小时内消化一只老鼠，而浆果通过一只鸫鸟的消化道只需30分钟。由于鸟类没有牙齿，需要研磨的食物在肌胃中被磨碎。许多鸟类在食道下端有一个膨大的嗉囊，用作储存食物的腔室。在鸽子、斑鸠和一些鹦鹉中，嗉囊不仅储存食物，还能分泌一种富含脂质和蛋白质的液体，这种液体由嗉囊内壁脱落的表皮细胞构成。雏鸟孵化后的最初几天，由双亲反刍嗉囊液喂养。

胃本身由两部分组成：分泌胃液的前胃（腺胃）和肌肉质的肌胃，后者内壁有高度角质化的衬里，用于磨碎食物。为了辅助研磨过程，鸟类会吞下粗糙的沙粒或小石子，这些物质停留在肌胃中。火鸡的肌胃特别有力，能磨碎橡子、山核桃和胡桃。某些猛禽，如猫头鹰，会在前胃中将不可消化的物质（主要是骨头和毛发）形成食丸，并通过口腔吐出。在小肠与结肠的连接处有成对的盲肠；这在植食性鸟类中很发达，作为发酵室。消化系统的末端部分是泄殖腔，生殖导管和输尿管也开口于此。幼鸟的泄殖腔背壁具有法氏囊，它处理在免疫应答中起重要作用的B淋巴细胞（见图35.2）。

·循环系统（Circulatory System）

鸟类循环系统的总体布局与哺乳动物并无显著差异，尽管两者是独立演化的。它们拥有四腔室的心脏，体积庞大，心室壁强健。鸟类与哺乳动物一样，实现了呼吸循环与体循环的完全分离。然而，鸟类通向背主动脉的是右侧体动脉弓，而非哺乳动物那样的左侧。颈部两条颈静脉之间由一条横连静脉相连，这是一种适应性特征，使得头部转动时血液可以从一条颈静脉分流到另一条。通向翅膀和胸部的臂动脉和胸动脉异常粗大。

鸟类的心跳极快，且与哺乳动物一样，心率与体重之间存在反比关系。例如，火鸡的静息心率约为每分钟93次，鸡的静息心率为每分钟250次，而黑顶山雀睡眠时的心率为每分钟500次，活动时更可能激增至惊人的每分钟1000次。鸟类的血压大致与同等体型的哺乳动物相当。

鸟类的血液中含有有核、双凸圆形的红细胞。（哺乳动物作为另一类内温性脊椎动物，其红细胞无核、呈双凹圆盘形，且比鸟类的红细胞稍小。）吞噬细胞，即血液中移动的变形虫样细胞，在鸟类体内尤为高效，能迅速修复伤口并摧毁微生物。

·呼吸系统（Respiratory System）

鸟类的呼吸系统与其他爬行动物和哺乳动物的肺有根本区别，它奇妙地适应了满足飞行时高代谢需求的特点。在鸟类中，支气管最细的分支并不像哺乳动物那样终止于囊状的肺泡，而是发育成管状的副支气管，空气在其中持续流动。这些副支气管构成了鸟类的肺。同样独特的是一个由九个相互连通的气囊组成的庞大系统，这些气囊成对分布于胸腔和腹腔，甚至通过微小的管道延伸到长骨的中心（图27.12）。气囊与肺的连接方式使得大部分吸入的空气绕过肺部，直接流入后气囊，后气囊充当新鲜空气的储存库。呼气时，这些含氧空气流经肺部。在第二次吸气时，这部分空气从肺部被抽入前气囊，然后排出体外，同时新的空气通过后气囊被吸入肺部。因此，一个呼吸单位的空气需要两个呼吸周期才能完全通过呼吸系统（图27.12）。这种系统的优势在于，几乎连续不断的含氧空气流经血管丰富的副支气管。相比之下，其他四足动物的肺作为终端气囊运作；因此，新鲜空气会与两次呼吸之间残留在肺部的旧空气混合。

除了履行其主要的呼吸功能外，气囊系统还有助于鸟类在剧烈运动时降温。例如，一只鸽子飞行时产生的热量大约是静止时的27倍。气囊有许多憩室，这些憩室延伸到肩带、腰带、翅膀和腿部的较大的含气骨内部。由于这些气囊含有温暖的空气，它们为鸟类提供了显著的浮力。

·排泄系统（Excretory System）

尿液是在相对较大的成对后肾中形成的，其过程包括肾小球的滤过作用，随后滤液在肾小管中进行选择性修饰。尿液通过输尿管进入泄殖腔。这里没有膀胱。

与其他爬行动物一样，鸟类以尿酸的形式排泄含氮废物。在具有壳的卵内，所有排泄产物都随着发育中的胚胎保留在卵壳内。尿酸从溶液中结晶出来，可以无害地储存在尿囊腔中（见图26.3）。由于尿酸溶解度低，鸟类仅需1.5至3毫升水即可排泄1克尿酸，而哺乳动物排泄1克尿素可能需要60毫升水。尿酸的浓缩几乎完全在泄殖腔内进行，在那里尿酸与粪便物质混合，水分被重吸收。

鸟类肾脏在去除盐分（特别是钠、钾和氯）方面的效率远低于哺乳动物。大多数哺乳动物能将溶质浓缩至血液浓度的4到8倍，一些沙漠啮齿动物能将尿液浓缩至接近血液浓度的25倍。相比之下，大多数鸟类浓缩溶质的能力仅略高于血液浓度（任何鸟类能达到的最佳浓缩能力约为血液浓度的6倍）。

为了弥补肾脏溶质浓缩能力的不足，一些鸟类，尤其是海鸟，利用肾外机制来排泄从食物和饮用的海水中获取的盐分。盐腺位于海鸟每只眼睛上方（图27.13），能分泌高浓度的氯化钠溶液，浓度可达海水浓度的两倍。这种盐溶液从内鼻孔或外鼻孔流出，使得海鸥、海燕和其他海鸟总是流着鼻涕。某些鸟类盐腺的大小取决于它们摄入盐分的多少。例如，生活在格陵兰岛半海水环境中的绿头鸭种群，其盐腺比普通淡水绿头鸭的大10倍。

·神经系统与感觉系统（Nervous and Sensory Systems）

鸟类神经系统和感觉系统的设计，反映了飞行这一复杂问题以及高度视觉化生存方式的需求——它们必须觅食、交配、保卫领地、孵卵育幼，并正确区分敌友。鸟类的大脑具有发达的大脑半球、小脑和视叶（图27.14）。作为哺乳动物大脑主要协调中心的大脑皮层，在鸟类中较薄、无沟回且不发达（见图33.12）。取而代之的是，大脑半球的核心——背侧脑室脊——扩大成为主要的整合中心，控制着诸如进食、鸣叫、飞行和复杂的繁殖行为等活动。相对聪明的鸟类，如乌鸦和鹦鹉，其大脑半球比不那么聪明的鸟类（如鸡和鸽子）更大。鸟类的小脑比其他爬行动物大得多，它协调肌肉位置、平衡以及在运动和平衡中使用的视觉信息。视叶是中脑侧面隆起的结构，相当于哺乳动物的视觉皮层，负责组织视觉信息。

有些鸟类的嗅觉和味觉较差，但在许多其他鸟类中，例如食肉鸟类、不能飞行的鸟类、海洋鸟类和水禽，这些感觉相对发达。鸟类拥有良好的听觉和卓越的视觉，是动物界中视力最敏锐的类群。与哺乳动物一样（见图33.25），鸟类的耳朵由三部分组成：（1）外耳，一条传导声音至鼓膜的管道；（2）中耳，包含一根杆状的耳柱骨，用于传递振动；（3）内耳，包含听觉器官——耳蜗。鸟类的耳蜗比哺乳动物的短得多，但鸟类能听到的声音频率范围大致与人相同。然而，鸟类对高频声音的听觉不如同等体型的哺乳动物。实际上，鸟类耳朵在辨别声音强度差异和对音调快速波动的反应能力方面远超人类。

鸟类的眼睛在总体结构上与其他脊椎动物相似，但相对更大，更不呈球形，且几乎不能转动；鸟类不是转动眼睛，而是利用其长而灵活的颈部转动头部来扫描视野。对光敏感的视网膜（图27.15）配备有丰富的视杆细胞和视锥细胞。视锥细胞在昼行性鸟类中占优势，而视杆细胞在夜行性鸟类中数量更多。鸟类眼睛的一个独特结构是栉膜，这是一个高度血管化的器官，附着在视神经附近的视网膜上，并突入玻璃体液中。栉膜被认为是为眼睛提供营养和氧气。眼球前部有一个由板状骨组成的巩膜环，用于加强和聚焦巨大的眼睛（见图27.7）。

鸟类眼睛在头骨上的位置与其生活习性相关。必须躲避捕食者的植食性鸟类，眼睛位于两侧，以提供广阔的视野；而像鹰和猫头鹰这样的捕食性鸟类，眼睛向前，具有更好的双目视觉以获得更佳的深度知觉。在猛禽和其他一些鸟类中，视网膜上视力最敏锐的区域——中央凹，位于一个深窝内，这要求鸟类必须精确地对焦于影像来源。此外，许多鸟类的视网膜上有两个中央凹（图27.15）：一个用于锐利的单眼视觉，另一个用于双目视觉。丘鹬能够同时向前和向后进行双目视觉观察。鹰的视觉敏锐度约是人类的八倍（使其能清晰地看到一英里外蹲伏的兔子），而猫头鹰在暗光下的视力超过人类的十倍。鸟类具有良好的色觉，尤其对光谱中红色的一端更为敏感。