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应该有不少生物竞赛的学生在访问这个网站。为此创建这样一个页面。

提问者：注册一个账号即可编辑，请在“未解答”栏目写下你学竞赛的问题，请注明身份。

回答者：大佬们可以访问这个页面来查看有没有新的问题。如果您可以解答，请在问题下方编辑（没有编辑按钮就去登录）好回答，并将该词条转移到“已解答”栏目。

或者也可以在这里提出您需要的整理。

建议大家回答问题的时候标注一下知识来源

未解答

生态学中用相邻个体最小距离检验分布型时，D=1/ 2 N1/2公式的推导过程？

动物及生理学

任淑仙《无脊椎动物学（第二版）》P248讲节肢动物的复眼小眼时，在重叠像一段提到了“屏幕效应”，本人搜索无果，望众贤解答（虽然是小细节）

关于折返激动，扑动，颤动等心律失常的介绍？

求孢子纲系统发生上重要事件

求一个各种动物的血小板或血栓细胞等的总结

细胞生物学

来自丁明孝.等《细胞生物学》5th：为何此书上写CFTR突变体是"gain of function"?

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已解答

植物学

弹丝与假弹丝分别是几倍体：

除了吴国芳，马伟梁两本书上含混不清的阐述，我所见到全部其他资料都表示：弹丝，假弹丝都是二倍体。区别在于：弹丝是单细胞的，有螺纹的加厚，而假弹丝是多细胞连成的，无螺纹加厚。

弹丝是小孢子母细胞不经过减数分裂形成，为2n；假弹丝是造孢细胞的子细胞连续有丝分裂形成(含2-4个细胞)，为2n

水韭的形成层：

这是一个至今仍有争议的问题。一般认为水韭有形成层，但只形成韧皮部。参考文献

2024年联赛有关禾本科颖片、稃片的一题有何问题

根据马炜梁，四个选项都是苞片（见三版P382与P257）。按最新的分子证据，内稃外稃都是花被同源，因此怎么也犯不着选ABC。评议稿答案给ABC可能是因为很多机构是这么讲的。

——根据陆时万，答案是ABC。还有一两本教材，也跟随了陆时万的说法。本以为这个题在通行的教材上有争议所以答案可能是遵循了最新的研究，没想到是最古早的陆时万的说法。我只能说出题人学的二五八万的还想考察别人。

APG 分类系统较传统分类系统增加了哪些科级新类别？

首先纠正一点，APG系统里面没有科的概念，都是单系群。叫科只是大家习惯这么说了而已。具体的改动比较明显的马炜梁已经讲过了。例如被压榨的百合科，移到石蒜科的葱属，原玄参科现在泡桐科的泡桐，新加的车前科；还有很多被并入或拆分的科，例如原忍冬科的荚蒾属接骨木属被并入五福花科，椴树科、梧桐科、木棉科的植物并入锦葵科，毛茛科的芍药升为芍药科。还有很多的细节，题主可以买一本浙大傅承新植物学第二版看看。改动特别明显且是必背科的有玄参科、百合科、锦葵科、天门冬科、忍冬科、五味子科。

石竹目胎座的演化关系？

中轴胎座(石竹科麦瓶草属：中轴胎座，但子房室间隔在上部已消失，形成不完全的3室)→特立中央胎座(石竹科的大多数，子房室间隔消失)→基底胎座，胚珠减少→最终阶段：藜科(基底胎座，1胚珠，胞果)

菊科假舌状花是否可以结实？网上显示假舌状花属于雌花或中性花，理论上可以结实？若可以结实，请问哪些常见菊科植物的假舌状花属于雌花呢？谢谢！(类别：植物学) － 来自重庆某新高一生竞生

雌性的可以，中性的不能。菊花就是边缘假舌状花和管状花都结实。见陆时万植物学修订版下册P315菊属第三行“雌性，假舌状，两者均结实”。再比如向日葵边缘的花就是中性的不能结实，没见过吃的瓜子有从边缘花摘的

关于地钱假根：马炜梁老师书P172图8-4a中将地钱配子体下表皮的多细胞结构称为鳞片，而浙大傅承新老师书P85图4-52中将其称为多细胞鳞片状假根，网上搜索结果显示该结构具有吸收功能，所以何者说法更准确？

个人觉得要真是考试用的话建议按马炜梁记，吸收功能的话马炜梁那本书应该也承认了有这个功能，傅承新的那本书做出这个结论也应该是基于功能的，不过也不排除有分子学证据支持两者同源的，只是目前我查到的非中文资料里没有几个特别强调“鳞片”和“假根”两个词的，倒是"rhizoids"（“根状体”）一词用的较多。

动物学

同上书 P354讲苔藓动物胃绪(funiculus)时提到它由“间质细胞 ”形成，这与《普通动物学》等所讲（由体腔上皮形成）是否相违背？（虽然还是小细节）

首先搞清楚实质细胞和间质细胞的定义，这个组织或器官里面起功能的叫实质细胞，辅助功能的叫间质细胞，体腔上皮是一个组织，一个组织里面本来就有实质细胞和间质细胞。假定这里说的是体腔上皮细胞（实质细胞），那这俩本来不就挨在一起吗，还是一样的。看不出有什么冲突的点。

另外形态学的观点，看着在哪就是哪，这种在一起的结构本来就说啥的都有。如果真想知道从哪里来可以自己做转录组和细胞谱系分析，虽然这也多半得到的结果是很迷惑，除了肝细胞、血细胞、生殖细胞，其它细胞的谱系都不是很清楚。

关于弓鳍鱼的鳞片：《普通动物学》“圆形硬鳞”；杨安峰《脊椎动物学》前后分别提到是圆鳞和硬鳞。应是哪个？

（这个网站竟然SSL证书过期了，导致只能用Markdown编辑，气）题主竟然还有上古书籍杨安峰脊椎动物，正好我也有，那就回答一下吧。应该是硬鳞。首先可以去搜维基百科，因为不太会用Markdown就不放链接了，直接搜弓鳍鱼的词条即可，是硬鳞。题主所说的圆鳞估计来自于杨安峰P84吧，上面说的多鳍鱼目是圆鳞或硬鳞，但是在弓鳍鱼目明确指出了是硬鳞。普通动物学圆形硬鳞本质也是硬鳞。 话说什么时候这个网站才能恢复https访问，现在编辑起来好麻烦。

来自刘凌云《普通动物学》：P221上方表明十腕目左侧第5腕特化为茎化腕，而下方却说右侧。到底为哪一侧？

任淑仙《无脊椎动物学》第二版p180:多数种类左侧（少数为右侧）第五腕，目前遇到的考试题大多表述为左侧第五腕，或许不严谨但一般也不算错

随手补一点：

十腕目：

旋壳乌贼科：第五对腕均茎化

乌贼科：左侧第五腕

后耳乌贼科：左侧第五腕

耳乌贼属：左侧第一腕

僧头乌贼属：第一对腕均茎化

微鳍乌贼科：第五对腕均茎化

枪乌贼科：左侧第五腕茎化

狭乌贼属：右侧第五腕茎化

八腕目：

十字蛸科：第一对腕均茎化

单盘蛸科：右侧第三腕茎化

章鱼科：右侧第三腕茎化

船蛸科：左侧第三腕茎化

以上只是列举几个例子，可见头足目茎化腕的情况，变化还是非常大的。不过整体而言，十腕左五八腕右三的规律是确切无疑的，普动可能是写错了。

有些地方写第四对，是因为不把位于第四对的触腕看作腕，第五对茎化腕就成了第四对。

以上信息来源十分古早，分类地位很可能改变，仅供娱乐，莫要上心。参考资料：张玺，齐钟彦，《贝类学纲要》，1961.

关于鸵鸟膀胱的类型：鸵鸟的膀胱是泄殖腔膀胱还是尿囊膀胱？

不能想当然地认为是尿囊膀胱，鸵鸟的泄殖腔分为三个部分，粪道、泄殖道和肛道，粪道连接直肠，泄殖道有输尿管和生殖管开口，肛道开口于体外，背面有腔上囊；鸵鸟的泄殖道可以储存大量尿液，起到类似其他羊膜动物的膀胱的作用，因此严格来说鸵鸟也没有膀胱，不过书上还是普遍认为鸵鸟具有膀胱，那么就按来源属于泄殖腔膀胱。

参考资料：[1] VERTEBRATES: COMPARATIVE ANATOMY, FUNCTION, EVOLUTION, EIGHTH EDITION， 2019

[2]唐丽,彭克美,宋卉,位兰,王岩,李升和,杜安娜,靳二辉,王家乡.非洲雏鸵鸟泌尿系统的解剖学研究[J].野生动物,2006(05):35-37.

目前较为流行的动物学分类大致情况？（分蜕皮动物与冠轮动物的那一版）

→见右图

（答主的图貌似有点老了，螺旋卵裂还全是未解决）

现在螺旋卵裂分为有颚动物超门和扁虫冠轮动物两大支：

①有颚动物超门包括颚口、微颚、轮虫、棘头四个原本在普动上写过的门（轮虫和棘头是一支，轮虫是个并系群，棘头成了轮虫下的一个目），毛颚动物目前可能要和有颚并到一支。

②扁虫冠轮动物分出两支，一支归扁虫，一支归冠轮（像是废话），扁虫动物基部分支是中生动物（妹想到吧），之后的扁形动物和腹毛动物为姐妹群。

③冠轮动物又进一步分为了两大支，一支是环节动物，有原本的多毛寡毛和蛭，还加上了星虫螠虫和西伯达虫，具体分的太乱，就不搞了，圆环动物门成了冠轮底下的未解决；

④另一支分出软体动物和Kryptotrochozoa，翻译叫“氪金动物”（樂），包括触手冠动物（下分：腕足动物，含原腕足动物门和帚虫动物门；苔藓动物，含原内肛动物门及外肛动物门）和纽虫。

——指正：Kryptotrochozoa应当翻译为“隐担轮动物”，希腊语kryptos代表隐藏的，Trochozoa代表担轮幼虫（trochophore larvae），即其幼虫是“隐藏的担轮幼虫”——发生改变但本质仍是担轮幼虫的辐轮幼虫(帚虫)、帽状幼虫(纽虫)、双壳幼虫(腕足)等等。

（以上内容源自维基百科，其中一些分类群的定义尚有争议，但大致没错）

《无脊椎动物学》中写缠绕刺丝囊(spirocyst)仅珊瑚纲具有，但《普动》上写水螅具有卷缠刺丝囊(没写英文)，所以这两者是一个东西吗？如果不是，有什么区别？谢谢

是一个东西，就是仅卷缠或分泌粘液，和穿刺刺丝囊区分

哪些无脊椎动物的血红（或血蓝之类）蛋白在血浆中，哪些又在血细胞中？

非常值得总结的内容！敬请期待：有关呼吸色素的总结

对报警外激素反应最强烈的工蜂年龄

响应报警外激素的工蜂，接下来很可能在应对外敌的战斗中牺牲，所以垂垂老矣的老年工蜂会积极反应，而年少的工蜂还“大有可为”，响应

生物化学

酶活力单位的定义是否有问题？

误解主要从“所需”两字产生，删掉就好理解了。实际上就是一个速率，底物转化质量比时间m/t，只不过把这个速率用来表示酶量。比如1min这些酶（不管多少酶不管什么酶）转化了1μmol底物，那这些酶的量就是1U。相应的，如果1min这些酶转化了2μmol底物，那这些酶的量就是2U。实际上和底物相关，但是用于表示酶量。所以此“所需”非彼“所需”。在1min内转化1μmol底物需要1U酶，在1min内转化2μmol底物需要2U酶，没什么问题。至于提到的国内按什么来，国内外都是统一的，是国际酶学会订的（虽然现在酶学会更推荐用kat这个单位），做过实验动手算过就明白了。

from徐长法《生物化学》下册p90，真的有无脊椎动物体内存在乙醛酸循环吗？

解答：有。乙醛酸循环是植物和某些微生物（大肠杆菌、醋酸杆菌等）及一些无脊椎动物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸循环体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸的过程。参见百度百科（百度百科内容不一定正确，请辩证对待） 除了具有双功能融合 ICL-MS 基因的线虫，其他后生动物无。后生动物乙醛酸循环酶的进化

求一个关于金属酶/金属蛋白的整理。比如质膜ATP酶以Na为辅酶，精氨酸酶以Mn作为辅酶等等

解答：先写了一点点。可以参考金属蛋白

所以反竞争性抑制剂有啥应用实例

现实中没有反竞争性抑制剂（见杨荣武生物化学原理），反竞争性抑制剂仅存在理论研究价值。

为何盐析使用硫酸铵而非氯化钠氯化钾等？

早期生物学家在做实验的时候发现有盐析现象，于是去找适合盐析的盐。找到最后觉得硫酸铵最好。当然不一定用硫酸铵，这个都取决于个人。毕竟盐析推荐用中性盐但是硫酸铵明显是个酸性盐但照样用。当然可以用氯化钠什么的但是效果不一定好（在家里可以把食盐撒到鸡蛋清上能看到有白色絮状沉淀）。这取决于盐的性质和待处理蛋白质的性质，有很大的多样性。

话说这个问题背后的知识点还是比较复杂的。我讲两句。（咳）

电荷密度高的离子，结合水分子的能力强，被称为“亲液的”Kosmotropic。

电荷密度低的离子，就被称为“离液的”Chaotropic 。

像磷酸根，硫酸根这样的多价离子，电荷多，电荷密度高，就是亲液剂；像碘离子、硫氰酸根离子，不光电荷少，分子还大，电荷密度低，就是离液剂。

从亲液性强的排列到离液性强的离子，就成了Hofmeister序列。

至少看起来，阳离子离液剂+阴离子亲液剂=盐析+不变性（SO₄^2-+NH₄⁺），阴离子离液剂+阳离子亲液剂（SCN^-+胍）=盐溶+变性。

这解释了为什么盐析用硫酸铵，而变性用异硫氰酸胍。显然这里面也有着成本、溶解性、避免形成难溶的沉淀物之类的考量。

至于为什么，我的理解如下：蛋白质多为阴离子：

• 如果阳离子为离液剂，此阳离子不愿结合水，反而会结合蛋白质：
  • 蛋白质分子结合了相同的离子，相互排斥，不易沉淀，造成盐溶
  • 结合了在蛋白质上的离子破坏了蛋白质的氢键，造成变性
• 如果阳离子是亲液剂，此阳离子希望结合水，便不管蛋白质：
  • 水分子都被亲液剂结合，蛋白质缺水沉淀，造成盐析
  • 蛋白质不会受到离子的影响，不会变性
• 如果阴阳离子都是亲液剂，阴阳离子互相结合而不结合水，减小总体亲液效果。
• 如果阴阳离子都是离液剂，阴阳离子不互相结合反而都去结合水，减小总体离液效果。

以上是我个人的理解，不一定对，但肯定能够帮你记住这些规律😋

b族维生素的组成明析 / vb8是肌醇还是腺嘌呤核苷酸 或者“生物素”（科普中国说的，笑）

B族维生素解析

见右侧图“B族维生素解析”

注：此图为朱斌《生物竞赛专题精炼》P100，题主可自己看。另外这些都有争议，朱斌这里只是观点之一。

分子生物学

想求证一下，“DNA复制执照因子假说”中“执照”因子主要成分是Mcm蛋白，这是否是那种DNA解旋酶？毕竟好像在信号通路那里曾出现过一个不是后期促进复合物的APC。

解答：单说Mcm应该是同一个家族。真核生物DNA复制所用到的Mcm2-10同时负责调控复制启动，Mcm不结合DNA也不会开始复制。关于Mcm是否是执照因子的讨论见下：

一个异议：杨荣武《生物化学原理》3rd中，执照因子应是Cdt10和Cdc6，这两者在之后的复制过程被回收或降解。在丁明孝.等《细胞生物学》5th中，细胞周期一章的图中，有对Cdt10和Cdc6的标注，并且和杨荣武书上的过程一致，因此，如果杨荣武改题，这个知识点可能会出现极大争议。

↑杨荣武分子生物学第二版说执照因子是Cdt1和Cdc6，至于是否包括Mcm，杨sir没有正面回答这个问题，仅说明这两种蛋白会首先结合Mcm。不过按照pre-RC的定义，应该不包括Mcm。联赛假如出了建议按杨sir来，因为他可以改题。

来自杨荣武《分子生物学》:DNAP4被用作修复，且在正常生长时被诱导合成，那么为何它“易错”？

DNAPIV合成效率不高，本来就是修复用的。易错可以引入更多突变，提高细胞生存率，并且参与SOS途径。SOS的时候细胞都快死了，哪还会在乎这点错误。

细胞生物学

from 徐长法《生物化学》下册p153，“不同蛋白O-糖基化的起始起点并不一致，有的在内质网，有的在内质网-高尔基体中间结构，也有的在内侧高尔基体”，这句话准确吗？也就是说不是像翟中和《细胞生物学》那样只在高尔基体进行吗？

解答：这似乎是一个"有争议"的问题。观点一：①如题，但徐长法我没有看过不做评价（我看的是杨sir和王镜岩QwQ，大佬有看过的可以验证一下）。②有这篇知乎文章描述O-linked为大多发生在内质网，黏蛋白发生在高尔基体（这篇文章给出了参考文献，可以自行验证）。观点二：①翟中和描述的是N-linked在内质网和高尔基体发生，O-linked在高尔基体发生（但是他没有给出肯定的判断）。②杨sir分子生物学第二版P393说O-linked只发生在高尔基体，一个很直接的结论。个人认为应该只在高尔基体，因为相关的糖基转移酶分布在高尔基体上。（而且杨sir能改题，直接信杨sir啊）至于其它观点不知从何而来。至少我目前做过的题都是按照高尔基体来的。

补充一下答主的回答：其实O-linked在胞质也可进行（非典型O-linked，由N-GlcNAc连接至Ser上而成，这在丁明孝.等《细胞生物学》5th中有进行描述），而且不典型的/非翟中和的O-linked有很多形式，按糖的种类分可以包括O-GalNAc、O-GlcNAc、O-Gal、O-Man、O-Fuc、O-Glc，后三种在维基百科中提到了，而且这三种是在内质网进行的（O-Man是在内质网起始，在高尔基体完成），因此，说在内质网应该是OK的。

另外，朱斌还在他的书里写过Tyr的“O-linked”，杨荣武也曾在讲课的时候提到蛋白聚糖的“O-linked”，总之说法很多，有很多可拓展之处。（我把维基百科扒下来了，PDF自取：O-linked glycosylation---Wikipedia）

P62提到ABC超家族用于转运分子，而P66又说CFTR属于ABC超家族，是否矛盾？

解答：应该是翟中和的问题，他想说的小分子是小物质的意思，不是分子的意思。离子也可以。ABC超家族是很大一类蛋白，基本上什么类型的物质都能转运。（似乎CFTR在效果上是是一个需要用ATP开启的离子通道蛋白，结构上属ATP超家族）

追问：ATP超家族又是啥ʕ•̫͡•ʔ

癌细胞体外培养是否贴壁？

不贴壁、无接触抑制（后者为前者原因，二者同为癌细胞区别于正常细胞的现象）

这话说的，意思是癌细胞可以被悬浮培养吗？大概不能。一般的癌细胞最开始也是贴壁长成一层，只不过长满一层后不会接触抑制，会继续长成好几层。

鞘脂的合成部位（sER or Golgi）

详见鞘脂

——神经酰胺在sER上合成，再转到高尔基体上合成鞘脂。

生理学

关于不同离子转运蛋白耗能多少及转运离子数量的总结？

刚刚写了一点点，还有好多好多内容需要补充→载体蛋白和通道蛋白

朱大年《生理学》第九版P295表格中提到本体感觉属于Aα型神经纤维，但是P325却提到肌梭的传入神经包括Ia和II类纤维，其中花枝末梢是II类纤维的末梢且负责本体感觉。已知II类纤维属于Aβ类纤维，前后是否矛盾？John G. Nicholls等《神经生物学》第五版也有肌梭Ia型和II型纤维分别是“动态”和“静态”的传入纤维，是否可类比“肌梭长度感觉”和“本体感觉”？那朱P295表格是否表述不妥？

解答：ABC和 I II III IV是分别两个分类系统，其中ABC多用于传出纤维的分类，I II III IV 多用于传入纤维的分类（不绝对，多用于而已）这个地方就是Aα为支配梭外肌传出纤维、初级肌梭传入纤维（本体感觉）。题主所表述的II类纤维属于Aβ的表述是不妥的，因为根本不是一个分类系统。Aβ多为皮肤触压觉传入纤维。分类标准的话ABC主要按照传导速度，I II III IV主要按照纤维直径。关于分类可见这里，当然这些内容朱大年也写过。

追问《生理学》关于肌梭的传入纤维：抽象的是朱大年的表格上把两种分类系统对比了一下说Aα对应Ia和Ib，Aβ对应II……

解答：在肌紧张里面α运动神经纤维不就是Aα吗。首先注意朱大年是这么写的“I II III IV类纤维分别相当于Aα Aβ Aδ C类后根纤维，但又不完全等同”，所以先不要把两种分类混一起。Aα负责肌肉本体感觉应该是没有争议的。II类纤维朱大年只表述了“可能有关”。其实Ia类神经纤维也负责肌肉本体感觉。

哺乳动物成熟红细胞裂解后,正常小泡和外翻性小泡的形成过程

解答：红细胞受低渗影响破裂形成血影（残留的膜骨架＋膜），膜重新闭合时可能形成正常小泡或外翻性小泡

植物生理学

为什么植物细胞将质子泵出去，再让钾离子进来这一过程对细胞水势下降有贡献？理论上来说不是相同数量的钾离子进来后就进不来了吗？

追问《植物生理学》水势：我的意思是，假如泵出去10个质子，不是只会进来10个钾离子就结束了吗？和氯离子没有关系吧？

解答：在气孔打开时，H+-atp酶会将质子泵出去，氯离子会伴随着钾离子的大量吸收而吸收，于是会导致细胞水势下降。（可见王小菁第八版P25）

↑补充答主回答：质子对水势贡献不大，更多的是通过电荷把钾离子带进来。钾离子和蔗糖是对细胞水势有更大贡献的（见Taiz 5th）。因此相同电荷的质子出去，电荷的钾离子进来，电荷守恒的同时降低了细胞内的水势。答主所说的氯离子我暂时没有找到出处，暂留异议。

另：据苗健老师：玉米黄素并不是介导气孔开放的蓝光受体，应该是向光素介导的磷酸化途径。Taiz 7th已经删除了关于玉米黄素对气孔影响的文字，改成了向光素。但是因为国内教材都是抄的5th与6th所以都写的有玉米黄素。算是对水势的一个补充吧。这里有Taiz 7th的电子书（英文原版，856MB较大，建议开启浏览器自带多线程下载（不会自行百度）或使用IDM进行下载）：分享-Plants Physi...

追问植物生理学那个问题：“在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水势，因为溶液的压力势为0MPa。溶液的的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。” 钾离子贡献更大，是因为质子可能与有机酸等结合，相对来说颗粒总数更少吗？

↑（个人见解，如有错误请佬指出）质子在此处的作用可以分为两部分：1）通过膜内外电位的改变使得钾离子通道开放，钾离子内流；2）质子-氯离子同向转运（见Taiz 5th，顺便解决了上一个补充回答的异议）。若是单纯质子的产生而不泵出显然无法做到这两点。所以，钾离子、质子、氯离子三者便均参与了水势的降低。另外，根据戈德曼方程可知虽然钾离子的浓度是胞内大于胞外，但电势是胞外大于胞内的。

进化生物学

fay and wu 的H 较tajima的d的优点？

鉴于这两个我一个都不会算，于是去查维基百科，得到的结果如下：

①两者都是借由计算差异位点（分离位点S）数目和采样对之间核苷酸差异的数量（这些称为成对差异）这些数据计算群体遗传参数θ后统计得出的统计量，前面的计算过程基本一致，只是最后的统计量采用了不同表示方法；

②相较于D，H的优点在于，当群体内含有过多罕见多态性时，H能够在D的基础上给出在此情况下进化的方式（例如选择性清除等等），而不是仅仅给出非随机进化的结论，这个优势是基于H参考了外群数据，因此纳入了祖先性状，若与祖先性状一致则该位点可能是经历了负选择等等

（当然这都是维基百科说的，原文里面没看懂哪有外群，不过确实是区别了选择性清除和其他因素，至于计算这块儿我就爱莫能助了）