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植物群落学四大学派

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主要摘录自金振洲《植物社会学理论与方法》,一本古董书籍

法瑞学派

又称“ 苏黎世-蒙彼利埃学派”(Zurich-Montpellier school)(两所主要的大学)"植物社会学学派"(phytosociology school)、"中欧一地中海学派"(Central European-mediterranean school)、"西欧大陆学派"(west European continental school)、"南欧学派"(south European school)、"布朗布朗喀学派"(Braun-Blanques school)(主要代表人物)、"植物区系学学派"(floristics school)、"植物区系-社会学学派"(floristic-sociology school)、"西格马学派"(Sigma school)(地中海与阿尔卑斯⼭的地植物学国际(Station Internationale de Geobotanique Mediterraneenne et Alpine), 简称SIGMA,是该学派的总部和国际训练中⼼)等

北欧学派

也称乌帕沙拉学派(Upsalla school)或斯堪的纳维亚学派(Scandinavia school)。这一学派起源于瑞典和芬兰,只限于北欧斯堪的纳维亚半岛几个国家,即瑞典、芬兰、挪威和丹麦。北欧地理位置处于温带的北部,属寒温带海洋性气候,植被对象主要为寒温带针叶林、草甸等,植物种类少而单纯,且群落结构简单,优势种明显。这一学派不同时期的主要领导人有Hult、DuRietz、Rubel、Cajander、Lippmaa等。该学派的研究重视结构和外貌,以优势种划分植被的大类,以结构层次的优势种差异划分出基本单位—基群丛(sociation),意即各层优势种相同的群落为一个基群丛。系统分类等级很狭窄,植被分类基本上按由上到下的顺序进行。基群丛以上的分类单位是群丛(association),并认确定恒有种(constant species)是划分群落、建立分类系统的有效方法。它的群丛定义是“具有一定恒有种和一定外貌的群落”。该学派是恒有度(constancy)概念的最先提出者,即“植物种在不同群落类型的出现率”,恒有度大的种才是恒有种。此概念对其他学派有影响,被分别发展成存在度(presence)和频度(frequency)等概念。研究群落中的“小群落”也是这一学派的特点。该学派向东传入爱沙尼亚、俄罗斯,向南传入荷兰、德国、奥地利、匈牙利等国。20世纪20~30年代,欧洲大陆的南方学派(即法瑞学派)和北方学派(即北欧学派)区别明显。两学派经常有学术争论,相互批评、争论。到40~50年代,两派有相互取长补短、趋向一致的倾向学派(the west continent school)。

苏联学派

亦即“俄国学派”。这一学派限于面积广阔的原苏联境内,其自然地理位置处于温带、寒温带和寒带。植被的大类型为寒温带针叶林(即泰加林或北方林)、草甸和冻原,还有大面积干旱地区的草原和荒漠,所以植被及其结构、种类组成比较简单,容易接受北欧学派的影响。但它也有自己的历史传统,即受早期土壤地理学家道库恰耶夫(Daukucheoev)的土壤地带性理论的影响。同时也受俄籍波兰学者帕却斯基(Paczoski)的影响,在欧洲,此人最先提出“植物社会学”(phytosociology)是研究“群落植物之间组合的社会关系”,后被西欧普遍接受应用,但原苏联在社会主义国家时,反对使用“社会学”(sociology)一词,改之“植物群落学”(phytocoenology)。这一学派的先驱者还有Keller(1907),他研究半荒漠植被,提出了“镶嵌植被”和“生态系列”的概念。到了20世纪20年代,莫斯科的阿略兴(Alechin)在研究草原植被中提出了“群丛复合体”、“群丛系列”等概念,还提出了群落分布的“先期适应法则”等。圣彼得堡(原列宁格勒)的苏卡乔夫(Sukachev)在研究森林植被中强调优势种与亚优势种,提出植被分类的完整的系统等级,即植被型、群系目、群系组、群系、群丛目、群丛组、群丛,强调结构层次对于确定群丛的重要性。其实,俄罗斯学派的群丛等于北欧学派的基群丛。到了40~50年代,该学派强调自然群落动态和生态系统,提出了“生物地理群落”(biogeocoenosis)的概念。

这一学派的特点是:有一个自上而下顺序的植被分类系统和等级单位;群丛为基本单位,即群丛内各层优势种相同;有同层为“+”,异层为“-”的植物群落命名法;植被分布的地带性学说;群落分布的复合体和镶嵌性等。此外,植被动态的内因和外因、建群种、林型、植被区划、生物地理群落等也来自这一学派。学派的不定期刊物称《地植物学》(俄文版)。这一学派对我国影响很大。我国植被的分类系统、植被分布地带性理论、植被区划等均受这一学派影响。

俄罗斯学派在内部又分两个学派:莫斯科学派以阿略兴为代表,主要研究中部地区的草原、荒漠植被;圣彼得堡学派以苏卡乔夫为代表,主要研究北方森林

英美学派

也即英美学派(英美植物生态学学派),起源于英国与美国。该学派的形成比法瑞学派晚一点。论其起源是受欧洲先驱学者Schimper和Warming著作的影响,结合美洲大陆原生植被及其开发利用后产生的次生植被,英伦三岛的次生植被及岛屿植被等自然条件,其针叶林、落叶阔叶林、草原等温带植被的种类组成与结构均不复杂,再加上杰出的学派领导人的创见和英美学派一直以来的科研传统,从而造成了这一学派的明显特色。在英国,主要创始人是Tansley。他的著作有《植物生态学导言》(1923,初版;1945,第三版,一本初学者简明著作)、《植被研究的目的与方法》(1926,合作,第一作者)、《演替:概念及其价值》(1929)、《英伦三岛之植被》(1939)等。在美国,主要创始人是Clements。他的著作有《生态学研究方法》(1905)、《植物演替:植被动态的分析》(1916)、《植物演替和指示植物》(1928)、《植物竞争:群落功能分析》(1929,合作,第一作者)、《植物生态学》(1938,合作,第二作者)等。这些著作为英美学派奠定了基础。《植物生态学》是这一学派的一本经典著作,涉及群体生态学与个体生态学之分,但这本书是讲群体生态学,集生态外貌的植被分类、植被动态的生态系列、演替的顶极理论、定量的植物群落样方法等这一学派特色之大成。20世纪50年代以后,学派追随者发表了大量论文在该学派的3大期刊杂志上,即《生态学》(Ecology)、《生态学杂志》(Journal of Ecology)和《生态学专著》(Ecology Monograph),延续至今。该学派逐渐向定量的植物生态学发展,由定量走向数理统计,个别发展成定量生态学(quantitative ecology),如GreigSmith的著作。到了60年代形成了以数理统计为主的美国威斯康星学派(Wisconsin school of plantecology),提出“植被的连续性理论”和“群落和生境的梯度分析”等观点理论。著名的植物生态学家Whittaker就是这一分支学派的成员,他的《自然群落的分类》(1962)、《群落与生态系统》(1970)、《植物群落分类》(1985)、《植物群落排序》(1986)等值得一读。这一学派在植被研究方法方面,以Cain、Moore、Chapman的著作为代表,教科书以Oosting、Daubenmire、Crawley的著作代表。概括起来,这一学派有以下几个特点:①偏重动态规律的研究,重视实验研究;②偏重大的植被类型研究,以生态外貌的观点划分植被;③强调生境的研究,强调生长量的测定;④用客观的方法取样,收集定量的样方资料;⑤用数学的手段进行群落生态的研究等。