第19章 三叶虫、螯肢动物及多足动物

19.1 节肢动物门

节肢动物门（Arthropoda）是目前动物界中物种多样性最高的门，已知物种超过动物界总数的四分之三。已记录的节肢动物约110万种，且可能仍有同等数量的物种尚未被发表或分类。事实上，基于对热带雨林冠层昆虫区系的调查，许多未描述物种数量的预估远高于此。节肢动物包括蜘蛛、蝎子、蜱虫、螨虫、甲壳动物、马陆、蜈蚣、昆虫以及其他较不常见的类群。它们拥有丰富的化石记录，可以追溯至寒武纪。

绝大多数节肢动物体长不超过60厘米，且多数体型更小。然而，古生代的板足鲎（eurypterid）体长可达到3米，一些古代蜻蜓状昆虫［†巨差翅目（Meganisoptera）］翼展接近1米。现存最大的节肢动物是日本的甘氏巨螯蟹（Macrocheira kaempferi），其步足展开跨度约4米；最小的则是寄生螨蠕形螨属（Demodex），体长不足0.1毫米。

节肢动物通常活跃且精力充沛，其摄食模式涵盖肉食性、植食性与杂食性，尽管大多数属于植食性。许多水生节肢动物为杂食性或依赖藻类为食，而陆地种类则主要取食植物。在生态分布多样性上，节肢动物无可匹敌。

尽管许多陆生节肢动物与人类竞争食物资源并传播严重的脊椎动物疾病，但是它们对许多粮食作物的授粉至关重要，同时在生态系统中作为食物来源，提供药物，产出丝绸、蜂蜜、蜂蜡、染料等产品。

节肢动物在地球生物圈各区域的分布比任何其他真核动物门类更广泛。它们遍布各类环境：从最深的海渊到极高的海拔，从热带到南北两极。不同物种适应与空中、陆地、淡水、咸水、海水以及动植物体内或体表的生活，部分种类甚至生存于其他动物无法存活的环境中。

节肢动物亚群间的系统关系

节肢动物属于蜕皮动物原口动物，隶属于泛节肢动物（Panarthropoda）（见图18.1）。它们具有分节的身体、常含有钙质的几丁质角质层以及关节附肢。如开篇短文所属，角质层硬化形成关节外骨骼的关键过程被称为节肢化（arthropodization）。

节肢动物虽然高度多样化，但其各个亚群的特定体型模式相对容易辨识。例如，蜈蚣和马陆的躯干由一系列相似的体节重复构成，而蜘蛛则具有两个明显不同的体区且缺乏重复体节。根据目前对亚群间系统关系的理解，节肢动物门被划分为若干亚门。

传统上，蜈蚣、马陆及相关类群（如少足虫和结足虫）与昆虫一同归为单肢亚门“”（Uniramia），该亚门成员均具有单肢型附肢（uniramous appendge），即单一分支结构，而并非双肢型附肢（biramous appendge）（见图19.1）。然而，基于分子数据构建的系统发育关系并不支持单肢亚门为单系群。此外，随着对单肢型和双肢型附肢遗传基础的理解深入（参见第20.3节），所有单肢型附肢均继承自单一共同祖先的可能性逐渐降低。

目前，节肢动物被划分为五个亚门：蜈蚣、马陆、少足虫和结足虫被归为多足亚门（Myriapoda）；昆虫、蚖、䖴及双尾虫属于六足亚门（Hexapoda）；蜘蛛、蜱虫、螨虫、鲎及其最近共同祖先的后代构成螯肢亚门（Chelicerata）；龙虾、蟹、藤壶等众多类群组成甲壳亚门（Crustacea），其中亦包括原五口动物门（Pentastomida）的舌形虫。甲壳类的最远共同祖先很可能也是六足类的祖先，这使的甲壳亚门称为并系群。已灭绝的三叶虫归于†三叶虫亚门（Trilobita）。

各个门类间的系统关系存在争议。一种假说认为所有具有大颚（mandible）（见图19.1）的节肢动物构成一个单系群，称为有颚类（Mandibulata），包括多足亚门、六足亚门和甲壳亚门的成员。不具备大颚的节肢动物则拥有螯肢（chelicerae）（见图19.1），以蜘蛛为代表。因此根据有颚类假说，多足亚门、六足亚门和甲壳亚门之间的亲缘关系与它们和螯肢亚门的关系更近。反对者指出，不同类群的大颚结构差异显著，可能并非同源器官：甲壳类的大颚为多关节结构，咀嚼面位于基节［基颚型（gnathobasic mandible）］；而多足类和六足类的大颚为单关节结构，咀嚼面位于远端边缘［全肢型（entire-limb mandible）］。两者在控制肌肉上也存在差异。有颚类假说的支持者回应称，5.5亿年的演化历史足以使原始大额类型分化为多样形态。近期多项系统发育研究（包括基于线粒体基因组特征的分析）支持有颚类假说。