第十三章：消化系统

引言

19 世纪，阿尔弗雷德·丁尼生勋爵 (Alfred Lord Tennyson) 对大自然做出了残酷的描述：“牙齿和爪子都是红色的”，诗意地提醒我们，动物必须获取食物才能生存，这有时很残酷，但却是实际需要。对于捕食者来说，食物意味着另一种动物；对于食草动物来说，食物意味着植物。快速追逐和压倒性杀戮可能是食肉动物捕获猎物的特征；长时间浏览或迁移到新鲜的多汁植物源可能是食草动物进食的特征。但这种来之不易的食物最初是无法使用的。将食物转化为身体可用的燃料的过程是消化系统的工作。消化系统将多汁食物中的大分子分解，以便它们可以被吸收到血液中并供整个身体使用。

口中的一团食物称为食团bolus。机械和化学过程都发挥作用来消化这个食团。最初，牙齿的机械咀嚼和消化道的搅拌将食团分解成许多小块，从而增加了可供酶进行化学消化的表面积。环绕消化道壁的肌肉产生揉捏和行进的收缩波，称为蠕动，使管腔中的食物收缩、混合并被迫从消化道的一个部分流向下一个部分。随着机械和化学作用作用于食团，它很快变成一团糊状的液体，通常称为食糜chyme, or digesta.

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成人消化系统包括消化道和附属消化腺。消化道是一条管状通道，从口唇延伸到肛门或泄殖腔，贯穿身体。嵌入消化道壁的腺体将分泌物直接释放到管腔中。根据这些内在腔内腺体的组织学差异以及大小、形状和胚胎来源的差异，消化道可分为三个区域：口腔、咽和消化道（图 13.1）。根据消化道腔壁的组织学差异，最多可分为四个区域：食道、胃、小肠和大肠（图 13.1）。

图 13.1 脊椎动物的消化系统。消化系统由消化道和相关的消化腺组成。消化道包括口腔、咽和消化道。消化道分为食道、胃、肠和泄殖腔。

大多数脊椎动物的消化道末端是泄殖腔，泄殖腔是一个终端腔体，用于接收肠道中的粪便和泌尿生殖道的产物。泄殖腔的出口是泄殖腔开口或排泄口。但是，有些鱼类和大多数哺乳动物没有泄殖腔，肠道和泌尿生殖道有单独的出口。盘绕的大肠通常会伸直进入直肠，肛门通向外部。附属消化腺是位于消化道壁外部的外在腺体，但它们通过长管道将消化化学酶和乳化盐分泌到管腔中。消化道的主要腺体是唾液腺、肝脏和胰腺。

消化系统及其相关腺体围绕着一条简单的管道构建，从口腔到泄殖腔具有区域化功能。在胚胎发育过程中，肠道的内胚层内壁被从胚胎侧板中胚层脱落的间充质细胞包围。这种区域化是在胚胎发育早期通过局部 Hox 基因表达（见图 13.45）在内胚层和中胚层中建立的，这些基因表达形成了肠道的模式，使其具有分化区域。

在胚胎中，肠道是一条简单的内胚层管道，通过卵黄柄与卵黄保持解剖学连接（图 13.2）。然而，卵黄并不直接通过这个柄进入肠道，而是被卵黄囊胚外膜的一部分卵黄血管吸收和运输。简单的胚胎肠道为卵黄囊提供通向咽喉和消化道以及相关的消化腺。在胚胎发育过程中，外胚层表面的内陷与身体两端的内胚层肠道接触。前内陷或口内陷与前肠道或前肠相接。在口内陷和前肠之间，形成一个临时的颊咽膜，最终破裂，将两者的管腔连接起来。口内陷形成口腔。外胚层的后内陷，即proctodeum，与或后肠相接。在后肠和proctodeum之间，形成泄殖腔膜，然后破裂，形成后肠的出口。肛室proctodeum变成成年泄殖腔（图 13.2a – d）。

消化系统的组成部分

描述消化道各个部分的术语经常被随意使用。有些人认为消化道一词是指整个消化系统，从口腔到肛门；其他人则以狭义使用它。胃肠道或 GI 道这个词的字面意思是胃和肠，但大多数人将其应用于从口腔到肛门的整个消化道。临床医生会谈到small and large bowels，分别是small and large intestines的俚语。这并不是险恶或马虎，只是不同的专业人士在寻找满足其需要的术语。在本文中，我们使用本节中定义的术语。

口腔

口腔包含牙齿、舌头和上颚。口腔腺排入其中。唾液腺有助于润湿食物并分泌酶以开始化学消化。在某些物种中，咀嚼是食物机械分解的开始。

边界

口腔开口，其边缘是嘴唇，形成口腔入口。通常，上下唇沿着牙齿排列的线条在颌角后方相遇。在哺乳动物中，上下唇在靠近口腔前部的颌角前方相遇，从而形成皮肤覆盖的颊区。脸颊可防止食物在咀嚼过程中从口腔侧面流失。在某些啮齿动物和旧世界猴中，它们会扩展为颊囊，即聚集的食物可暂时存放在其中的小隔间，直到被咀嚼或携带到储藏室。嘴唇通常是柔韧的，但鸟类、乌龟、某些恐龙和少数哺乳动物的喙坚硬且边缘牢固。大多数哺乳动物的嘴唇都是肉质的，这一特征有助于婴儿在哺乳期间在乳头周围形成密封。人类的嘴唇有助于形成言语的发声。

图 13. 2 消化系统的胚胎形成。（a）早期羊膜胚胎的矢状切面显示肠道的初始位置。注意胚胎通过卵黄柄与卵黄的连接以及与尿囊的连接。（b）羊膜胚胎的矢状切面。注意肠道区域和注定要形成消化道相关腺体的凹陷。（c）分离的肠道和胚胎肾脏的腹侧视图。注意咽部产生的大量囊袋，每个囊袋都构成特定的成年结构。 (d) 分化肠的侧视图。

唇定义了口的前边界，腭舌弓palatoglossal arch是标记口后边界的褶皱，位于口和咽之间（图 13.3a）。但是，如果缺少此或其他解剖标记，则口和咽形成一个称为口咽腔oropharyngeal cavity的复合腔（图 13.3b）。

stomodeum不仅形成口腔，而且还构成某些脊椎动物头部的表面特征。stomodeum内有两个很好的胚胎标志，即垂体囊hypophyseal pouch（腺垂体基板adenohypophyseal placode）和鼻基板nasal placode，使这一点显而易见（图 13.4a - c）。圆口纲动物只有stomodeum后部构成口。前部向外转，构成头部外表面。鲨鱼和辐鳍亚纲动物的垂体囊位于口内，鼻板分化在头部外侧，口缘形成于这些解剖标志之间。rhipidistians动物和四足动物的两个标志均位于成年口腔内（图 13.4d）。

腭

口腔的顶部是腭，由覆盖口腔的腹侧头骨融合而成。硬骨鱼和四足动物的初生腭包括内侧骨系列（vomers, pterygoids, parasphenoid）和外侧骨系列（(palatines, ectopterygoids)）。大多数鱼类的初生腭是低拱形，没有开口。rhipidistians和四足动物的鼻腔通过初生腭上的一对开口（内鼻孔或后鼻孔）到达口腔（图 13.5a，b)。腭皱襞（palatal folds）是侧骨向内生长，在中线处汇合，形成第二个水平顶，将鼻腔与口腔隔开。哺乳动物和鳄鱼的这种新顶称为次级腭。次级腭的前部是硬腭，由上颌骨和前颌骨的成对骨性结构组成。在某些物种中，腭骨和pterygoids也起着作用。在哺乳动物中，次级腭的后缘是肉质的软腭，它将内鼻孔的位置延伸到颊腔后部（图 13. 5c）。

图 13. 3 颊腔、咽喉和正在发育的食管的矢状图。（a）恒河猴的头部和颈部。（b）鲨鱼。来源：(a) Geist 著；(b) Wischnitzer 著。

牙齿

牙齿是脊椎动物独一无二的。牙齿通常覆盖有牙釉质或类釉质（enameloid），这是一种只在脊椎动物中发现的矿化外壳。胚胎表皮和神经嵴衍生的间充质之间的诱导相互作用是牙齿形成所必需的。一般来说，表皮衍生的细胞形成牙釉质，而间充质形成牙本质。“由外而内”理论认为，牙齿在系统发育上起源于原始鱼类的骨质盔甲，可能起源于表面的denticles，当内陷的stomodeum（外胚层）随着新发育的颌向内移动到口腔时，这些小齿向内移动。

牙形石中有牙齿，但没有真皮盔甲，这使牙齿进化的图景变得复杂。牙形石牙齿已矿化，但尚不确定矿物是否为牙釉质。此外，许多无颌鱼的咽部区域内有牙齿。这引发了另一种观点，即牙齿起源于咽部（内胚层），随后向前发展到口腔。解决这个问题的关键可能在于发现尚未发现的调节牙齿发育的分子程序。

图 13。4 口腔边界。胚胎stomodeum对口腔的贡献程度可以通过两个标记来追踪：鼻板和垂体囊。（a）各种脊椎动物群体中口腔前缘的比较位置。（b - d）每个群体的示意图。这两个标记在圆口动物中保留在口腔外。鲨鱼和硬骨鱼的垂体囊从口中被掐断。齿足类和四足动物的鼻板和垂体囊都通向口或由口衍生而来。

牙齿有助于捕捉和咬住猎物。它们还提供强大的相对表面，颌骨可利用这些表面压碎猎物的硬壳。哺乳动物和其他一些脊椎动物的机械消化始于口腔。每次咬食后，舌头和脸颊收集食物并将其放置在上下牙排之间，牙齿机械地分解食团，将其切成小块，以便于吞咽。通过将大食团分成许多小块，咀嚼也增加了暴露于化学消化的表面。即使是那些不咀嚼食物的脊椎动物，锋利的牙齿也会刺穿猎物的体表，当食物到达消化道时，消化酶就会从中穿透。对于以昆虫和其他节肢动物为食的脊椎动物来说，刺穿几丁质外骨骼对于蛋白水解酶进入内部可消化组织尤其重要。

图 13. 5 四足动物的口腔顶部或腭部。 (a) 蝾螈。 (b) 蜥蜴。 (c) 哺乳动物（狗）。注意每只动物的后鼻孔或内鼻孔的入口点。来源：Romer 和 Parsons 著。

牙齿解剖学

牙齿突出于牙龈线或牙龈的部分是牙冠；下面的区域是牙基。如果牙基能嵌入颌骨内的孔或窝（牙槽），则牙基称为牙根。在牙冠内，牙髓腔进入牙根时变窄，形成牙根管，并在牙根尖端处开口，形成根尖孔。粘液结缔组织或牙髓填充牙髓腔和牙根管，以支撑通过根尖孔进入牙齿的血管和神经。牙冠的咬合面与相对的牙齿接触。牙尖是咬合面上微小的凸起峰或脊（图 13.6a、b）。

牙齿由三种硬组织组成：牙釉质、牙本质和牙骨质。

牙釉质是人体中最坚硬的物质，形成牙冠的表面。显微镜下观察到的同心环被认为是牙齿萌出前钙盐沉积脉冲的结果，牙齿萌出后牙冠上不再沉积珐琅质。

牙本质在化学成分上与骨相似，但牙本质比骨骼硬。它位于牙釉质和牙骨质表面之下，构成牙髓腔壁。即使在牙齿萌出后，新的牙本质也会在人的一生中缓慢形成。牙本质每天沿着牙髓腔壁沉积生长，因此在非常年老的动物中，牙本质几乎可以填满整个腔体。牙本质每天生长的层称为冯·埃布纳增量线incremental lines of von Ebner。

牙骨质与骨骼一样，也有细胞区和非细胞区。牙骨质位于牙本质之上，在牙根表面分层生长。在许多食草动物中，牙骨质可以沿着牙冠向上延伸到牙釉质褶皱之间，实际上构成了高冠牙齿的咬合面。牙骨质内的细胞称为牙骨质细胞，它们以与季节相关的脉动方式构成基质，因此牙骨质会随着年龄的增长而不规则地增大。结果形成了牙骨质环，即牙骨质层特有的同心环。这些环的外观可随食物的机械性质（硬）、营养状态（贫瘠时期）和季节（冬季）的变化而变化。因此，在化石中，牙骨质的外观可以解答有关饮食甚至动物死亡季节的问题。

图 13。6 牙齿结构。（a）单根牙齿。（b）三根臼齿。

牙周膜（牙周韧带）periodontal membrane (periodontal ligament)由胶原纤维粗束组成，将牙骨质覆盖的根部连接到牙槽骨。

在低等脊椎动物中，牙齿通常是同型齿homodont，整个口腔中牙齿的外观相似。现代龟和鸟类完全没有牙齿，但一些四足动物，尤其是哺乳动物，有异型齿heterodont，整个口腔的外观不同。大多数低等脊椎动物具有多出齿polyphyodont，也就是说，它们的牙齿不断更换。如果磨损或断裂削弱了牙齿的功能，多出齿的更换模式可以确保牙齿再生。然而，大多数哺乳动物是再出齿diphyodont，只有两套牙齿。第一套乳牙deciduous dentition, or “milk teeth,在生命早期出现。它由门牙、犬齿和前臼齿组成，但没有臼齿（图 13.7a）。随着哺乳动物的成熟，这些牙齿会脱落并被恒牙取代，恒牙由第二套门牙、犬齿、前臼齿和现在的臼齿组成，臼齿没有乳牙前身（图 13.7b）。

图 13.7 狗的乳牙（a）和恒牙（b）。裂齿（阴影牙）是特化的食肉动物牙齿，由最后一颗前臼齿（上）和第一颗臼齿（下）发育而来。

牙齿发育

牙齿是表皮和真皮的胚胎衍生物，最初在皮肤表面下发育。成熟时，完全形成的牙齿会穿过皮肤并延伸到口腔。表皮产生釉质器官，神经嵴起源的间充质细胞聚集在真皮内附近，形成真皮乳头（图 13.8a）。釉质器官内的细胞形成一层特化的成釉细胞，可分泌釉质。真皮乳头内的细胞形成成牙本质细胞，可分泌牙本质（图 13.8b）。因此，神经嵴细胞通过成牙本质细胞直接参与牙本质的产生，并间接诱导上覆的成牙釉质细胞沉积牙釉质。牙冠首先形成，然后在萌出前不久，牙根开始发育（图 13.8c、d）。牙骨质和牙周膜最后发育。

图 13.8 哺乳动物牙齿发育。（a）牙釉质器官（来自表皮）和真皮乳头（来自真皮）出现。（b）成牙釉质细胞是牙釉质的来源，由牙釉质器官形成。成牙釉质细胞是牙本质的来源，由真皮乳头形成。骨出现并开始勾勒出牙齿所在的牙槽窝。 (c) 恒牙原基出现。 (d) 牙齿继续生长。 (e) 乳牙萌出，并通过成熟的牙周韧带固定在牙槽中。恒牙原基的釉质器和真皮乳头直到乳牙脱落前不久才开始形成牙齿。来源：Kardong 。

哺乳动物的牙齿是按顺序萌出的，这就是为什么我们的“智齿”在生命后期才会长出。恒牙的生长始于一个单独的釉质器和真皮乳头原基，该原基通常与新萌出的乳牙相邻或比新萌出的乳牙更深（图 13.8e）。通过类似的步骤，恒牙的膨胀性生长逐渐阻挡乳牙的根部，逐渐切断乳牙的营养，导致根部吸收，最终乳牙脱落，由新生的恒牙代替。最后，牙骨质的出现和牙周韧带确保替换牙列牢固附着。

啮齿类和兔形目动物的门牙和cheek teeth在牙冠磨损后继续从牙根处生长。牙釉质覆盖牙齿凸面，牙本质覆盖牙齿凹面（图 13.9a）。牙釉质比牙本质硬，磨损较慢，留下自锐的边缘。大象的臼齿也在较长时间内相继萌出。大象的独特之处在于，每颗高冠齿都会扩大到整个萌出牙列的大小，并在前一颗磨损时相继旋转进入颌骨。最新的臼齿在颌骨后部萌出，当它们缓慢出现时，它们会将较老和磨损的臼齿推到齿列的前面（图 13. 9b）。向前移动的臼齿会逐渐完全磨损，但会从后面替换，直到大象生命的晚期，有限数量的臼齿耗尽（图 13. 9c）。然而，对于大多数哺乳动物来说，一旦恒牙长出，它们就不会被替换，也不会变长。

附框文章 13. 1 新的口腔有颌类动物的颌骨是从无颌类动物祖先的鳃弓进化而来的。具体而言，颌骨是从内鳃弓进化而来的，它提供了一种将食肉的有颌鱼类推向食物链顶端的装置，并为早期盾皮鱼、软骨鱼、棘鱼和硬骨鱼的爆炸式辐射奠定了基础。然而，Jon Mallatt 认为，颌骨进化的最初阶段并非由捕食驱动，而是由日益活跃的生活方式带来的呼吸需求驱动。他认为，最早的脊椎动物拥有不相连的内外鳃弓和环绕咽喉的肌肉（框图 1a、b）。呼吸时，环绕肌肉的主动收缩将水挤压过鳃（呼气阶段）；然后鳃弓的被动弹性回缩使咽喉扩大，将水通过口腔吸入（吸气阶段）。随后，日益活跃的生活方式更有利于水在鳃内和鳃间进行更强有力的通气运动。在孕口类中，这些需求通过加强环绕呼气肌和进化出新的吸气肌（来自某些肌节的下鳃肌）来满足，这些吸气肌可产生主动的咽部扩张。这些更有力的肌肉作用于内部鳃弓，它们也变得更加强健，现在连接成一个杠杆系统，实现主动的咽部吸气和呼气运动。第一（下颌）弓固定了一系列鳃肌，其肌肉组织扩大最多，形成“通气颌”。这些通气颌在吸气时将嘴张开，在呼气时用力闭合（图 1c）。尽管鳃的进化是为了让其换气，但这为进一步的进化奠定了基础，换气颌很快就承担了进食功能。咽部快速吸气扩张产生吸力，可以吸入猎物。快速呼气使颌闭合，以抓住并咬住吸入的猎物。如果这些鱼以前以小型、缓慢的底栖无脊椎动物为食，那么吸食和强力咬合的出现使这些新颌鱼能够捕获大型、躲避的远洋猎物。随着“进食颌”在捕获和抓握猎物方面变得更加突出，这些结构也随之扩大和强化（框图 13. 1e）。框图 1 有颌类颌和口的进化。（a）咽部的示意横截面。无颌类（左）的鳃位于内外鳃弓之间；有颌类（右）的颌骨来自扩大的内鳃弓，其闭壳肌来自闭壳肌。（b）祖先。无颌类祖先的颊部和咽部内有环绕肌肉。不相连的外鳃弓位于鳃裂之间；不相连的内鳃弓位于深处（未显示）。（c）早期孕有颌类（“通气颌”）。增加通气参与会导致内鳃弓和相关的闭壳肌扩大。（d）早期有颌类（“进食颌”）。扩大的下颌弓，即第一鳃弓，向前倾斜并形成新的嘴巴。在所有化石和现存的无颌类动物中，发育良好的嘴（口腔）位于下颌弓的前方。这个前颌嘴具有唇，唇决定了口腔开口，并具有突出的颊壁。当它们进化为进食器官时，颌骨不仅变大，而且向前倾斜到更有利的位置，以便有效地抓住进入的猎物（图 13. 1e）。当这种情况发生时，前颌的颊部下颌嘴变得相当小，以免在捕食时干扰下颌。因此，在有颌类中，颌骨决定了口腔开口，而口腔位于颌骨后方。新嘴（后颌骨）取代旧嘴（前颌骨）的进化在现代群体中留下了痕迹。大多数现代有颌鱼通过快速扩张咽喉吸入猎物来吸食。这是颌骨进化早期通气阶段的残留，本质上是一种夸张的通气行为，现在用于进食。在角鲨中，可以在嘴角后面发现侧皮瓣。这些是前颌骨嘴侧颊的一部分，现在位于带牙齿的下颌弓前面。 Mallatt 提出的有颌类动物有“新”口腔的假说引发了人们对“旧”问题的重新审视。

附框文章 13. 2 人类语言人类语言不仅仅是大声的咕哝，至少在发音正确的情况下是如此。词语由精心形成的声音（称为音素）组成。声音本身并没有意义。动物通过声音进行的交流主要是对眼前情况的情绪反应。但对人类来说，音素的组合承载着对过去事件或未来行动的想法和思考。我们为声音组合而不是单个声音本身赋予意义。我们的语言与其他脊椎动物的发声在功能上如此不同，因此一些人类学家将我们向智人的过渡标记为在我们祖先开始语言的那一刻。构成词语的是声音之间的关系，而不是声音本身。而排列成有序句子的词语则构成了一个想法。但是，我们的发音器官之所以能快速发声并精心塑形，完全是因为它经过了重新设计。为发音服务的解剖学变化集中在咽部的加长，这是通过软腭和会厌的分离实现的。通过这样的加长，空气可以毫不费力地持续通过口腔，在口腔中形成声音。猿类的咽部较短，必须通过短促的释放空气来“吠叫”出声音。狼可以通过抬起头、伸展喉咙，从而暂时拉长咽部来维持嚎叫。通过控制肌肉壁，人类重新设计的咽部成为产生元音的主要腔体。框图 1 人类的语言。 (a) 黑猩猩的喉部位于颈部高处，靠近通过内鼻孔接收空气的点。 (b) 人类的喉部位置较低，起到延长咽部的作用，咽部用于发出语音。然而，这使喉部与气道难以连接，空气和食物路径交叉。在非人类灵长类动物和大多数其他哺乳动物中，喉部位于颈部较高位置，与鼻腔后部的鼻咽部相接（图 1a）。这建立了从鼻子到肺部的直接空气路径，而不会干扰从口腔到食道的食物路径。在人类中，喉部下降，延长了咽部，迫使食物和空气路径交叉（图 1b）。与其他哺乳动物一样，人类无法同时吞咽和呼吸。当发生混淆时，原本要进入食道的食物反而卡在会厌，你就会被噎住。为了迅速解决问题，可以强行排出肺部残留的空气，将堵塞的食物排出。这是对窒息者实施海姆立克急救法的基础。

图 13。9 哺乳动物的特殊牙齿生长。大多数哺乳动物的臼齿在萌出后不会生长，也不会被替换。（a）啮齿动物是个例外，它们的门牙在凿子状的牙冠磨损后会继续在根部生长。切掉浅表骨骼以露出上下门牙的根部。（b）大象的臼齿会在很长一段时间内相继萌出。新长出的臼齿从牙列后方萌出，将老旧磨损的臼齿推向前方。（c）大象牙齿表面的骨已被移除，以显示牙齿的萌出和位置随年龄的变化。底部显示了臼齿冠（M 1 - 6）的相应视图。

图 13。10 牙齿附着类型。（a）槽齿牙齿嵌在牙槽窝中（鳄鱼）。（b）顶齿牙齿或多或少附着在骨头的咬合面上（蛇）。（c）侧齿牙齿附着在侧面（蜥蜴）。来源：Smith 著。

低等脊椎动物的特化牙齿

牙齿通常以三种方式附着在支撑骨上。Archosaurian类爬行动物和哺乳动物的槽齿牙齿凹陷在骨头的窝里（图13.10a）。其他脊椎动物表现出端生齿acrodont的情况，窝很浅，牙齿附着于骨顶，或称为侧生齿pleurodont，牙齿附着于骨的内侧（图 13.10b、c）。

图 13.11 异型齿。异型齿在哺乳动物中最为明显，其门牙、犬齿、前臼齿和臼齿清晰可见。然而，在许多外温动物中，牙齿分化也很明显。（a）杰克逊港鲨鱼的下颌。（b）化石蜥蜴。（c）楔齿蜥。（d）游蛇，一种非洲树蛇，上颌骨后端有一组扩大的沟状獠牙。（e）有一些大牙齿的鳄鱼。来源：根据 Smith；Kardong。

在一些食草动物和捕食动物中，牙齿通常宽而扁平，形成类似铁砧的表面，用于压碎纤维植物材料或坚硬的软体动物壳。许多硬骨鱼的牙齿形成研磨表面，用于从岩石上刮下结壳的藻类，将其置于悬浮状态并吞食（图 13.11a - e）。

口腔及其牙齿也可用作捕食陷阱，这是一种旨在诱捕粗心猎物的装置。在大多数食肉动物中，牙齿是简单的尖锥。它们刺穿猎物的皮肤，使下颚牢牢抓住被捕获且通常仍在挣扎的动物。皮肤是工程师所说的柔顺材料。由于其具有很大的柔韧性或柔顺性，它很容易变形或屈服于刺穿的尝试。为了解决这个机械问题，捕食者的牙齿具有尖头，可以刺穿或切割这种柔顺材料。此外，一些食肉动物（如鲨鱼）的牙齿两侧有锋利的刀状切割刃，有助于刺穿皮肤。为了从肉中切下大块，这些边缘被进一步锯齿化，就像面包刀上的一样，以切割柔软、柔顺的皮肤（图 13.12a）。一些rhipidistians和一些早期四足动物的牙齿有锋利的单尖，它们的珐琅质侧面复杂地卷曲，因此得名迷路齿。这种内折珐琅质产生表面脊，可能改善牙齿穿透力并从内部加强牙齿（图 13.12b）。

在幼虫蝾螈中，大多数牙齿是尖的圆锥体，但变态成年蝾螈的牙齿通常表现出特殊化。某些物种的牙冠是双尖牙bicuspid，有两个尖头，牙冠本身位于pedicel上，并通过胶原纤维附着在其上。更换牙齿时，牙冠会丢失，而pedicel会迅速被吸收，这导致一些人认为这种带柄牙齿代表了一种快速更换牙齿的方法。然而，这种设计的主要优点是它有助于抓住猎物。牙冠和基柄之间形成的“关节”使牙尖可以向内弯曲，但不能向外弯曲。因此，当挣扎的猎物进一步进入蝾螈口中时，牙尖会放松并向同一方向弯曲，鼓励其向喉咙移动。由于这些牙尖向口腔倾斜，它们可以阻止猎物向外逃逸（图 13. 12c）。

图 13. 12 牙齿的特化。 (a) 鲨鱼牙齿（黑鼻鲨，Carcharhinus acronotus）。尖尖的冠部边缘几乎光滑，可用来刺穿猎物；基部呈锯齿状，可用来切割肉体。（b）化石两栖动物的迷齿动物牙齿侧面图。楔形牙齿已被移除，以显示内折的珐琅质。（c）西北蝾螈（Ambystoma gracile）变态前（幼虫）和变态后（成虫）的牙齿。幼虫牙齿尖锐。已变态的成虫牙齿具有分开的尖头，位于基柄上。尖头被认为会随着挣扎的猎物而变形，从而阻止其从口中逃脱。来源：（b）欧文 (Owen) 著。

和大多数肉食爬行动物的牙齿一样，蛇牙通常逐渐变细，形成一个尖锐的尖头，可以刺穿皮肤，牢牢抓住猎物。有些蛇牙是特殊的，带有刀刃状的边缘或侧面的低脊，被认为有助于牙齿刺穿皮肤。当蛇攻击时，它会迅速将嘴移到猎物上方。一连串针状的牙齿形成一个多刺的表面，很容易钩住猎物的表面。蛇嘴前部的牙齿通常是reverse的，尖端从牙齿的其余部分向前倾斜（图 13.13a、b）。这使牙齿的基部有一个大的后弯，尖端向前倾斜。尖头向前倾斜意味着在攻击过程中，锋利的尖端与蛇接近猎物的路线更加一致。牙齿尖端与猎物对齐，便于在撞击时刺穿皮肤。牙齿底部向后的弯曲有助于抓住猎物并方便其吞咽。如果猎物试图逃跑而向后退缩，牙齿会因为向后倾斜而更深更牢固地陷入皮肤中。反向弯曲的牙齿也见于其他脊椎动物，如鲨鱼，据推测其功能类似。牙齿尖端在撞击时穿透，而牙齿基部则可抓住挣扎的猎物。

图 13。13 蛇牙的反向弯曲。 (a) 当蛇将头伸向猎物并闭合下颌时，两种力会通过前牙尖端传递。这些分力在此处用矢量表示。一个矢量表示由头骨向前动量产生的力 (S)。另一个矢量表示下颌闭合的力 (J)。撞击时的合力为 S + J。 (b) 牙齿尖端 (次弧) 相对于牙齿基部 (主弧) 的前倾可能会使牙齿尖端与撞击时合力的线更接近。牙齿基部的主弧使牙齿向后定向。蛇吞食猎物时，这种向后的倾斜可阻止猎物从口中逃脱。在攻击过程中，反向的次级弧有助于牙齿刺穿猎物的表面。来源：根据 T. H. Frazzetta 的研究。

图 13. 14 下颌下垂的黑尾鹿 (Odocoileus hemionus) 头骨。上排齿式为 0-0-3-3，下排齿式为 3-1-3-3。上切牙和犬齿缺失是正常的，在齿式中以零表示。下切牙和犬齿存在，犬齿在下颌前方与切牙相邻。

有些蛇的上颌牙有开放的沟壑，进食时口腔分泌物会顺着沟壑流下来。对于毒蛇来说，这些沟壑的边缘会融合，在牙齿核心处形成一个中空通道，毒液通过该通道从毒管流向猎物体内。fang这个术语非常适合用来描述这种专为释放毒液而改造的中空牙齿。作为一种改造过的牙齿，蛇的毒牙和其他牙齿一样，属于多出齿的一部分，会定期更换。因此，人工拔除毒牙并不能使毒蛇永远“无害”，因为在一天或更短的时间内，新牙就会长出。

哺乳动物的特化牙

哺乳动物的牙齿不仅能捕获或夹住食物，还能专门咀嚼食物，从而形成复杂而独特的齿列。事实上，不同群体的齿列非常独特，常常以此为基础来识别活体动物和化石物种。因此，人们逐渐形成了描述哺乳动物牙齿特殊特征的复杂术语，这并不足为奇。哺乳动物的异形齿系包括口腔内的四种牙齿：前面的门牙、旁边的犬齿、沿口腔两侧的前臼齿和后面的臼齿。不同哺乳动物群体中每种牙齿的数量有所不同。齿式是某个分类群头部一侧每种牙齿数量的简写表达。例如，郊狼 (Canis latrans) 的齿式为：I 3 / 3、C 1 / 1、PM 4 / 4、M 2 / 3 这意味着有三颗上门牙和三颗下门牙 (I)、一颗上犬齿和一颗下犬齿 (C)、四颗上前臼齿和四颗下前臼齿 (PM)，以及两颗上臼齿和三颗下臼齿 (M)，每侧 21 颗，总共 42 颗。有时齿位公式写作 3-1-4-2 / 3-1-4-3，前四个数字表示郊狼的上牙，后四个数字表示下牙。黑尾鹿 (Odocoileus hemionus) 的齿位公式为 0-0-3-3 / 3-1-3-3。请注意，缺失的上门牙和犬齿用零表示（图 13.14）。

图 13.15 牙冠高度和咬合面。牙高：（a）短齿。（b）高齿。当新长出的高齿（左）的咬合面磨损时，交替的牙本质和牙釉质层会暴露出来（右）。不同硬度的交替层确保形成脊和凹陷，产生粗糙的表面，即使长时间使用也不会变得光滑。请注意，牙齿在从顶部磨损时会继续萌出（移动到牙龈线上方）。哺乳动物的牙齿有各种咬合面：（c）脊齿兽牙齿（例如猪、灵长类动物）。（d）脊齿兽牙齿（例如马、犀牛）。（e）月齿兽牙齿（例如骆驼、鹿）。来源：（a、b）C. Janis 之后。（d）Halasey。

通常，口腔前部的门牙用于切割或剪断；犬齿用于穿刺或握住；前臼齿和臼齿，用于碾碎或磨碎食物。包括前臼齿和臼齿的统称是颊齿cheek teeth，或臼齿状牙齿。人类和猪的齿冠较低，为短齿/低冠齿brachydont（图 13.15a）。马的齿冠较高，为高冠齿hypsodont（图 13.15b）。如果齿尖形成圆形峰，如杂食动物，则牙齿为丘型齿bunodont（图参见 13.15c）。奇蹄目和啮齿类动物的齿尖主要呈直线状，形成脊型齿lophodont（图 13.15d）。月牙形齿尖（偶蹄目动物的齿尖）是月形齿selenodont（图 13.15e）。高冠齿通常见于植食动物，它们会磨碎植物材料以打破坚硬的细胞壁，尤其是食草动物，因为草中的二氧化硅颗粒使它们的食物更具磨蚀性。它们的咬合面磨损不均匀，因为构成表面的矿物质（牙釉质、牙本质和牙骨质）的硬度不同。咬合面具有重要的功能，因为它们可确保脊状和凹陷在整个生命过程中持续存在，从而保持粗糙的磨削面，不会因持续使用而变得光滑（图 13.15b）。

图 13.16 哺乳动物特化牙齿。獠牙的侧面图和正面图。独角鲸的獠牙源自左上门牙（a），大象的獠牙源自两个上门牙（b），海象的獠牙源自犬齿（e）。灵长类眼镜猴的扇形牙齿（c）和鼠海豚的钉状牙齿（f）。成年食蚁兽（d）和须鲸（g）没有牙齿。来源：（a、b、d）Smith 著。

哺乳动物拥有各种特化牙齿。一些哺乳类有sectorial teeth，相对的齿缘可以切割食物。在一些灵长类动物中，上犬齿和下第一前臼齿形成sectorial teeth。他们参与个体间竞争或自卫。在食肉目中，上第四前臼齿和下第一臼齿形成裂齿carnassials，即特殊的sectorial teeth，它们像剪刀一样相互切割以切割肌腱和肌肉。不同物种的獠牙来自不同的牙齿。独角鲸的单个 3 米长的螺旋獠牙是左上门牙（图 13.16a）。对獠牙功能的猜测包括用矛刺鱼、在极地冰层上打洞以及搅动海底以惊吓出埋藏的食物。所有雄性，只有少数雌性，都长有獠牙，这暗示着獠牙是雄性之间的第二性征和/或求爱展示。大象的獠牙是细长的门牙（图 13. 16b），海象的獠牙是向下突出的上犬齿（图 13. 16e）。食肉哺乳动物的犬齿和强有力的下颚一起用于杀死猎物。有时这些牙齿会刺穿颈部的主要血管，导致受害者大量出血并变得虚弱。熟练的食肉动物，如成年狮子，更有可能咬住猎物的颈部并压塌气管使其窒息。有些哺乳动物，如食蚁兽和须鲸，完全没有牙齿（图 13.16d、g）。

图 13.17 胎盘哺乳动物的臼齿形态。（a）右上臼齿。（b）左下臼齿。（c）右上牙咬合面视图。（d）右下牙咬合面视图，与（c）同种。（e）上下牙列咬合，下牙轮廓（粗轮廓）重叠在上牙轮廓上。牙齿包括犬齿（c）、门牙（i）、臼齿（m）、前臼齿（p），并标明上（上标）或下（下标）牙列中的牙齿数量。来源：Romer 和 Parsons 提供。

哺乳动物颊齿的齿尖图案非常独特，可用于物种识别。齿尖的术语是cones。大齿尖通过添加前缀 proto-、para-、meta-、hypo- 或 ento- 来识别；小齿尖用后缀 -ul（e）表示。对于行家来说，术语如下：Cingulum用于表示牙冠边缘的附属牙釉质脊，-loph 表示连接齿尖的牙冠脊，-cone 表示上牙的齿尖，-conid 表示下牙的齿尖。例如，metacone and metaconid表示相同的齿尖，但分别位于上牙和下牙上（图 13.17a-e）。

这些术语大部分受到 19 世纪晚期古生物学家的启发，他们提出，祖先犬齿兽类（cynodonts）每颗臼齿上的三个尖头遍布哺乳动物后代扩大的牙冠，成为上（和下）臼齿的paracone (paraconid), protocone (protoconid), and metacone(metaconid)。后来又添加了其他齿尖。期待犬齿兽类和后期哺乳动物的微小齿尖之间有如此精确的对应关系可能过于乐观。但它确实并将继续提供一种实用的技术来从分类学上表征哺乳动物。

舌

圆口动物的舌头不是来自hypobranchial musculature，而是来自咽底。在进食时，圆口鱼会伸出柔软的舌头，舌头上长有棱角状的“牙齿”。然而，大多数有颌鱼没有舌头。偶尔，长在鳃条的末端的牙齿可以与腭部相对吧发挥舌的作用，但通常没有肉质的肌肉舌头。四足动物首先从附着并支撑在舌骨器上的hypobranchial musculature中发育出可动的舌头，舌骨器是舌弓和相邻鳃弓下端的骨骼衍生物。

许多四足动物的舌头上都有味蕾，味蕾是对进入口腔的化学物质作出反应的感觉器官。许多四足动物都有犁鼻器（雅各布森器），它主要负责检测信息素（用于交流的社会化学物质）。化学物质的输送通常是从口腔到犁鼻器。舌头的动作可能增强了这种能力，例如蜥蜴和蛇的舌头弹动，它们将前舌伸出口外，回收空气和/或底物化学物质，供犁鼻器评估。许多哺乳动物的食肉动物的舌头表面粗糙，像锉刀一样，有许多角质棘突或丝状乳头，有助于将肉从骨头上锉下来。

许多四足动物用舌头进行舌食。它们将舌头伸出口外捕食。舌头的粘性表面会抓住猎物，直到颌骨前进或舌头缩回，将其带回口中。许多陆生蝾螈和蜥蜴都使用这种技巧。事实上，一些人认为，这种灵活而能抛射的舌头的进化代表了早期四足动物向陆地生活过渡过程中一项重大的摄食创新。啄木鸟用它们长长的特殊舌头（像探针一样）从树皮裂缝之间或它们自己凿的洞里寻找昆虫（图 13. 18a – c）。四足动物的舌头还可以运输捕获的猎物，也就是说，将猎物通过口腔移动到咽后部，然后吞咽（图 13. 19a）。这个过程称为口内运输，分为几个步骤。首先，颌骨缓慢张开，舌头向前伸到食物下方，部分包裹食物（图 13. 19b）。其次，颌骨张得更快，舌头将粘附的食物拉回口中（图 13. 19c）。第三，颌骨缓慢闭合，抓住更靠后的食物，舌头脱离粘附在食物上的部分。重复这一循环，舌头与颌骨同步移动，将食物一点一点地移到口腔后部和咽部（图 13.19d）。

图 13.18 啄木鸟的舌头伸出。 (a) 柔韧而纤细的舌骨支撑着肉质的舌头。 (b) 当啄木鸟伸出舌头时，舌骨向前滑动，舌头从舌骨中伸出。 (c) 啄木鸟 Picus 的舌骨腹侧图。来源： (a、b) Smith 所作； (c) Owen 所作。

舌头在运输过程中对食物的抓握部分取决于其表面的不规则性，这些不规则性会与猎物互锁或物理接触。肉质舌头根据食物塑造自身的能力可能有助于它对猎物进行物理抓握。舌头的这种黏附还依赖于“湿”黏附，即由空气中的表面张力和毛细作用产生的黏附效应。当四足动物恢复水生进食时，这些物理现象就不那么有效了。这也许可以解释为什么鳄鱼等动物的舌头非常简单，没有内在的肌肉。许多水生四足动物，如水生进食龟，都采用改良的吸吮进食方式，而舌头在这种进食方式中几乎不起作用。事实上，如果水生四足动物的舌头是一个占据口腔底部的大型肉质结构，它可能会干扰吸吮进食所需的口腔突然扩张。

图 13。19 四足动物口腔内的食物运输。（a）静止状态。（b）缓慢张开。颌骨开始缓慢张开，舌头向前移动接触食物，然后与食物贴合。 (c) 快速张嘴。颌骨张开，缩回的舌头将食物运送到口腔后部。 (d) 闭合。颌骨闭合以咬住食物，然后舌头脱离食物。如果动物重复此过程，食物将依次移动到口腔后部和咽部，然后被吞咽到食道中。来源：基于 K. Schwenk、D. Bramble 和 D. Wake 的研究。

咽部

在成年人中，咽部只不过是食物和空气通过的通道。但从系统发育学上讲，它是许多器官的来源，从发育学上讲，它的历史很复杂（表 13. 1）。在胚胎发育过程中，stomodeum（外胚层）开口于咽部，但咽部本身由前肠（内胚层）与仍在形成的消化道的其余部分相比相对突出。其侧壁上形成一系列的囊袋或咽袋，并向外长出以与皮肤外胚层的囊袋（称为鳃沟）相接。在它们的接触点，这些囊袋和鳃沟在它们之间形成一个隔板或封闭板。在鱼类和两栖动物幼体中，封闭板穿孔以形成功能性的鳃裂。在其他脊椎动物中，这些封闭板不会破裂，或者如果破裂，它们很快就会被密封，因此不会发育功能性的鳃裂。胚胎咽喉对成年结构的后续贡献是惊人的。在哺乳动物中，第一咽囊扩张成一个细长的鼓膜凹陷，包裹中耳骨，形成狭窄的耳咽管和部分鼓室。第二咽囊形成腭扁桃体palatine tonsil。第三和第四个咽囊形成甲状旁腺。第五个咽囊形成所谓的尾鳃体。尾鳃体在鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类中是独立的腺体，但在哺乳动物中，它们成为甲状腺的一部分，并显然构成其内部的 C 细胞群。C 细胞参与控制血钙水平。鱼类的所有咽囊都形成胸腺，两栖动物中数量不等的咽囊形成胸腺，哺乳动物中咽囊 III 和 IV 形成胸腺。咽顶产生咽扁桃体pharyngeal tonsil；咽底产生甲状腺、部分舌头、舌扁桃体和肺原基。

吞咽需要用力将食团从口腔和咽部移动到食道，然后进入胃部。大多数脊椎动物会狼吞虎咽地吃下食物，然后整个吞下，食道会扩张以容纳食物的大小。海鸟用喙捕鱼，然后将其抛到喉咙后部。食物进入食道后，食道会膨胀。食道壁内的肌肉收缩将鱼挤压到胃部。蛇用灵活的颌骨咬住猎物，将嘴的两侧拉过猎物将其吞没。食物进入食道后，食道壁会一波波收缩，颈部也会随之运动，将食物团块推向胃部（图 13.20）。

图 13.20 一条正在吞食猎物的蛇。蛇用上下颌交替移动猎物，使猎物沿着表面“行走”，直到猎物到达蛇喉后部。食道壁上的平滑肌在体壁横纹肌的帮助下将猎物移向胃部。当猎物在蛇嘴里时，气管会从下方向前滑动，保持蛇在吞食时呼吸的畅通通道。来源：Kardong 编著，

附文 13。 3 剑齿的“猫” 在一些哺乳动物中，上犬齿进化成弯曲的剑齿状牙齿。这种现象独立出现过四次：三次发生在胎盘动物中——一次发生在原始食肉动物——齿齿兽中，两次发生在食肉动物中，化石猎豹和猫科动物（猫科动物）（图 1）——一次发生在上新世有袋类动物科（袋鼠科）中。所有剑齿哺乳动物都已灭绝，但剑齿食肉动物的化石犬齿却广为人知。它们的犬齿长而弯曲，齿刃后缘有微弱的锯齿。一只剑齿猎豹身上有另一只剑齿造成的刺伤痕迹。一只恐狼化石的头骨中嵌有部分猫科剑齿虎的剑齿。现代食肉动物主要以食草动物为食，很少相互进食。因此，剑齿虎攻击其他食肉动物的化石证据很可能代表猫科动物在保护猎物免遭食腐动物或掠夺性食肉动物的抢夺。这些犬齿在进食过程中是如何使用的还不太清楚。剑齿虎可以张大嘴巴，但这些嘴巴的力量不足以撕碎一大口猎物。更有可能的是，剑齿虎会造成大量出血的割伤，但它们不会从猎物身上撕下大块的肉。图 1 猫科食肉动物的可能系统发育。一个主要的真兽类分支产生了猎豹科，第二个分支产生了猫科。剑齿也在食肉动物（一种已灭绝的真兽类食肉动物）和有袋动物中独立进化，总共有四个起源。来源：马丁之后。那么，为什么今天的猫科动物没有类似的剑齿来捕食猎物呢？老虎、狮子、美洲狮和小型猫科动物会迅速从埋伏处冲出，用爪子抓住并控制猎物，同时咬住猎物的脖子。咬咬合会造成穿刺伤并夹断气管，使猎物窒息。如果狩猎策略相似，剑齿有何优势尚不得而知。或者，有人认为牙齿不同是因为猎物不同，需要不同的狩猎策略。如果剑齿哺乳动物以大型地懒或其他大型缓慢食草动物为食，那么这种猎物可能与当今大多数大型猫科动物捕食的敏捷食草动物带来不同的问题。如果没有活着的剑齿虎作为参考，很难确定这些牙齿的特殊功能。到目前为止，还没有达成共识。但如果剑齿代表了对专门猎物的专门化，那么今天没有大型缓慢食草动物也可能是剑齿捕食者缺失的原因。

大多数哺乳动物咀嚼和吞咽食物时会形成三个临时封闭。前部的口封由嘴唇形成。中部的口腔密封形成于软腭和舌后部之间。第三后部口腔密封形成于软腭和会厌之间。当动物咀嚼时，食物往往会暂时聚集在vallecula（会厌前方的空间）和pyriform recess（喉部两侧周围的通道）中。会厌位于喉部上方，气管位于喉部下方。当动物吞咽时，舌头的后部和侧面会膨胀以抵住软腭（您在进食时可以自己注意到这一点），迫使食物从vallecula流出，通过pyriform recess进入食道。声门是喉部上的肌肉缝隙，可暂时关闭以防止食物无意中吸入气管和肺部。在大多数哺乳动物中，后口腔密封（软腭 - 会厌）在吞咽时发挥作用，以确保食物进入食道而不阻塞气道（图 13.21a）。在人类婴儿中，后口腔密封将乳汁引导至食道，但在成人中，由于咽部下降以适应说话的开始，这种密封会消失。成年人依靠中口腔密封（软腭 - 舌后部）在吞咽过程中将食物和气道分开（图 13.21b）。

图 13.21 食物和气道。（a）负鼠头部的矢状图，显示三个口腔密封：前部（嘴唇）、中部（软腭和舌头）和后部（舌头后部和会厌）。空气（实线箭头）直接从鼻腔流入气管。食物（空线箭头）绕过喉部两侧到达食管。（b）人头的矢状图。由于咽部在颈部下降以适应发声，因此没有后口腔密封。因此，食物和空气有可能在加长的人类咽部中交叉。来源：Hiiemae 和 Crompton 著。

图 13。22 消化道的一般组织。同心层黏膜、黏膜下层、外肌层和浆膜（或外膜）是消化道所有区域共有的。黏膜内有褶皱或肠绒毛。淋巴组织遍布整个消化道，尽管它可能在黏膜内形成离散的结节。腺体可能出现在粘膜内、粘膜下层，甚至消化管外。来源：Bloom 和 Fawcett 著。

消化道

在某些脊椎动物中，消化始于口腔。但我们要讨论的是消化道中食物加工的真正过程，其中包括进一步分解食团、吸收其可用成分以及消除无法消化的残余物。消化道的设计适合生物体的饮食。由于甚至相关群体之间的饮食也可能不同，因此系统发育相关的脊椎动物之间的消化道可能存在显著差异。大多数脊椎动物的消化道由食道、胃、肠和泄殖腔组成。尽管这些消化道看起来各不相同，但它们都具有基本的统一设计（图 13.22）。

每个区域都建立在一个共同的组织结构上，即一个空心管，其壁由四层组成。最内层是粘膜mucosa，包括内衬管腔的上皮、粘膜肌层的薄平滑肌纤维和疏松结缔组织区-上皮和粘膜肌层之间的固有层。粘膜下层submucosa由疏松结缔组织和自主神经系统的神经丛组成，形成消化道的第二层。这层外面是muscularis externa，由环形和纵向的平滑肌片组成。最表面的一层是adventitia，由纤维结缔组织组成。如果肠系膜包裹消化道，则这层结缔组织的外层和肠系膜称为浆膜serosa。

在胚胎发育过程中，内胚层形成肠道内衬，周围的中胚层形成平滑肌、结缔组织和血管。在大多数四足动物中，一系列位置变化将胚胎相对笔直的肠道转变为胎儿盘绕的消化管（图 13.23a-c）。首先，形成primary gut loops（图 13.23d、e），在此之前是直的肠道，现在弯曲成一个大弯。接下来，肠道快速伸长，使该环扭曲成第一个主要卷曲（图 13.23f）。此后，继续伸长和卷曲产生紧凑的消化管，其中的不同区域开始显现（图 13.23g）。胚胎时期肠道的扭曲、生长和成环最终是为了解决一个问题 — 将长而活跃的肠道塞进一个有限的空间，即体腔。值得注意的是，这根长管被塞进一个狭小的空间，这样可以避免弯曲盘绕的肠道，就像弯曲花园软管一样，会中断管道中的流动。当食物到达时，肠道部分会变得活跃，既有机械活动（搅动、蠕动），也有化学活动（消化液分泌），因为它悬浮在肠系膜中，其活动受肠系膜控制。

食道

食道连接咽喉和胃。它是一根细长的管子，很容易膨胀，以容纳大量的食物。食道通常会分泌粘液来帮助食物通过，但食道很少产生有助于化学消化的酶。在某些脊椎动物中，食管黏膜内衬有纤毛细胞，可控制食物周围润滑黏液的流动。纤毛上皮还可以帮助收集食物中的小碎屑并将其运送到胃中。在其他动物中，黏膜是复层上皮；在摄取粗糙或磨蚀性食物的动物中，黏膜甚至可能角化。对于一次吞咽大量食物的脊椎动物来说，食管是食物的临时储存场所，直到消化道的其余部分开始消化。前部肌肉外皮往往由横纹肌组成，后部由平滑肌取代。

胃

食管将食团输送到胃，即消化道的扩张区域。圆口动物和原索动物没有胃，但有些尾索动物有胃，用于接收从鳃篮中收集的食物颗粒的粘液。不定期摄入大量食物的动物，如许多食肉动物，有胃作为储存室，直到机械和化学消化过程赶上来。当早期脊椎动物从悬浮喂养进化到以大块食物为食时，这种食物储存可能是胃的最初功能。胃产生的盐酸可能起到延缓细菌对食物腐烂的作用，从而将食物保存到消化过程中。在大多数脊椎动物中，胃起着扩张的作用。一些水、盐和维生素的吸收发生在胃中，但主要是它用于机械搅拌和混合食物，并添加消化化学物质，统称为胃液。胃液包括一些酶和粘液，但主要由胃粘膜壁释放的盐酸组成。

胃的膨胀使其与进入它的狭窄食道和排空到的小肠区分开来。当没有食物膨胀时，胃内壁会松弛成褶皱，称为rugae，这也有助于划定其边界（图 13.24）。然而，大体的外部形态并不总能可靠地标记粘膜壁结构的内部差异。因此，粘膜壁的组织学特征通常用于区分胃内的重要功能区域。

根据粘膜组织学，可以区分胃的两个区域。腺上皮glandular epithelium的特点是存在胃腺。这些是分枝状的管状腺体，其中几个腺体排入表面凹陷或胃小窝的底部。根据胃腺的相对位置和类型，胃分为三个部分——贲门、胃底和幽门。贲门是一个非常狭窄的区域，只存在于哺乳动物中，它标志着食管和胃之间的过渡。它的胃腺称为贲门腺，主要由粘液分泌细胞组成。胃底通常是胃的最大区域，包含其最重要的胃腺——胃底腺。胃底腺中存在粘液细胞，但哺乳动物的这些腺体以其丰富的壁细胞（盐液的来源）和主细胞，（蛋白水解酶）而著称。其他脊椎动物则具有oxyntopeptic cells，它们既产生 HCl 又产生胃蛋白酶原。胃蛋白酶原释放到胃腔后，被 HCl 裂解，产生胃蛋白酶，一种活性蛋白水解酶。在排入肠道之前，胃通常会缩小为幽门，其粘膜壁包含称为幽门腺的不同胃腺。幽门腺主要由粘液细胞组成，粘液细胞的分泌物有助于中和酸性食糜，因为它接下来会进入肠道。因此，胃消化的大部分化学和机械过程都发生在胃底。贲门（如果有）和幽门会增加粘液。胃壁上的平滑肌带起括约肌的作用，防止食物逆行转移（图 13、24）。

除了腺上皮区域外，一些脊椎动物的胃还有第二个区域，该区域的特征是无胃腺的非腺上皮。一些食草动物，非腺区域可能从食管底部发育而来。在其他物种中，例如啮齿动物，粘膜中胃腺的消失会留下无腺上皮胃，其中平滑肌收缩会揉捏和混合食糜。啮齿动物的这种非腺上皮也可以角化，可能是由于粗糙食物（例如种子、草和昆虫几丁质外骨骼）的机械磨损所致。口腔中添加的消化酶的化学损伤也可能导致非腺上皮角化。

图 13. 23 哺乳动物肠道的胚胎分化。（a – c）肠道盘绕（阴影部分）、伸长，并塞入体腔内的胃后方。左侧视图，剖面图（d – g）。（d）分化从主环的形成开始。请注意从背主动脉分支出来的三条主要动脉，它们为不同的部分供血。（e）尿囊柄（大肠和小肠之间的分界点）退化。消化道的生长、伸长和盘绕正在进行并将继续进行（f）。注意次级环路（箭头）。（g）结果是肠道变长但盘绕紧密，胃也已分化。来源：Moor 之后。

图 13. 24 胃的解剖结构。胃通常可分为三个区域。其中最大的是胃底区。胃小凹通向胃底腺，胃底腺的底部有壁细胞和主细胞。胃的另外两个区域是贲门和幽门，胃小凹底部分别有贲门腺和幽门腺。这些腺体中主要由各种类型的粘液细胞组成。

肠道

肠道粘膜具有独特性。首先，它的上皮，面向管腔的自由表面有许多微绒毛，每个细胞可能有数千个微绒毛。这些顶端表面微小的指状突起大大增加了消化道的总吸收表面积。它们的表面似乎隐藏着一个远离大中央管腔的微环境，在那里消化酶可以更有利地作用于食物。大多数消化酶都与这些微绒毛结合，包括双糖酶、肽酶和一些脂肪酶。其次，肠粘膜还包括肠腺intestinal glands（Lieberkühn 隐窝）。这些腺体形成未成熟细胞的储存器，这些细胞分裂并向上迁移，取代成熟的吸收上皮细胞，排列在肠腔内。

通常，肠道有两个主要区域，即小肠和大肠。小肠可能很长，但直径通常小于大肠。它具有绒毛，即增加粘膜表面积的小表面突起（不要与小得多的微绒毛（单个细胞的微小突起）混淆；图 13.25）。哺乳动物的小肠可分为多达三个连续的部分：十二指肠、空肠和回肠。十二指肠从胃中接收食糜，并主要从肝脏和胰腺中接收外分泌物。哺乳动物的空肠和回肠最容易根据粘膜壁的组织学特征进行划分（图 13.26）。其他脊椎动物没有或不明显。回结肠瓣（回盲瓣）ileocolic valve (ileocecal valve) 是小肠回肠和大肠之间的括约肌。该瓣膜调节食物进入大肠的运动。

大肠因其直径大而得名，通常是一条直管，通向泄殖腔或肛门。其粘膜缺乏绒毛。它可能被推到体腔的一侧，或者像许多哺乳动物一样，形成一个大而柔和的环，称为结肠。大肠通常在其末端附近伸直，在排出前形成一个独特的末端部分。如果这个末端部分还接收泌尿系统和/或生殖系统的产物，那么它就是泄殖腔，通过泄殖腔口排出。如果它只接收来自消化道的产物，那么它就是直肠，通过肛门排出。直肠变窄为肛管，其中其粘膜壁内发生从单层柱状上皮到复层上皮的转变。肛管肌层内的平滑肌括约肌控制消化道废物的排出。

图 13 。25 小肠的解剖学。绒毛突出于粘膜壁水平；肠腺凹陷在粘膜壁内。除了供应血液之外，每根绒毛的核心内还包含一套乳糜管系统，即专门的淋巴管。

图 13. 26 哺乳动物消化道粘膜的比较组织学。请注意，大肠和小肠一样，含有肠腺，但没有绒毛。

框注 13. 4 威廉·博蒙特和胃液分泌

1822 年 6 月，在当时的密歇根领地麦基诺堡发生了一起事件，改变了受害者的一生和生物学的进程。事情始于一声意外的枪响，火药和鸭弹击中了站在仅 3 英尺外的法裔加拿大商人亚历克西斯·圣马丁 (Alexis St. Martin)。圣马丁的不幸却是为他看病的军医威廉·博蒙特 (William Beaumont) 的好运。马丁原本预计无法活下来，但事实上他活到了第二天，然后又活了一个星期，最终恢复了健康。

然而，枪击造成的大洞并没有完全愈合。相反，他胃部撕裂的边缘和肋骨上的洞形成了一个开放的瘘管，这是一条从胃部通过身体一侧通向外部的异常通道。经过数月的康复，圣马丁被宣布为穷人，并拒绝进一步治疗。威廉·博蒙特将病人带回自己的家中，包扎伤口，并继续照顾他。博蒙特还开始了所谓的“实验”，利用瘘管可以直接看到并进入胃部。博蒙特抽取了胃液样本，将各种食物放在一根绳子上，然后取出来看看发生了什么，并观察了胃在消化过程中的机械作用。当时的生理学家认为胃是一个大桶或炖锅，或是一个通过让食物腐烂而工作的器官。由于博蒙特能够抽取胃液样本并观察消化过程，他根据胃中盐酸的释放和胃的搅动作用正确地报告了胃消化的化学性质。他还将十二指肠中的胆汁通过幽门向后按摩到胃中。虽然罕见，但这并不是第一个通过胃瘘直接观察消化过程的人。但值得称赞的是，博蒙特是第一个仔细观察消化过程并将消化生理学建立在合理基础之上的人。

至于圣马丁，他活到了 83 岁高龄，实际上比博蒙特活得更久。但他的特殊胃在那时已成为科学界的宝贵财富。他曾多次逃回他最熟悉的商人的生活，但最终还是被发现并送回了博蒙特。许多生理学家都在追随他（用“追捕”来形容更贴切），希望利用他特殊的胃天赋来出名。圣马丁去世时，他的家人已经对他奇怪的胃“吃够了苦头”（没有双关语的意思），拒绝对他进行尸检。为了确保他死后不受伤害，他们让他的尸体腐烂四天以至于不堪研究，然后埋在8英尺深的地下。

通常，肠道有几种功能。首先，肠壁内的蠕动使食物沿着消化道移动。其次，肠道会向正在消化的食物中添加分泌物。粘液分泌物保护上皮内层免受消化酶的侵蚀，并润滑上皮内层以促进食物通过。肠腺产生的肠液包括消化蛋白质、碳水化合物和脂质的酶。附属腺体也会分泌一些分泌物。例如，位于粘膜下层的十二指肠腺（勃氏腺Brunner’s glands）将其分泌物排入十二指肠，以帮助中和从胃进入的食糜的酸性。胰腺也会将其蛋白水解酶释放到十二指肠中。第三，肠道选择性地吸收消化的最终产物——氨基酸、碳水化合物和脂肪酸。水也被吸收，特别是在大肠中。

泄殖腔

如前所述，胚胎肠道末端的proctodeum会形成泄殖腔，这是一种用于接收来自肠道和泌尿生殖道排出物的腔室。有些鱼类和大多数哺乳动物没有泄殖腔。相反，肠道通过肛门与外界相连，肛门是与泌尿生殖系统不同的另一个开口。

消化道的特化

消化道以多种方式发生结构性改变以适应特殊饮食。首先，食物行进的路径可以根据消化所需的时间加长。消化道腔内的螺旋瓣是增加消化道路径长度的一种方法。该瓣膜形成一个螺旋状隔板，迫使食物通过螺旋通道，从而增加食团在肠道中停留的时间并延长消化时间（图 13.27 和 13.29）。增加食物行进路径的另一种方法是增加消化道的长度。食肉动物的肠道相对较短，但必须从抗性植物细胞中提取营养的食草动物通常有较长的肠道（图 13.28）。

在七鳃鳗幼虫中，一个突出的纵向褶皱，即typhlosole盲道，从肠壁的一侧伸入管腔。typhlosole是幼虫造血的部位，但它也增加了可用于吸收消化终产物的表面积。在成年七鳃鳗中，typhlosole通常会消失，取而代之的是粘膜壁中的许多纵向褶皱，这大大增加了肠道的吸收面积。

其次，消化道也可能扩张或延伸以适应专门的饮食。嗉囊crop是食管的袋状扩张部分，仅见于鸟类，常用于在加工过程中暂时储存食物。最常见的一种扩张部分是盲肠cecum，它是位于小肠和大肠交界处的肠道外凸出部分，食物在消化过程中通过它循环（图 13.28）。

图 13.27 低等脊椎动物和鸟类的胃和肠道内的变异。两栖动物、蛇、凯门鳄、森林变色龙和红尾鹰是食肉动物，它们的肠道相对较短，且未分化。为了延长食糜的通过时间，它们会进行各种分化，如弓鳍鱼的螺旋瓣、一些食草动物的盲肠或松鸡和美洲鸵的双盲肠。来源：休谟之后； Stevens；Degabriele，

图 13。28 哺乳动物胃和肠道内的变异。食蚁兽针鼹和穿山甲以及海豚的小肠相对较长。严格食肉的陆生哺乳动物，如水貂和狗，肠道相对较短，且无特殊化。袋鼠、考拉、树懒、犀牛、兔子和斑马是食草动物，肠道特殊化，可促进发酵。请注意鸭嘴兽的胃和肠道相对简单，其饮食尚不清楚，但被认为由水生昆虫和蠕虫组成。来源：Stevens；Harrop 和 Hume 著。

第三，消化道的分化也可能通过区域化发生。偶尔，肠道内会形成新的区域。在某些物种中，单个肠道会分化为其他物种中的小肠和大肠。正如我们将看到的，区域有时会分裂或消失。例如，泄殖腔接收肠道和泌尿生殖道的内容物，但随着这两个系统发展出各自独立的出口，泄殖腔就会消失。

胃肠道的血管化

肠道的血液供应在解剖学上很简单，而且功能齐全。背主动脉相继发出几个主要分支，如腹腔动脉和肠系膜动脉，它们依次为肠道的各个部分供血。这种连续的血液供应支持肠道连续活跃的节段，而流向非活跃节段的血液可能会因肠壁内外周血管收缩而减少。胃壁和肠壁的血管和淋巴管排列基本相似。动脉穿过肠壁到达粘膜下层，在那里分解成一丛较小的血管。从这里，它们向外分布到肌层，向内分布到粘膜，在那里形成广泛的毛细血管床。在粘膜内，这些毛细血管床包围着活跃的腺体，并填充小肠绒毛的核心。就像它们对其他活跃组织的作用一样，血管支持肠道组织的代谢需求。但它们在将消化的最终产物——碳水化合物、蛋白质、小链脂肪酸——从肠道运出以供身体其他部位使用和加工方面也发挥着重要作用。伴随血管的是淋巴管，形成广泛的毛细淋巴管系统，直达粘膜。淋巴管被认为在长链脂肪酸的吸收中起重要作用，尤其是在小肠中。在小肠中，淋巴管被称为乳糜管，以表彰其特殊功能。

鱼类

人们对甲胄鱼的消化系统知之甚少。一些鱼类的粪化石（粪便铸件化石）表明其以从基质中选择的碎屑为食。这些铸件呈卷曲状，意味着存在螺旋瓣肠scroll intestine，其特征是肠壁长出细长的粘膜瓣，该瓣卷入管腔内的螺旋瓣scroll valve中。

图 13。29 选定鱼类的消化道。（a）七鳃鳗。（b）鲨鱼。（c）银鲛。 (d) 肺鱼。(e) 鲟鱼。(f) 鲈鱼。当没有螺旋瓣时，肠道通常会变长，就像鲈鱼一样。来源：(a) Youson 所著；(b – f) Dean 所著。

圆口鱼类的消化道是一条直管，从口到肛门没有盘绕、褶皱或大弯。纤毛食管直接从咽喉延伸到肠道。没有明显的胃（图 13.29a）。食物包括小颗粒物质、从猎物身上刮下的血液和组织以及碎屑。食物在进入肠道之前储存在膨胀的胃中价值不大，因此食物直接从食管进入肠道。七鳃鳗（图 13.29a）从鳗苗到成体的变态通常伴随着“新”食管的出现。一束细胞从咽部背面向外突出，形成一个管腔，为食物从口腔到肠道提供了一条新的食管通道。这种变态变化适应了成体摄食习惯的变化以及使用口盘进行附着。咽部在潮汐通气中发挥了独立作用。新食管通常有许多纵向褶皱，保持了从口腔到消化道的消化连续性。幼虫食管的一部分退化，另一部分并入成虫的前肠。肠道的头端在食管入口附近有一个或两个（取决于物种）憩室。肝脏产物通过胆管进入头端。成年肠道内壁覆盖着上皮，上皮上有许多腺细胞，沿着许多纵向褶皱分散。消化酶被释放到前肠，粘液则分泌到后肠。对于寄生七鳃鳗来说，前肠在脂肪的吸收方面尤其重要，此外，海洋生物的肠道的这个区域可以容纳吞下的盐水，并在渗透调节方面发挥重要作用。肠道的后部在蛋白质的吸收和胆汁色素胆绿素的消除方面发挥重要作用（图 13.30）。

图 13.30 成年七鳃鳗的消化道。图表上方显示了消化道各个区域的吸收、排泄和运输情况。下方显示了含有消化酶并向消化道释放粘液的区域。来源：Youson 提供。

图 13。31 各种脊椎动物的胃。胃可分为两个区域：腺区和非腺区。胃的腺区包括胃腺，通常分为三个部分：贲门、胃底和幽门。胃的非腺区内衬没有胃腺的上皮，在某些物种中也可能角化。胃壁由多层平滑肌组成，但在某些物种中，这些肌肉层会扩大为特殊的砂囊。来源：Pernkopf 提供。

有颌鱼类的消化道结构差异很大，可能与所有其他陆生脊椎动物的消化道结构差异一样大（图 13.29b - f）。一般来说，有食道、胃和肠，但银鲛、肺鱼和一些硬骨鱼类通常没有胃。如果有胃，胃通常呈 J 形，由宽阔的胃底和狭窄的幽门区组成（图 13.31）。鲨鱼的胃底壁内的肌肉层前部由横纹肌组成，后部由平滑肌取代。板鳃类和许多原始硬骨鱼的肠道中有螺旋瓣，但硬骨鱼类没有螺旋瓣（图 13.29）。在硬骨鱼类中，更常见的是细长的肠道，它们本身会卷曲起来。肠道的末端部分通常略微加宽，形成泄殖腔，或者更常见的是直肠。在板鳃类和腔棘鱼的直肠腺开口于泄殖腔。虽然直肠腺不直接参与消化，但它可以消除进食时摄入的过量盐分。

在大多数硬骨鱼中，开口于十二指肠的幽门盲肠位于胃与肠的连接处。在某些硬骨鱼类中，幽门盲肠的数量从几个到近 200 个不等。它们是食物消化和吸收的主要部位，而不是发酵室。

四足动物

在两栖动物中，食管很短，其向胃的过渡是渐进的，但两个区域都是可辨别的。食管上皮是单层或双层粘液细胞（杯状细胞）和纤毛细胞。胃粘膜含有特征性的胃腺，包括遍布大部分胃的胃底腺和位于胃部狭窄处的幽门腺。肠道分化为盘绕的小肠（小肠的第一部分是十二指肠）和短而直的大肠（大肠排入泄殖腔）（图 13.32a）。

图 13.32 四足动物消化道的腹面图。（a）青蛙。（b）蜥蜴。（c）鳄鱼。（d）鸟（鸡）。（e）蛇。来源：（a – d）Romer 和 Parsons 所著；（e）Bellairs 所著。

爬行动物的消化道与两栖动物的消化道相似，但有些爬行动物的消化道更大、更复杂。许多蜥蜴的胃壁厚且肌肉发达（图 13.32b）。鳄鱼和短吻鳄有砂囊，这是胃中肌肉特别厚的区域，可以磨碎食物和吞下的硬物，通常是故意吞入胃中的小石头（图 13.32c）。鳄鱼胃壁薄的腺区位于砂囊前面，胃液就从这里分泌。

爬行动物通常有明显的大肠。有些食草蜥蜴的小肠和大肠之间有盲肠（图 13.32e）。泄殖腔部分分化为粪道coprodeum（大肠排入其中的腔体）和泄殖道urodeum（泌尿生殖系统排入其中的腔体）。

鸟类的食道长出膨胀的嗉囊，食物暂时被储存在里面，然后沿着消化道前进，或者反刍给雏鸟当食物。鸽子的嗉囊会分泌一种营养液，称为“鸽乳”，幼鸟孵化后几天内都会用这种乳汁喂养幼鸟。食道与胃壁较薄的腺体部分——前胃proventriculus相连，前胃与后部的砂囊gizzard相连（图 13.32d 和 13.33a、b）。前胃分泌胃液帮助消化食团，砂囊与精选的硬砂砾和鹅卵石一起将大块食物磨成小块。长而盘绕的小肠由十二指肠和回肠组成。短而直的大肠排入泄殖腔。在许多物种中，一个或多个盲肠可从肠道中长出，通常位于大肠和小肠交界处附近。

附框文章 13. 5 “备用”阑尾人类的阑尾受到负面报道。就像一只旧袜子，人们认为它不再有功能，所以是消耗品。它的全名是蚓状阑尾。当然，人没有阑尾也可以过得很好。由于一些不甚明了的原因，阑尾偶尔会感染和发炎。当这种情况发生时，它可能会破裂，肠内容物（消化液、细菌、部分消化的食物和炎症脓液）溢入周围内脏，从而造成危及生命的状况。因此，如果阑尾感染，一个明智的外科医生会迅速给你切除阑尾。但它的功能又如何呢？人类的阑尾位于小肠和大肠的交界处，是一个大大缩小的盲肠。阑尾体积小说明它在纤维素发酵中的作用很小，实际上可以忽略不计。我们的盲肠不再容纳大规模的微生物发酵。但是，阑尾不具备消化功能，并不意味着它没有功能。阑尾壁富含淋巴组织，就像肠道的其他部分一样。就像其他地方的淋巴组织一样，阑尾的淋巴组织监测通过的食物，检测有害的外来物质和潜在的致病细菌并作出反应。简而言之，人类阑尾是免疫系统的一部分。然而，有人提出了进一步的功能。在现代医学出现之前的人类社会中，肠道中天然且必需的共生细菌群落偶尔可能会因疾病或恶臭有毒食物而遭到破坏。在这种情况下，阑尾可能成为这些共生微生物的安全港，在疾病或创伤过去后，它们会重新回到肠道，重新定居。没有阑尾也能正常生活，但这并不意味着它没有功能。没有手指也能正常生活，但这并不意味着它们没有功能。许多老年人和近老年人可能还记得，当时流行通过手术切除儿童长期发炎的扁桃体，因为人们认为这可以改善婴儿的健康状况。扁桃体位于喉咙周围，是淋巴系统中第一个检测到食物进入的外来病原体的成员。儿童没有扁桃体当然也能正常生活，可能是因为淋巴系统其他地方发生了代偿性肿大，但扁桃体确实有功能。外科医生急于切除儿童的扁桃体并非出于恶意。这是出于好意，但事后看来，这也许是医学上不合时宜的流行做法之一。

图 13。33 长尾小鹦鹉的消化道。 (a) 鸟类消化道的大致位置。(b) 消化道扩大。来源：Evans 著。

哺乳动物的食道通常没有嗉囊，胃也没有形成砂囊的趋势。有些鲸类的胃或食道可能扩张成一个囊袋，像鸟类的嗉囊一样，用来暂时储存食物，尽管一些胃的消化也可能从这个囊袋开始。哺乳动物的小肠长而盘绕，通常可以在组织学上分为十二指肠、空肠和回肠。大肠通常很长，但不如小肠长。食草动物的大肠和小肠交界处通常有一个盲肠。在人类中，这个大大缩小的盲肠被称为阑尾，或者更具体地说，是蚓状阑尾。在单孔目动物和一些有袋动物中，大肠终止于泄殖腔。在真兽类哺乳动物中，它通过肛门括约肌直接通向外部。

在反刍动物中，胃是高度特化的。它有四个腔，虽然前三个腔——瘤胃、网胃和瓣胃——来自食道，只有第四个——皱胃——实际上是胃的衍生物（图 13.34a）。大型瘤胃是这些哺乳动物的名字来源[反刍动物的英文ruminats来自瘤胃rumen]，它在食物被牙齿咬住并吞咽后接收食物。网胃是一个具有蜂窝状结构的小型附属腔。和前两个腔一样，重瓣胃内衬有食管上皮，尽管它折叠成重叠的叶状结构。哺乳动物胃的三种独特粘膜（贲门、胃底、幽门）只存在于皱胃中，大概是“真”胃。从分类学上讲，骆驼不是反刍动物，但它们确实会反刍，尽管它们没有真正的重瓣胃，因此只有三个腔的“胃”——瘤胃、网胃、皱胃。

图 13。34 前肠和后肠发酵动物的消化道。（a）反刍动物在前肠中发酵食物。请注意这只鹿的消化道（顶部）的位置。鹿的下方是绵羊“胃”的矢状切面（底部）。注意四个腔体。瘤胃、网胃和重瓣胃是食管的衍生物。第四个腔体，皱胃，是真正的胃。（b）后肠发酵器。马的消化道位置（顶部）。大盲肠的单独视图（底部），靠近小肠和大肠交界处。没有四腔胃。在后肠发酵器中，盲肠和/或大肠是主要的发酵部位。

在许多食草动物中，位于小肠和大肠之间的盲肠有助于植物纤维素的消化（图 13.34b）。盲肠含有额外的微生物，可有效消化纤维素，并提供扩大的区域，延长可用于消化的时间。

消化系统的功能和进化

吸收食物的吸收始于胃。水、盐和单糖通常会穿过粘膜并被毛细血管吸收。然而，在大多数脊椎动物中，消化的最终产物通常在肠道中形成和吸收。

食物的吸收取决于消化道的面积和停留时间。微观和大体解剖特征都可以增加表面积。肠道上皮内壁上的大量绒毛使可吸收面积增加了 10 到 20 倍。微绒毛依次排列在管腔细胞的顶端表面，可能进一步使表面积整体增加 100 倍。从总体上看，许多鱼类肠道中的螺旋瓣可迫使食物通过蜿蜒的通道，增加食物被消化的时间。食草脊椎动物的肠道可能很长，其肠盲肠也会延长。这些变化延长了食物穿过肠道的时间，使微生物发酵能够更彻底地消化纤维素。

长肠道存在包装问题。食叶猴和其他食草动物在饱餐一顿后，腹部空间会扩大，导致腹部增大。有时，需要进行结构重组。例如，鸟脚类恐龙的耻骨向后旋转，扩大了腹部面积，也许是为了适应食草动物的广泛肠道。陆生脊椎动物大肠的长而明显，与节水要求更高有关。大肠粘膜主要含有粘液腺，因此消化是由常驻微生物的作用引起的。大肠保留食糜，以便上消化道分泌的电解质和水可被身体吸收。在低等脊椎动物中，大肠会吸收肾脏分泌的电解质和水。两栖动物、爬行动物和鸟类的肾脏浓缩尿液的能力有限。尿液中的大部分钠和水在泄殖腔中被吸收，肾脏的管道排入泄殖腔。此外，逆行蠕动波可将泄殖腔中的物质回流到大肠和盲肠，从而进一步提供重新吸收这些副产品的机会。逆行蠕动本质上延长了食糜在消化道中停留的时间。在某些莺类中，逆行蠕动迫使肠道内容物回流到砂囊中。这似乎是以涂有饱和脂肪的蜡质水果为食的鸟类的典型特征。当蜡质食糜到达十二指肠时，会加入高浓度的胆汁盐和胰脂肪酶。该混合物回流到高效的乳化机——砂囊中，进行进一步加工。蜡中的饱和脂肪酸可以更有效地分解和吸收。

粪便

对于某些动物来说，粪便是一种资源。Tinamous，一种新热带界鸟类，以及兔子、野兔、许多啮齿动物和大猩猩会吃自己的粪便，这种行为称为食粪行为coprophagy。但所吃的粪便通常只来自盲肠，而不是来自大肠。盲肠在清晨排空，只有这些粪便会被食用。在消化道内，在盲肠-肠道连接处也有一个选择过程。液体和细小颗粒被转移到盲肠进行延长发酵，而较粗的纤维则被排除在外。因此，绕过盲肠的粗纤维不会被重新摄入，只有一小部分来自盲肠的消化物会被再次食用。食粪行为允许重新摄入，这是整个消化道捕获发酵产物的额外机会，即维生素（K 和所有 B 族维生素）、氨基酸和挥发性脂肪酸。如果无法正常食粪，动物可能需要补充维生素才能保持健康。据报道，圈养的猿类、鹿科动物和一些其他动物有食粪行为，但尚不清楚这种行为在这些群体的野外是否重要。

对于澳大利亚的有袋动物考拉来说，粪便是成长中的幼崽吃的，作为从乳汁到树叶的过渡食物。考拉妈妈用自己的粪便喂给六个月大的幼崽，开始让它从乳汁断奶到粪便再到桉树叶的断奶过程。

粪便的气味可以提醒捕食者有脆弱的幼崽存在。在许多躲避捕食者的食草动物中，幼崽只有被母亲舔才会排泄粪便。舔舐会刺激粪便的排泄，母亲会吃掉粪便，这样粪便就不会聚集在幼崽藏身的地方并留下明显的气味。许多幼鸟会把粪便捆起来。当粪便进入泄殖腔时，泄殖腔壁会分泌出一个粘液袋，用于容纳食糜。父母会将这些脏粪便带走，既有助于保持巢穴整洁（不弄脏巢穴），也有助于清除可能吸引捕食者注意的臭粪便。

食物的机械分解

机械处理食物的目的是改善消化酶的获取。咬合牙齿会刺穿猎物原本无法穿透的外骨骼（节肢动物）或防护盔甲（骨质盔甲），使消化酶侵入组织。有些鱼和水生蝾螈经常将捕获的猎物吐出，然后再用颌骨将其咬住。当它们重复这一过程时，它们的小牙齿会撕开猎物坚韧的外层。

咀嚼

有些鱼和蜥蜴会咀嚼，但这是哺乳动物的特征。咀嚼过程将大块食物分解成小块，这样消化酶就可以在更大的表面积上发挥作用。

食物的物理特性决定了咀嚼过程。柔软但有筋的食物，如肌肉和皮肤，最好用食肉动物特有的裂齿的刀片切碎。当上下两组裂齿闭合时，它们会像剪刀一样紧紧地滑过彼此，将食物切成小块（图 13.41a）。纤维食物，如草和其他植物材料，最好通过研磨来分解。有蹄类、准有蹄类（subungulates）和啮齿类动物的臼齿在其工作表面上呈波纹状。当颌骨左右移动时，这些牙齿表面会相互滑动以撕裂植物纤维。咀嚼会机械地撕碎坚韧的植物纤维并分解细胞壁，从而使细胞质暴露给消化酶（图 13.41b）。硬而脆的食物，如坚果和种子，最容易被压缩，就像研钵和研杵一样。相互滚动的臼齿将这类食物粉碎成小块（图 13.41c）。

砂囊

通过机械作用分解食物并不局限于牙齿。胃和肠的搅拌作用也起着作用，砂囊是专门负责此功能的一个特殊区域。坚硬的石头被挑选、吞咽并存放在砂囊中，在砂囊中反复使用会使它们变得光滑。肌肉发达的砂囊将这些吞下的石头与食团对抗，并将其磨成小块。最终，更多的砂砾石被吞咽，以取代与食物一起被磨碎的石头。砂囊对于处理具有坚韧纤维素壁的植物材料的动物来说尤其重要，尽管砂囊是包括一些恐龙在内的主龙类的特征。在一些化石食草恐龙的腹部区域发现了“砂囊石”。这些石头光滑而抛光，间接证明一些大型恐龙有专门的砂囊。鳄鱼和短吻鳄也有砂囊。鸟类的砂囊发育良好，尤其是那些以种子为食的鸟类。

食物的化学分解

嵌入微绒毛中的肠道酶在食物通过时对食物起作用通过消化道。在某些物种中，化学消化始于口腔，通常涉及淀粉酶对碳水化合物的消化。消化的最终产物是氨基酸、糖和脂肪酸，以及维生素和微量矿物质，它们对于生物体的生长和维持必不可少。这些最终产物大部分来自三类大分子的分解：蛋白质、碳水化合物和脂肪。消化酶本身就是通常对 pH 值和温度敏感的蛋白质。大多数在 45°C 以上的温度下失活。许多酶以其作用的底物命名，并添加后缀 -ase。蛋白酶通过分裂其肽键来消化蛋白质。脂肪消化始于将大球乳化成许多小球。（家用洗涤剂就是通过这种方式将油脂分解成小液滴。）肝脏产生的胆汁是人体主要的乳化剂之一。乳化是一个物理过程，而不是化学过程，因为它不会破坏脂肪内的化学键。这是由脂肪酶完成的，脂肪酶将长链脂肪分子化学分解成短链脂肪酸。乳化增加了暴露于这些脂肪酶的脂肪的表面积。

图 13。41 哺乳动物的咀嚼。（a）食肉动物头骨显示裂齿的位置（阴影）。裂齿的功能类似于剪刀，可以切开柔软但有筋的食物。（b）偶蹄动物头骨显示磨牙的位置（阴影）。这些牙齿的波纹咬合面可磨碎纤维食物。两侧的牙齿可以磨碎食物，但下排牙齿的位置超过了上排牙齿。（c）灵长类动物头骨显示了压碎硬质食物的压齿（阴影部分）的位置。来源：Hiiemae 和 Crompton 摄。

碳水化合物消化后会产生单糖。纤维素是最重要的碳水化合物之一，它是所有植物的结构成分。纤维素不溶性且极耐化学侵蚀。许多食草动物依靠它作为主要能量来源，但令人惊讶的是，没有一种脊椎动物能够制造纤维素酶，即可以消化纤维素的酶。寄生在宿主脊椎动物消化道中的共生微生物、细菌和原生动物会产生纤维素酶来分解摄取植物中的纤维素。微生物分解纤维素的过程称为发酵，产生有机酸，这些有机酸被吸收并用于氧化代谢。二氧化碳和甲烷 (CH 4) 是打嗝时释放的无法使用的副产品。在许多食草脊椎动物中，消化道的某些部分被专门用作发酵室，共生微生物最终会在其中消化纤维素。由于微生物发酵相对较慢而纤维素相对具有抵抗力，因此这些发酵室通常相当广泛和很长。微生物发酵可能发生在专门的胃或肠道开口的囊中，分别称为前肠发酵和后肠发酵。

前肠发酵

当纤维素的消化集中在专门的胃中或附近时，这称为前肠发酵 (= 胃发酵)。此处，微生物发酵发生在食道和胃内（图 13.42a、b）。在鸟类中，仅麝雉存在前肠发酵，它发生在扩大的嗉囊和宽阔的下部食道中。在哺乳动物中，许多动物都采用这种发酵方式，但反刍动物是这方面的专家，它们的分类名称就源于这一过程。当反刍动物进食时，食物最初聚集在囊状的瘤胃中，这是四个腔体中的第一个。瘤胃壁薄，内衬有许多突出的乳头，增加了其吸收表面积。它充当一个大型储存和发酵桶。之后，瘤胃中的食物被反刍回口，再次咀嚼并吞咽。这个过程不断重复，直到植物材料完全被机械分解（咀嚼）并对纤维素进行化学攻击（发酵）。

附框文章 13. 6 看礼物马的嘴巴有句老话叫“不要看礼物马的嘴巴”，意思是如果有人好心地送给你一匹免费的马，不要因为挑礼物的瑕疵而侮辱赠送者。这是基于这样一个事实：当马吃纤维食物时，它们的牙齿会磨损。最终，即使是高齿的牙齿也会变成小残根。因为磨损会随着年龄的增长而逐渐增加，所以牙齿的高度与年龄成正比。因此，看马的嘴巴是一种不太微妙的评估年龄的方法，因此，也是评估礼物马的价值的方法。

除了马的主人之外，其他人也对估计动物的年龄感兴趣。一般来说，大型动物比小型动物活得更长，但并非总是如此。有些蝙蝠的寿命可能和熊一样长。小毒蛇的寿命可能几乎一样长。g 如蟒蛇。种群成员的年龄对野生生物学家来说很重要。年轻个体的稀缺可能意味着种群中潜在的新繁殖成员的减少。另一方面，如果老年个体的数量少，那么产生的幼崽可能太少，不足以繁殖和维持种群。管理决策基于此类信息，但生物学家如何确定种群成员的年龄？一种方法（尽管只是粗略的方法）是检查牙齿高度。牙冠越低，个体越老。另一种方法是检查牙髓管的宽度。在牙齿内部，成牙本质细胞持续存在，并在个体的整个生命周期内继续向牙髓腔内壁缓慢添加牙本质层。因此，牙髓腔会随着年龄的增长而逐渐变窄。在牙根的外表面，通常会根据季节添加额外的牙骨质，以在牙骨质内形成年轮或环（框图 1a、b）。牙齿的这三个特征——磨损、牙髓腔变窄和牙骨质年轮沉积——与年龄大致成正比。当将年龄估计值与包含已知年龄个体的样本的类似特征进行比较时，估计个体年龄的技术最可靠。当然，在低等脊椎动物中，新牙取代磨损的牙齿，这些技术不起作用。但对于只有一套恒牙可以陪伴一生的哺乳动物来说，这三个牙齿特征是粗略的年龄指标。框图 1 用于确定哺乳动物牙齿年龄的技术。（a）食肉动物的上犬齿。牙根的横截面显示牙本质浅表的牙骨质中的牙骨质年轮。如果生物学家首先研究同一物种中已知年龄组的犬科动物，就可以校准这些齿环的节律形成率。然后，通过计算自由放养个体牙齿中的齿环数量，他们可以确定种群中个体的年龄并估计种群的年龄结构。（b）马牙。随着年龄的增长，马牙逐渐磨损，露出牙齿内的不同层次。通过检查这些牙齿并将它们与已知年龄的牙齿进行比较，生物学家可以识别牙冠上的独特图案并确定马的大致年龄。来源：（b）DeLahunta 和 Habel 之后。

图 13。42 胃中的发酵。（a）袋鼠胃。（b）单峰骆驼胃。胃中的细菌释放纤维素酶来分解纤维素，使其可被吸收。有袋类袋鼠和有胎盘的骆驼都独立地进化出了胃，胃中藏有细菌，可发酵构成其食物大部分的纤维植物。来源：（a）Dawson 之后；（b）Pernkopf 。

反刍涉及复杂的收缩波，这些收缩波席卷整个瘤胃，并与重新咀嚼和食物沿消化道通过同步。起初，反刍动物剪下植物材料，将其与唾液混合，将其卷成食糜，然后吞入瘤胃（图 13.43a）。收缩周期通过瘤胃和网胃，使摄入的食物与微生物循环和混合。对于食草动物来说，这种混合还会导致粗细食物颗粒的物理分离。小颗粒沉入瘤胃腹侧积聚的液体中。未消化的大块植物纤维漂浮在液体之上。发酵过程中形成的甲烷气体聚集在液体和植物纤维上方（图 13.43b）。在食肉动物中，网胃比瘤胃收集更细小的颗粒。然而，瘤胃内没有这种粗细食物颗粒的物理分离。相反，瘤胃中的肌肉收缩非常强烈，液体较少，食物颗粒通常较小，发酵产生的甲烷气体很快通过打嗝排出。因此，瘤胃不大，气体膨胀，但构成了一个相对较小的隔间。打嗝出的甲烷气体是前肠消化的重要副产品。在世界范围内，反刍动物每年贡献高达 60 吨的甲烷，约占大气中甲烷总量的 15%，使反刍动物成为大气中甲烷的第二大来源，仅次于天然植物发酵。未完全咀嚼的食物被反刍到口中重新咀嚼（图 13.43c）。如果这种食物先在口中被磨碎，那么在吞咽时，它会迅速通过胃的复杂筛子而不被发酵。相反，初始消化物体积较大，会使其在瘤胃中停留足够长的时间进行发酵，然后再咀嚼，从而控制颗粒大小和加工。反刍涉及三个步骤。首先，反刍动物收缩横膈膜，就像吸气一样，但保持声门（气管入口）关闭。这会使食管周围的胸腔产生负压。其次，胃食管括约肌放松，食糜从瘤胃吸入食管。第三，蠕动收缩将食糜从食管扫入口中，这样动物就可以重新咀嚼未消化的植物材料。反刍和再咀嚼的过程称为反刍，会反复发生，直到大多数材料被机械分解。动物反刍的时间长短与食物的纤维含量成比例。对于放牧牛来说，这可能占用每天长达八个小时的时间，每个食团要反刍 40 到 50 次。网胃收缩使食糜在自身和瘤胃之间晃动。可能，它还将粗植物材料与细植物材料分离，使细植物材料可供进一步运输。重瓣胃的运作方式类似于两相泵，将食糜从网胃转移到皱胃 (图 13.43d)。首先，重瓣胃肌肉壁松弛将液体和细颗粒从网胃吸入重瓣胃腔内。其次，重瓣胃收缩将这些食糜推入皱胃。皱胃是胃的底部，食糜在进入肠道之前会在这里进一步消化。

图 13.43 牛瘤胃前肠发酵 (基于家牛)。 (a) 反刍动物将食物夹起来，卷成团状，与唾液混合，然后吞咽。(b) 收缩以循环的方式在瘤胃和网胃中传播，使食糜循环并混合。内容物分为液体和颗粒物质。在发酵过程中形成漂浮的纤维植物物质和一团气体。(c) 咀嚼不良的植物物质团块被反刍并在之后重新咀嚼，以机械方式分解纤维细胞壁，并使更多的植物组织暴露于纤维素酶。呼吸性吸入不会打开气管，会在食管周围产生负压，从而通过胃食管括约肌将一些咀嚼不良的物质吸入食管。在食管壁中向前移动的蠕动波将团块带入口中以供重新咀嚼。 (d) 重瓣胃将消化物从网胃运输到皱胃，分两个阶段进行。首先，舒张的重瓣胃壁产生负压，将细小颗粒物质从网胃吸入其自己的腔内。然后，重瓣胃收缩迫使这些颗粒进入皱胃，皱胃是富含胃腺的胃部。因此，皱胃是胃的第一个真正部分。

在以纤维植物为食的动物中，再咀嚼和发酵过程的结合非常有效。在牛中，仅在瘤胃中产生的有机酸就占其总能量需求的 70%。最终，再咀嚼的食物通过网胃进入重瓣胃。重瓣胃吸收挥发性脂肪酸、氨和水，同时将瘤胃和网胃的发酵内容物与皱胃的高酸性内容物分开。重瓣胃将较小的食物颗粒移入皱胃，即真胃，在那里进行酶和酸性水解。最后，食糜进入肠道（图 13.43d）。

在哺乳反刍动物新生儿中，皱胃和肠道消化牛奶，因此不需要在瘤胃中发酵。牛奶通过网状沟绕过新生儿的瘤胃，当新生儿吞咽牛奶时，网状沟会反射性关闭。因此，牛奶直接从食道通过网状沟进入皱胃。

前肠发酵在反刍动物以外的群体中独立出现多次。一些非反刍动物的胃结构稍差一些，包括食叶树懒、叶猴、大象、河马和许多啮齿动物。有袋动物中，沙袋鼠、袋熊和袋鼠依靠胃中特殊区域的微生物发酵来消化它们所食的植物（图 13.42a）。然而，只有反刍动物和骆驼会定期反刍胃内容物并重新咀嚼食物。这种反刍和重新咀嚼在反刍动物中称为反刍，在非反刍动物中称为merycism。

后肠发酵

以肠道为中心的纤维素微生物消化是后肠发酵（= 肠道发酵）。肠道的广泛延长和大盲肠扩大了可用于发酵的体积。兔子、猪、马和考拉是后肠发酵动物的例子（图 13.28），许多两栖动物、爬行动物和鸟类也是如此。食草动物和杂食动物往往有较大的盲肠；以鱼和谷物为食的鸟类有较小的盲肠。

前肠与后肠发酵

前肠和后肠发酵动物的消化道微生物释放酶来消化植物纤维素（图 13.44a、b）。然而，这种发酵的生理优势在前肠和后肠发酵动物之间有所不同。乍一看，似乎前肠发酵动物（如反刍动物、骆驼、袋鼠和小袋鼠）在高效消化方面享有所有优势。首先，发酵发生在消化道的前部，在消化过程的早期产生消化的最终产物，因此它们准备好在肠道中被吸收（图 13.44a）。其次，反刍动物系统允许重新咀嚼和更彻底地机械分解细胞壁。反刍动物通过食道在口腔和瘤胃之间往返食物，从而能够不断地咀嚼植物纤维。肠道发酵动物的盲肠距离较远，使得这种往返运动无法进行。第三，反刍动物系统将大部分氮（在大多数脊椎动物中是废物）转化为资源。这对于食用低蛋白饮食的反刍动物尤其有用。起初，反刍动物系统将氮转化为废物，例如氨和尿素。以氨形式存在的氮是瘤胃中蛋白质发酵（以及肝脏中氨基酸脱氨）的副产品。微生物吸收氨，将其与有机碳化合物结合，并在其增殖过程中利用氨制造自己的细胞蛋白质。瘤胃周期性收缩，将这些微生物冲入皱胃和肠道，在那里，像任何食物一样，微生物本身被消化，其优质蛋白质被吸收。

图 13。44 前肠与后肠发酵。（a）反刍动物和其他前肠发酵动物依赖于消化过程早期的微生物活动，因为反刍动物的“胃”会以化学方式攻击植物细胞壁中的纤维素。（b）在后肠发酵动物中，发酵发生在大肠和扩大的盲肠中。

前肠发酵动物还能够将另一种废物尿素转化为资源。例如，喂食几乎无蛋白质食物的骆驼几乎不会在尿液中排出尿素。尿素在代谢过程中当然会形成，但它会重新进入瘤胃，部分是通过直接穿过瘤胃壁，部分是通过骆驼的唾液。在瘤胃中，尿素分解为二氧化碳和氨。最后，除了利用氨之外，微生物还有助于分解纤维素，纤维素是植物细胞壁中的碳水化合物。纤维素发酵产生二氧化碳、水和挥发性脂肪酸。

因此，前肠发酵在提取大多数营养物质方面特别有效，即使是从质量较差的食物中也是如此。反刍动物和类反刍动物在饲料稀少、纤维丰富且至少在一年中有部分时间贫瘠的栖息地尤其成功，例如在高山地区（山羊）、沙漠（骆驼）和严酷的冬季地区（野牛）。此外，前肠动物在食糜通过早期进行的发酵作用可破坏或中和潜在的植物毒素。

然而，后肠发酵也有一些优势。对于后肠发酵者来说，食糜在到达主要发酵部位（通常是盲肠）之前，要经过消化道的主要吸收区（图 13.44b）。碳水化合物、葡萄糖和蛋白质等可溶性营养物质可以在发酵开始前被安全吸收。相比之下，在前肠发酵者中，发酵发生得较早，许多这些必需的营养物质在被吸收之前就被处理掉了。为了弥补过早的消化，前肠发酵者必须依靠微生物偶尔冲入肠道，在那里它们被消化以补充发酵中损失的营养物质。

此外，虽然前肠发酵很彻底，但也很慢。要发酵纤维植物，食物必须占据瘤胃以进行长时间的纤维素加工。在饲料丰富的地方，后肠发酵动物可以将大量食物通过消化道，加工饲料中最易消化的成分，排泄低质量的成分，并用新鲜饲料代替排泄的成分。马是后肠发酵动物。它们依靠大量食物摄入和快速运输来满足营养需求，任何在游行中走在马后面的人都知道这一点。此外，食粪行为允许兔子和一些啮齿动物重新摄入粪便，这些粪便含有第一次通过消化道时产生的发酵产物。这给这些后肠发酵动物第二次机会来提取一些未消化的物质。

大小和发酵

食草动物的体型影响前肠与后肠发酵的相对优势。例如，小型食草哺乳动物的消化率更高相对于体型而言，小型食草动物的代谢率低于大型哺乳类食草动物。因此，小型食草动物必须快速消化食物才能满足其高代谢率的需求。因此，大多数小型食草动物都是后肠发酵动物，其消化基于快速通过丰富且相对高质量的叶子。相比之下，大型食草动物的代谢率较低，且处理食物的体积相对较大。因此，对于大型反刍动物而言，食物运输速度较慢并不会导致消化落后于代谢需求，因为代谢率也较低，用于消化的瘤胃体积相对较大。但同样，大型非反刍动物也可以享有一些优势。事实上，如果体型足够大，后肠发酵动物可以实现相对完全的消化，接近反刍动物的消化。因此，大型食草动物，无论是反刍动物还是非反刍动物，都可以从植物材料中提取比小型食草动物更多的能量。中等体型的反刍动物似乎比中等体型的非反刍动物享有优势，但前提是饲料质量高。我们有化石记录的最早的反刍动物体型较小。但正如我们刚刚看到的，与非反刍动物快速的食物通过相比，小型食草动物的瘤胃消化缓慢是一个劣势。这导致人们认为瘤胃最初可能是为了其他功能而进化的，例如解毒或合成蛋白质。后来，当草原扩大时，前肠被预先适应了需要更有效地处理这种纤维饲料的中型食草动物。

消化毒素

消化道已经进化到不仅仅是将食物分解成最终产品，使它们被生物体所利用。许多动物的消化道都参与食物中潜在有毒化学物质的解毒。考拉只以桉树叶为食。澳大利亚有 500 多种桉树，考拉喜欢吃其中的十几种。由于植物无法逃避食草动物，许多植物会产生化学防御物质，使其组织对食草动物来说难吃或有毒。例如葡萄中的单宁、咖啡树中的咖啡因和大麻叶中的大麻。这些化学物质味道苦涩或难吃，动物们会避而远之。有些化学物质会使食草动物的警觉性发生变化，这可能导致食草动物对自身安全的关注度降低，从而很容易成为未服用药物的捕食者的攻击目标。这种难吃或有毒的抗食草化合物被称为次生植物化合物，因为它们不是植物主要代谢活动的一部分。同样，许多猎物动物也进化出了自己的毒素，类似于次生植物毒素，可以阻止捕食者。大多数两栖动物的有毒皮肤腺就是例子。桉树产生的挥发油对大多数动物来说都是有毒的。由于这些次生化合物的存在，很少有食草动物可以安全地食用桉树。考拉是个例外。它的消化系统可以解毒有害的油，并利用其他食草动物竞争对手大多无法获得的资源。对于许多以富含单宁的食物为食的反刍动物来说，唾液在消除有害影响方面起着重要作用。单宁除了有毒之外，还会与蛋白质结合，减少蛋白质的吸收，从而降低植物的消化率。然而，食用富含单宁的植物的反刍动物会产生唾液蛋白，当食物第一次进入口腔时，唾液蛋白就会与单宁牢固结合，立即降低单宁的毒性。但唾液蛋白会进一步中和这些次生化合物，以减少它们对消化率的后续有害影响。不足为奇的是，这些反刍动物的唾液腺通常会增大。特别是，它们的腮腺比不以含单宁植物为食的反刍动物的腮腺大三倍。

摄食和禁食

消化道是一个动态器官，对食物数量和质量的即时变化反应剧烈。随着食糜的到来，肠道的接收部分变得机械（搅拌、蠕动）和化学（分泌）活跃。食糜可以分流到专门的隔间或之间进行进一步加工（例如发酵）。在每天进食的鸟类和哺乳动物中，肠隐窝内的细胞增殖不断提供新细胞，这些新细胞到达表面，最终脱落到管腔中，由下面的新细胞取而代之。在一周的时间内，整个肠粘膜可能会连续进行这样的更换。对于禁食的脊椎动物，如在长距离迁徙（鸟类）或冬眠（哺乳动物）期间，肠粘膜可能主要通过增大单个内壁细胞来对每天重新进食做出反应，从而增加消化道的质量。

在大餐之间经常禁食的物种中，例如许多蛇，消化道的反应可能非常剧烈。为了应对禁食后重新进食，蛇的肠粘膜通过增加内衬细胞的尺寸并随后通过细胞增殖来做出反应，其速度超过了表面细胞向管腔的损失。此外，微绒毛长度可能会增加五倍，因此整个粘膜的面积可能会增加一倍甚至三倍，以满足重新消化的即时生理需求。这种整体反应称为上调。这包括肠细胞的顶端表面、内衬细胞被脂质滴填充以及粘膜壁内血液和淋巴毛细管的突出程度增加。肝脏、胰腺甚至肾脏也可以上调，质量和活性增加一倍。这种上调可以在摄入新食物后的 24 到 48 小时内发生。一旦食物从胃和小肠中清除，蛇等物种的消化道动态反应是完全可逆的。食物消化后，肠粘膜恢复到静止状态——通过减少肠细胞增殖或上皮折叠、减少血液和淋巴毛细血管以及缩小肝脏尺寸，粘膜表面积减少——这种总体反应称为下调。

对于禁食时间较长的物种，下调肠道和相关消化器官可能是两餐之间保存维持能量的一种方法。然而，这可能代价高昂。在缅甸蟒蛇中，上调可能消耗多达一餐能量的三分之一。但对于经常进食的脊椎动物来说，上调和下调的成本可能超过在非常短的禁食期间节省的能量。对于大多数脊椎动物来说，这种进食和禁食的调节只常见于禁食时间可预测的脊椎动物。

概述

胚胎肠道的内胚层内层被从侧板中胚层脱落的间充质包围。这种区域化是在胚胎发育早期通过内胚层和中胚层中的局部 Hox 基因表达建立的，这些基因表达形成了肠道的模式，使其具有分化区域（图 13.45）。消化道是一条盘旋的高速公路，运送食物，产生必要的化学最终产品来满足生物体的能量需求——蛋白质、碳水化合物和脂肪酸。从食物分解成分子是消化系统的主要功能（图 13.46）。简单来说，消化系统是一条管道，通过蠕动将食物团块向前推进，吸收可直接摄取的食物，并沿着剩余的消化物移动以进行进一步加工。消化系统由专门的区域组成。舌头和牙齿可以抓住食物并将其带入口中。食物在口腔中经过准备并在咽喉中压实，然后通过食道吞咽到达胃部。两栖动物和爬行动物的食道可以暂时储存食物，鸟类的食道包括嗉囊。翻腾的胃会形成酸性环境来中和病原体并使蛋白质变性，从而开始分解过程。一些脊椎动物的肌壁——砂囊，会机械地研磨食物。进入肠道后，酸性消化物会被中和，因为消化酶和乳化化学物质会被加入。随着更多消化化学物质的加入，食糜进一步分解，未消化的物质最终在消化道末端排出。食物的分解包括化学和机械方式。消化化学物质使食物湿润、乳化，并直接将食物分解成最终产品。这些产品由食物通过路径上的相关外分泌腺添加，这些外分泌腺通过管道将产品排入管腔，并由管腔内壁的微观粘膜腺（尤其是胃和肠的粘膜腺）添加。机械消化包括混合食糜和将其物理分解成更小单元的方式。这可能包括磨牙、砂囊以及肠壁的蠕动和搅动。

这些消化的最终产物开始于胃部，在肠道中增加，通过肠壁吸收进入相关的毛细血管床和乳糜系统（淋巴系统）。消化道内壁包括增加吸收面积的特化结构，从腔壁的褶皱到粘膜的绒毛和细胞表面的微绒毛。图 13 。45 胚胎肠道中的 Hox 基因表达区域。Hox 基因在早期胚胎发育过程中在肠道内胚层和中胚层中表达，p对其进行模式化并建立其独特的区域。一些 Hox 基因在成年期继续表达。可能有 100 多个 Hox 基因直接参与其中，这里只显示了其中具有代表性的几个。不同的（或相同的）线型代表表达不同（或相同）Hox 基因的区域，从而控制肠道分化。抗消化或低质量的食物会遇到各种消化适应。一种策略是延长此类食物在肠道中的时间，从而增加其在消化过程中的暴露。螺旋瓣将食物缠绕在管腔周围；长肠延长了路线；盲肠为特殊食物加工提供盲端出口；食粪行为将食物第二次送入消化道。所有这些都是增加食物在消化过程中的暴露的方式。发酵代表了另一种策略。前肠和后肠区域含有共生微生物，它们特别擅长分解植物材料中的纤维素并将氮废物转化为可用形式。图 13。46 四足动物肠道的一般区域。显示前肠和后肠发酵区域（如果存在）（点画）。消化腺（肝脏、胰腺、胆囊）在胃和小肠交界处释放其产物。鸟类有嗉囊，可以暂时储存大量食物团。不幸的是，在这段穿越身体的旅程中，还有致病细菌和病毒、寄生虫和毒素。因此，位于消化道壁上的是淋巴系统的组成部分，使免疫系统与这些健康风险非常接近。肠道的免疫功能是抵御病原体、寄生虫和毒素的第一道防线。淋巴细胞进出粘膜上皮，拾取抗原，而其他细胞则帮助中和潜在的毒素。秃鹫肠道免疫系统的警惕性和解毒能力增强，这解释了为什么它们可以吃下会杀死我们的腐烂食物。如果没有肠道免疫系统立即拦截这些挑战，脊椎动物很容易被各种令人讨厌的微生物所侵袭。唾液腺和其他消化腺释放的分泌物使食草动物能够对付病原体和次生植物毒素。胃内的酸性环境，即使在禁食期间，也可以拦截和防止病原微生物的定居。另一方面，微生物可能在肠道中发挥积极作用，正如我们在发酵过程中所看到的那样。但即使是非食草动物，肠道和盲肠内也维持着复杂的微生物群落，这些微生物在肠道动力学中的作用尚待了解。进食和禁食期间，消化道的动态反应很明显。食物到达肠道时，机械和化学活动增加。在两餐之间经常禁食的动物（如许多蛇）中，上调和下调很常见，同时消化器官的质量和活动分别急剧增加或减少。候鸟在飞行过程中可能会禁食，器官大小会下调。在停留和补给期间，上调会恢复。哺乳期哺乳动物会增加食物摄入量，肠道会变大；当食物摄入量减少时，肠道质量和代谢活动会减少。