第八章 亲本抚育和家庭冲突
在上一章中，我们阐述了性冲突（sexual conflict）在交配过程中的表现：雄性通过竞争获得交配机会，雌性通过选择交配对象，而这种冲突在交配后仍持续存在——精子间竞争受精机会，雌性则对精子进行选择。本章我们将探讨当亲代（parental care）对卵或幼体进行抚育时，冲突的进一步延续。我们将分析三种相互关联的冲突（图8.1）：双亲间关于抚育投入量的冲突；手足间关于资源索取量的竞争；亲代与子代在抚育供需关系上的矛盾。我们将依次讨论这些冲突的理论依据与实证案例，但首先需要明确促使亲代抚育演化的生态背景。
亲代抚育的演化
动物界中亲代抚育模式存在显著差异（表8.1）。许多物种（多数无脊椎动物）不进行亲代抚育，或因亲代无法有效保护后代，或因自然选择更倾向于大量产卵后任其自然存活。无脊椎动物的亲代抚育通常出现在产卵量较少且后代可受物理/生物环境（捕食者、寄生生物）保护的类群中。亲代抚育行为包括巢穴建造、卵黄储备供给、产卵前后对卵和幼体的喂养与保护（Clutton-Brock, 1991）。有些物种仅雌性参与抚育（多数哺乳动物），有些仅雄性参与（许多鱼类），也有双亲共同抚育（多数鸟类）。要解释这些模式，需考察两个因素：首先，不同动物类群具有不同的生理与生活史限制，这可能使某一性别更倾向于抚育后代；其次，生态条件与交配机会将影响抚育行为对两性的成本收益比。我们将通过对比鸟类、哺乳动物与鱼类的抚育模式来阐释这两个主题。
| 分类群 | 亲本抚育 | 参考文献 |
|---|---|---|
| 无脊椎 | 不常见，存在时主要是仅雌性。 | Zeh & Smith (1985); Tallamy (2000). |
| 鱼类 | 仅雄性：双亲：仅雌性的属比例为9：3：1 | Reynolds et al. (2002). |
| 两栖类 | 仅雌性和仅雄性同样常见。双亲频率低。 | Beck (1998); Summers et al. (2006). |
| 爬行类 | 仅雌性或双亲。 | Reynolds et al. (2002). |
| 鸟类 | 90%物种双亲（包括9%还具有帮手），但雌性往往付出更多。剩余物种中，仅雌性占主要。仅雄性罕见。 | Lack (1968); Cockburn (2006). |
| 哺乳类 | 95%物种仅雌性。5%双亲。不存在仅雄性。 | Clutton-Brock (1991). |
鸟类
如第一章所述，鸟类的繁殖成功率常受限于向巢穴输送食物的速率。当双亲共同喂养可使幼体数量翻倍时，雌雄双方通过维持配对关系均可提高繁殖成功率。若任何一方离弃，不仅会使当前窝卵的产出减半，还需耗费时间寻找新配偶与筑巢点才能重新繁殖。因此一夫一妻制与双亲抚育模式的出现不难理解。
当解除"必须双亲喂养幼体"的限制后，通常雄性会离弃而由雌性独自抚育后代。比较研究表明，一雄多雌制（polygyny）常出现在食果实与种子的鸟类中，可能因为这些食物存在季节性爆发期，单亲喂养效率几乎与双亲相当（如织布鸟，第二章）。为何离弃者多为雄性？两个关键因素：首先，雄性有机会更早离弃。由于体内受精（internal fertilization），雌性体内已承载胚胎；其次，雄性通过离弃获得的繁殖收益通常高于雌性，因其终身繁殖成功率更依赖交配次数（第七章）。
哺乳动物
哺乳动物中，雌性更倾向于抚育后代。幼体需经历漫长的妊娠期，此期间雄性无法直接参与抚育（但可保护或喂养雌性）。幼体出生后依赖乳汁喂养，而仅雌性能泌乳。受限于抚育机会的生理约束，加之体内受精使雄性可优先离弃，绝大多数哺乳动物形成雌性单独抚育、雄性离弃寻求新交配机会的模式便不足为奇。
少数物种存在一夫一妻制与双亲抚育，通常雄性参与喂养（食肉类）或携带幼体（如狨猴）。值得注意的是，这些案例中并未演化出雄性泌乳能力（Daly, 1979）。
鱼类
在硬骨鱼（teleosts）中，79%的科不进行亲代抚育（Gross & Sargent, 1985）。存在抚育行为的科中，通常由单亲完成；双亲抚育的科不足25%。相较于鸟类复杂的育幼行为，鱼类的亲代抚育通常仅为守卫或扇动卵群等简单行为，单亲即可有效完成。哪一性别提供抚育？表8.2显示雌性抚育在体内受精类群中占主导（86%），雄性抚育在体外受精（external fertilization）类群中更普遍（70%）。总体上鱼类雄性抚育占优的现象与体外受精的广泛分布相关。
| 体内受精 | 体外受精 | |
|---|---|---|
| 雄性照顾 | 2 | 61 |
| 雌性照顾 | 14 | 24 |
| 无抚育 | 5 | 100 |
关于受精方式影响抚育性别的机制，现有三个假说（Gross & Shine, 1981）。
假设1: 父权确定性（paternity certainty）
Trivers (1972)提出受精方式会影响父权确定性的可靠程度。由于外部受精发生在产卵时，其父权确定性可能高于存在精子在雌性生殖道内竞争（第7章）的内部受精。根据该假设，内部受精的雄性因对后代的亲缘确定性较低，相比雌性更不愿提供亲代照料。虽然这一理论在逻辑上成立（Queller, 1997），但尚不清楚外部受精是否真正具有更高的父权确定性。例如在太阳鱼Lepomis等外部受精物种中，"偷情"行为仍会在产卵期间发生。
假设2: 配子释放顺序
Dawkins和Carlisle (1976)提出，与鸟类和哺乳类类似，内部受精使雄性有机会先离弃，迫使雌性承担照料。他们认为在外部受精中角色可能反转：精子比卵子更轻，雄性可能需要等待雌性产卵后才能释放配子，否则其配子会漂散。因此雌性有机会在雄性仍在受精时率先离弃！这一巧妙设想被实证数据否定。实际上外部受精最常见的配子释放模式是雌雄同时释放。此时两性离弃机会均等，但在46个单亲照料的同步释放配子物种中，36个由雄性提供照料。其次，在鲇科（Callichythyidae）和攀鲈科（Belontiidae）等鱼类中……
雄性会先建造泡沫巢并释放精子，雌性随后产卵。根据"离弃机会"假说，此时雄性应能率先离弃，但实际仍由雄性提供亲代照料。因此，雄性亲代照料与外部受精的关联独立于配子释放顺序或离弃机会（Gross & Sargent, 1985）。
假设3: 关联性（association）
Williams (1975)提出与胚胎的预先关联会使某一性别更易演化出亲代照料。例如在内部受精中，雌性与胚胎联系最紧密，这为胚胎滞留、胎生以及后续幼体照料奠定了基础。而在外部受精中，卵子常产于雄性领地内，使雄性成为与胚胎最密切关联的个体。为吸引更多雌性而保卫领地的行为，会附带形成对卵和幼体的保护，从而为雄性发展更复杂的亲代照料提供预适应基础。此外，雄性照料的机遇成本（失去的交配机会）较低，因为护卵的雄性仍能继续吸引配偶。事实上，雌性有时更偏爱巢中已有卵的雄性（Hale & St Mary, 2007）。该假说对表8.2数据的解释力最强：雄性亲代照料在领地性物种中更常见，而外部受精中雄性照料的普遍性源于雄性领地行为在外部受精类群中尤为突出。
鱼类雄性照料与雄性领地行为相关
亲代投资（parental investment）：亲代的优化策略
我们将视角从不同类群（鸟类、哺乳类、鱼类）的宏观比较转向影响亲代对后代照料投入的因素。Robert Trivers (1972)提出亲代投资概念，定义为"亲代对单个后代的所有投入，以提高其存活率（进而繁殖成功率）为代价，降低亲代对其他后代投资的能力"。亲代投资包括保护、喂食等有利于卵和幼体的行为。终生亲代投资指亲代一生中收集并用于后代照料的所有资源总和。
从亲代视角看，最优的后代单个体投资量是多少？关键在于权衡（trade-offs）：增加对某后代的投资虽能提升其适合度，但会消耗亲代可用于其他后代的资源。这类权衡在两个层面发生：其一由David Lack提出（第1章），涉及同窝后代数量与质量的权衡。若亲代将有限资源过度分配给大量后代，个体存活率将降低；反之若投资过于集中，其他亲代将产出更多存活后代并在进化中胜出。理论上存在使每窝生产力最大化的最适窝卵数。其二由G.C. Williams (1966b)首次阐明，涉及当前与未来繁殖投入的权衡。为最大化终生适合度，亲代需……
窝内与窝间的投资权衡
权衡的证据：增加投资可能降低成体存活率或未来繁殖力 图8.2 从亲代视角看，最优单后代投资量是收益减去成本最大的点。随着后代需求趋于饱和，增加投资带来的边际收益递减，但成本持续上升——因为每单位额外投资都剥夺了其他后代（当前与未来）获得亲代有限照料资源的机会。
图8.2展示了理论上的亲代最优单后代投资量。对单个后代投资的增加会因需求饱和而产生收益递减效应，同时通过减少当前和未来后代的可用资源提高成本。当净收益（收益-成本）最大时达到最优点。
关于亲代照料收益与成本间权衡的实验证据充分，但具体形式因物种而异。在某些案例中，增加当前繁殖投资会降低亲代存活率。侧斑蜥蜴Uta stansburiana的怀卵雌体不仅需要额外负重，膨大的腹部还会阻碍腿部运动。当……
一些雌性个体通过手术移除了一半的卵后，其运动性能（locomotary performance，通过跑步机测量）得到提升，并且更有可能存活以产下另一窝卵，这可能是由于捕食压力降低（Miles et al., 2000）。在其他案例中，增加的投入会降低成体未来的繁殖力（fecundity），而非生存率。当雄性普通鰕虎鱼（Pomatoschistus microps）被诱导增加对巢中卵的扇动护理（通过降低水族箱中的溶解氧水平）时，它们体重下降更多，且更可能放弃下一窝卵（Jones & Reynolds, 1999）。当雄性及雌性埋葬甲虫（Nicrophorus vespilloides）在首次繁殖中被诱导照顾一大窝幼虫后，它们后续繁殖产生的幼虫数量比首次繁殖时照顾小窝的个体更少（Ward et al., 2009）。类似地，当白领姬鹟（Ficedula albicollis）被诱导提高对当前雏鸟的喂食率（通过增加雏鸟数量）时，雄鸟和雌鸟的存活率与对照组相当，但次年的繁殖力下降（Gustafsson & Sutherland, 1988）。
显然，增加的繁殖努力可能使个体更易暴露于捕食者，或损害繁殖者维持自身身体状况的能力，从而降低其存活率。但为何当前繁殖的增加有时仅会降低未来的繁殖力？一种可能是分配给繁殖的资源会挤占免疫系统的可用资源，因此增加的繁殖努力会降低繁殖者的生理状态（Sheldon & Verhulst, 1996; Norris & Evans, 2000）。
根据成本和收益调整亲代抚育
亲代是否会根据这些成本和收益调整其抚育行为？研究通过比较面临不同选择压力的近缘物种行为，以及对特定物种进行成本和收益操纵的实验，探讨了这一问题。
比较北美与南美雀形目鸟类
Cameron Ghalambor和Thomas Martin（2001）比较了北美与南美繁殖的雀形目鸟类在面对捕食者时的亲代冒险行为。北美温带物种通常具有较大的窝卵数（通常4-6枚）和较低的成体存活至下一繁殖季的概率（约50%或更低）。相比之下，南美热带物种通常窝卵数较小（通常2-3枚）且成体存活率较高（约75%或更高）。导致这些不同生活史的选择压力可能很复杂，包括北温带繁殖季期间更丰富的食物资源（允许更大窝卵数）但非繁殖季更严酷的气候条件（降低成体存活率）。Ghalambor和Martin预测，这些生活史差异会导致不同的亲代冒险反应。他们先前的研究表明，亲代增加巢访问次数会吸引捕食者注意，从而增加亲代和雏鸟的捕食风险。因此，他们通过测量亲代在成体捕食者（鹰）与雏鸟捕食者（松鸦）存在时减少巢访问的程度来量化亲代反应。
测试了五对系统发育和生态匹配的物种，包括以下科的北美与南美物种：鹟科、鸫科、鹪鹩科、鹀科和莺科。Ghalambor和Martin预测，南美物种对成体捕食者（鹰）的反应应比北美近缘种更强，因为南美亲代对未来繁殖的预期更高。相反，北美亲代对巢捕食者（松鸦）的反应应更强，因为它们的当前窝卵对亲代的价值高于南美亲代。数据支持了这两项预测（图8.3）。因此，亲代根据亲代投入的成本和收益调节其冒险行为。
亲鸟根据当前与未来窝卵的价值调节冒险行为
对当前窝卵需求的灵活亲代反应
未来繁殖的前景也会影响亲代对当前窝卵需求增加的响应。Rose Thorogood及其同事（2011）通过一项精巧的野外实验在新西兰吸蜜雀形目鸟类——垂耳鸦（hihi，Notiomystis cincta）中展示了这一点。在实验性补充类胡萝卜素糖溶液的领域内，雏鸟喙部变得更红，这种强化的乞食显示导致亲代投喂增加，可能因为更红的喙标志着更健康的子代，值得更多投入。然而，在同时为成体提供富含类胡萝卜素饲喂器的领域内，亲代当年繁殖第二窝的概率增加。那些繁殖第二窝的成体对当前窝雏的强化乞食信号无反应。因此，亲代根据当年未来繁殖前景，策略性地调整对当前窝卵需求的敏感度。
圣彼得鱼的灵活抚育
加利利圣彼得鱼（Sarotherodon galilaeus）是一种口孵慈鲷，分布于非洲与小亚细亚的河流湖泊中。亲代抚育可由单性或双性提供。这种种内灵活性为测试雌雄是否根据成本收益调整抚育提供了理想机会。该物种实行单配制：配偶共同在基质中挖掘浅坑，雌性分批产下20-40枚卵至坑中，雄性滑过卵群依次受精，直至完成整窝卵。随后雌性、雄性或双亲将卵含入口中进行保护，持续约两周。即使在双亲共同抚育的情况下，配偶关系也在口孵开始后解除。
图8.4 圣彼得鱼：一种口孵鱼类。照片与绘图\circledcirc Sigal Balshine。测试后续交配机会如何影响：（a）雄性抚育与（b）雌性抚育的实验。测试三种条件：对照组（2雄2雌）；雄性偏斜组（3雄1雌）；雌性偏斜组（1雄3雌）。可用雌性增加雄性弃巢（a），而可用雄性增加雌性弃巢（b）。引自Balshine-Earn和Earn（1998）。
对当前窝卵需求的响应随亲代未来繁殖前景变化
Sigal Balshine-Earn 和 David Earn（1998）在实验室水族箱中进行了实验。首先，他们改变了进一步交配的机会。当性别比例偏向雌性时，雄性增加其离弃的可能性。相反，当性别比例偏向雄性时，雌性离弃增加（图8.4）。因此，当照料成本更高时（以失去交配机会衡量），雄性和雌性都会更频繁地离弃后代。接下来，他们通过将体型相同的雌性与体型大于、等于或小于雌性的雄性配对，改变双亲照料(biparental care)的收益。体型较小的雄性口腔较小，因此能携带的卵和幼体更少。因此，涉及小体型雄性的双亲照料相比单亲照料(uniparental care)带来的额外收益更少。三种处理下的窝卵数没有差异，但体型较小的雄性更可能离弃。因此，当照料带来的收益减少时，雄性更可能离弃。总体而言，当窝卵数较小时，单亲照料（雄性或雌性）更可能发生，再次表明照料模式受到收益和成本的双重影响。
进一步交配机会影响亲代投资
子代同类相食
吃掉自己的后代（子代同类相食(filial cannibalism)）的行为初看十分怪异。这在鱼类中尤为常见，并长期被视为异常行为。然而，Sievert Rohwer（1978）提出，亲代有时可能通过将子代作为额外食物来源来适应环境——吃掉部分后代以改善对当前后代的照料，或吃掉整窝后代以减少亲代损失并提高未来繁殖成功率。
有时，吃掉全部或部分子代对亲代是有利的……
Andrea Manica（2002, 2004）研究表明，六带豆娘鱼(Abudefduf sexfasciatus)的雄性会根据实验性改变的照料成本与收益调整子代同类相食行为。雄性在珊瑚礁上保卫领地。它们交替经历2-3天的求偶阶段（体色变为金色并展示以吸引产卵雌性进入领地）和4-5天的亲代阶段（金色褪去，停止展示并守卫卵直至孵化）。当雄性的卵在亲代阶段首日被减少75%时，相比仅受干扰但未减卵的对照组，它们更可能吃掉剩余卵并回归求偶阶段。在亲代阶段第三日减卵未导致同类相食增加，很可能因此时照料成本更低（距离孵化天数更少）。另一实验中，补充食物（同种卵或蟹肉）的提供使部分子代同类相食减少，表明雄性有时会吃掉部分后代以满足照料所需的能量需求。
在其他鱼类中，产卵期间增加的偷配行为（降低照料收益）也导致守卫雄性增加同类相食(Gray et al., 2007)或减少照料(Neff, 2003)。
根据配偶吸引力调整投资
理论上，亲代应与表型或遗传质量更优的配偶配对时投入更多，以利用当前繁殖尝试的增强潜在收益(Burley, 1986; Sheldon, 2000)。
Nancy Burley（1988）通过经典斑胸草雀(Taeniopygia guttata)实验首次证明了这一点。雄性具有鲜红喙部，通过佩戴红色腿环可实验性增强对雌性的吸引力。与佩戴蓝/绿腿环的低吸引力雄性配对时相比，雌性与高吸引力雄性配对时会增加雏鸟喂养努力并抚育更多后代。
雌性可能在与高吸引力雄性配对时投入更多
类似实验表明，雌性绿头鸭在与更吸引力的雄性配对时产下更大（营养更佳）的卵(Cunningham & Russell, 2000)，雌孔雀在与尾羽更华丽的雄性交配后产卵更多(Petrie & Williams, 1993)。
性冲突
目前讨论的案例揭示了本章将涉及的首类冲突——性冲突(sexual conflict)。可分两个阶段考虑：关于谁应照料的冲突，以及关于提供多少照料的冲突。
谁应照料？
每亲代都面临照料或离弃的决策。如所见，两种选择的成本收益将取决于限制（如雌性哺乳动物泌乳而雄性不能）和生态因素（影响后代存活的捕食强度、食物可获得性及进一步交配机会）。但关键影响因素是另一亲代的行为：若雌性照料，雄性离弃可能有利；若雌性离弃，雄性照料可能有利。例如在圣彼得鱼中，每亲代若能让对方承担照料责任而自己离弃寻求新交配机会，可能获得最大收益。John Maynard Smith（1977）首次提出模型探讨双亲共同决策的结果。其原始模型存在缺陷，但解释该缺陷并探讨模型的核心见解与局限仍具启发性。
该模型引入博弈论方法分析亲代冲突。假设每亲代独立决定照料或离弃（这种"盲注"是简化且常不现实的假设——见后文）。模型寻找策略对I_{\mathrm{m}}（雄性）和I_{\mathrm{f}}（雌性），使得当雌性采用I_{\mathrm{f}}时雄性偏离I_{\mathrm{m}}无利可图，当雄性采用I_{\mathrm{m}}时雌性偏离I_{\mathrm{f}}无利可图。换言之，我们寻求雄雌双方的进化稳定策略(ESS)(第5章)。
设P_{0}、P_{1}、P_{2}分别为无照料、单亲照料和双亲照料的卵存活概率，满足P_{2}>P_{1}>P_{0}。离弃雄性有p概率再次交配。离弃雌性产W枚卵，照料雌性产w枚卵，满足W>w（照料雌性用于产卵的资源更少）。
该博弈的收益矩阵见表8.3。存在四种可能的ESS：
ESS 1：雌性离弃，雄性离弃。需满足WP_{o}>wP_{1}（否则雌性将照料）和P_{0}(1+p)>P_{1}（否则雄性将照料）。
ESS 2：雌性离弃，雄性照料。需满足WP_{1}>wP_{2}（否则雌性将照料）和P_{1}>P_{0}(1+p)（否则雄性将离弃）。
一方的最佳策略取决于另一方的策略选择
亲代投资的ESS模型
ESS 3：雌性照料，雄性离弃。需满足wP_{1}>WP_{0}（否则雌性将离弃）和P_{1}(1+p)>P_{2}（否则雄性将照料）。
ESS 4：雌性照料，雄性照料。需满足wP_{2}>WP_{1}（否则雌性将离弃）和P_{2}>P_{1}(1+p)（否则雄性将离弃）。
在模型参数给定的情况下，ESS 1和ESS 4可能成为替代性选择，ESS 2和ESS 3也是如此。例如，当雌性不投入抚育时能产下更多卵（W>>w），且单亲抚育效果远优于无抚育（P_{1}>>P_{0}）但双亲并不显著优于单亲（P_{2}\approx P_{1}）时，ESS 2最可能出现。这种情况可能适用于许多鱼类（如前所述），雌性倾向于离弃而雄性常承担抚育。然而，ESS 3是另一种可能，特别是当离弃雄性有更高概率再次交配时；这可能适用于某些鸟类和哺乳动物。若双亲抚育能显著提升后代数量（P_{2}>>P_{1}），或离弃个体再交配机会较低，则ESS 4可能成为结果，如许多雀形目鸟类。
修正模型缺陷
若未发现表8.3收益矩阵的漏洞，这并不意外——该问题在25年间未被察觉（Kokko & Jennions, 2003）。Michael Wade和Stephen Shuster（2002）指出问题在于：离弃雄性通过与"凭空出现"的雌性交配获得额外后代，这些雌性未出现在雌性适合度的计算中。因此，雄性的总父权数超过了雌性实际产出的后代数。Wade和Shuster改进模型以明确这些额外后代的来源。例如，离弃雄性可能窃取抚育雄性巢中的父权，或与已离弃抚育者的雌性交配。这些考量使收益矩阵复杂化。然而，Maynard Smith模型的核心洞见依然成立：理解单性决策的关键在于另一亲本的决策。
尽管Maynard Smith模型仍为思考亲代抚育演化提供有用框架，但"亲本独立决策（盲目出价）"的假设在自然界大多情况下不成立。例如，在St Peter’s fish中，独立决策有时会导致双亲离弃，但现实中至少一亲始终抚育（Balshine-Earn, 1995）。更现实的模型需纳入序贯决策机制和优先离弃机会。
抚育投入量？
关于抚育投入量的性内冲突同样存在。例如，雌性裂尾鳚（scissor-tailed sergeant fish）希望领地雄性完整守护其卵直至孵化，但雄性可能通过吞食部分或全部卵来最大化其一生中所有受精卵的成功率。性冲突也存在于双亲抚育期间。尽管一对鸟类辛勤喂养饥饿雏鸟时看似无显性冲突，但简单实验揭示了潜在矛盾：若暂时移除一亲，另一亲常提高工作强度。这表明每个亲本均有能力更努力。那么合作亲本如何就投入量达成共识？问题在于欺骗风险：个体可能依赖伴侣的补偿反应而减少自身投入。
亲代投资冲突首次被建模为进化博弈论问题，其中每个伴侣独立执行固定投入（"盲目出价"），通过进化时间尺度解析各亲本的最优投入（Chase, 1980; Houston & Davies, 1985）。在ESS下，每个亲本将根据伴侣投入选择最大化自身适合度的固定投入水平。对于配对个体，雄性对雌性特定投入有"最佳响应（best response）"，反之亦然。若巢生产力是总亲代投入的递增减速函数，且个体投入成本无减速（图8.2），则可证明各亲本的"最佳响应"表现为不完全补偿（incomplete compensation）。即当一亲减少投入时，另一亲虽增加投入但不足以弥补损失（图8.5a, 8.5b）。如图8.5c所示，这种不完全补偿导致稳定的双亲抚育。
若环境导致伴侣完全补偿甚至过度补偿对方的投入减少，则双亲抚育不稳定，ESS将转为单亲抚育（图8.5d）。
该基础框架已被扩展至包含亲本间的行为协商机制，即各亲本能根据伴侣投入调整自身投入。此时进化对象是"响应规则"而非投入水平。数学模型变得复杂，协商博弈的进化结果与"盲目出价"分析存在细节差异，但仍预测行为时间尺度上的不完全补偿（McNamara et al., 1999）。
因此，关键理论预测是：在双亲抚育案例中，亲本应对伴侣投入减少做出不完全补偿响应。通过减少投入作弊的个体将因后代摄食不足而适合度下降。该预测已在多种鸟类（如紫翅椋鸟Sturnus vulgaris）实验中被验证，其中通过暂时移除、剪羽、尾加重物或睾酮植入等技术降低一亲投入。总体而言，伴侣的平均响应确实表现为投入增加但仅部分补偿（Harrison et al., 2009）。然而，某些研究中未受操控亲本无响应或完全补偿。Camilla Hinde（2006）的精细研究得出惊人结果：她通过巢旁扬声器回放额外乞食叫声（图8.6），诱使大山雀（Parus major）亲本增加抚育投入。当仅单亲（雄或雌）接触回放时，其投食率增加（对表观更饥饿后代的预期响应）。然而，未接触回放的亲本投食率也同步提升（表8.4），尽管其未感知雏鸟乞食增强（回放对雏鸟无直接影响）。这表明未受操控亲本直接响应伴侣的行为变化而调整自身投入。
这种匹配性增强响应与模型预测不符。如何解释？最可能的原因是模型过于简化。当一亲改变抚育投入时，可能通过两种机制影响伴侣行为：第一（已被模型涵盖）是……
理论上， 不完全补偿 稳定化双亲抚育
大山雀实验：伴侣间响应匹配
图8.5 两性间关于照顾投入量的冲突（Houston & Davies 1985）。(a) 雄性对雌性亲代投入（parental effort）的最佳反应；(b) 雌性对雄性亲代投入的最佳反应。这些平缓的斜率表明不完全补偿（incomplete compensation），因此当配偶减少投入时，另一方会增加投入但不足以弥补损失。(c) 将两种反应共同绘制显示其导致稳定的双亲照顾（biparental care）。例如设想雌性采取投入量x，雄性的最佳反应是1。雌性随后以2回应，雄性以3回应，雌性以4回应，依此类推，反应幅度逐渐减小直至达到进化稳定策略（ESS）的交点。(d) 若反应斜率超过1（过度补偿），交点将不稳定；反应幅度逐渐增大直至单亲承担全部工作。读者可从任意雌性投入量开始，依次追踪雄性最佳反应、雌性最佳回应等过程。此时ESS为单亲照顾（uniparental care），具体由哪方承担取决于博弈的起始点。
图8.6 Camilla Hinde（2006）对大山雀（great tit）的实验。(a) 大山雀雏鸟群。巢内隐藏扬声器，可通过回放增强雏鸟的乞食叫声。照片\circledcirc Simon Evans。(b) 雄性大山雀亲鸟。照片\circledcirc Joe Tobias。 表8.4 亲代对额外乞食声回放的响应（Hinde, 2006）每只亲鸟均通过增加喂食率响应。未经历回放的配偶也会增加投入。
<html><body><table><tr><td rowspan="2">处理</td><td colspan="3">每小时喂食次数</td></tr><tr><td>雌性</td><td>雄性</td><td>总计</td></tr><tr><td>对照（无回放）</td><td>15</td><td>18</td><td>33</td></tr><tr><td>对雌性亲鸟回放</td><td>22</td><td>25</td><td>47</td></tr><tr><td>对雄性亲鸟回放</td><td>19</td><td>27</td><td>46</td></tr></table></body></html>
配偶的投入直接影响另一方增加投入的收益。如果投入产生收益递减（如模型所假设），那么一方亲代更大的投入应导致照顾的边际效益（marginal benefit）下降，从而促使配偶做出补偿性减少投入。然而该模型忽略了配偶投入变化影响另一方行为的第二种间接途径——传递关于雏鸟需求的信息。若一方更了解雏鸟饥饿程度，另一方可能将配偶的工作强度作为自身投入强度的线索。这可能导致匹配反应（matching responses），即一方投入增加向另一方传递了雏鸟需求增加的信息（Johnstone & Hinde, 2006）。
未来研究需探讨补偿（compensation）与线索利用（cueing）在亲代响应中的相对重要性。本例的核心启示是理论与实证研究可产生富有成效的互动：当模型无法预测观测行为时，往往能揭示理论忽略的自然史特征。
同胞竞争与亲代-子代冲突：理论
Robert Trivers的理论
即便没有亲身经历，人们也通过文学艺术熟悉人类家庭冲突。因此科学家们迟迟未能认识到冲突在动物家庭互动演化中的重要性，这或许令人惊讶。1974年Robert Trivers发表的论文彻底改变了我们对家庭生活的认知。
窝内冲突（intrabrood conflict）： 从亲代视角看，每个子代 都会索取超过其应得份额
让我们回到图8.2，其中考虑了亲代对特定子代投入分配的视角。Trivers的洞见在于：从子代视角出发，最优投入将有所不同。区分两类冲突来源是有益的。首先是窝内冲突。考虑具有有性生殖且每窝两子代的物种（图8.7a）。亲代与每个子代的遗传相关度为0.5（子代半数基因来自另一方）。因此亲代没有遗传学理由偏爱任一子代（可能存在实际原因，如体型差异，但暂不考虑）。然而从任一子代视角，它更关注自身福祉（与自身遗传相关度为1）而非同胞（若同胞为全同胞，则相关度为0.5；第11章）。因此每个子代都将试图攫取超过其应得的亲代投入。
图8.7 (a) 窝内冲突。亲代与一窝两个子代；亲代与两子代遗传相关度相等(\boldsymbol{\mathsf{r}}=0.5)，但每个子代与自身相关度(\mathsf{r}=1)高于与同胞的相关度(\boldsymbol{\mathsf{r}}=0.5，全同胞情形)。(b) 窝间冲突（interbrood conflict）。亲代每窝一个子代。同样假设下窝子代为全同胞（同父母）。当前子代重视自身(\boldsymbol{\mathsf{r}}=\boldsymbol{\mathsf{1}})胜过未来全同胞(\mathsf{r}=0.5)，而亲代与两者相关度相等(\mathsf{r}=0.5)。
还存在窝间冲突（图8.7b）。设想每次只抚育一个子代的亲代（如海豹）。终将出现亲代终止当前子代照顾、为下一子代保留投入更有利的时点（图8.2中B–C最大值）。然而当前子代将持续索取照顾，因为从遗传学角度它更关注自身福祉而非未来同胞。
我们可通过图示展现亲代-子代冲突（图8.8）。亲代视角的收益与成本曲线与图8.2相同；对任一子代投入的增加带来递减收益，而成本持续上升，因为每单位投入都减少了对其他（当前及未来）子代的可用资源。现添加子代视角的收益与成本曲线。对子代而言，收益曲线是亲代收益曲线的两倍（子代与自身的相关度是亲代相关度的两倍）。但子代也会因投入增加承受成本，因为这剥夺了其同胞（全同胞情形下相关度0.5）及未来同胞（若亲代能进行窝间投资转移）的资源。结果，子代的成本曲线与亲代曲线重合。
窝间冲突：当前子代将以牺牲未来子代为代价索取更多
图8.8 Trivers（1974）的亲代-子代冲突理论。亲代视角的收益与成本曲线同图8.2。但子代将自身生命价值(\boldsymbol{\mathsf{r}}=\boldsymbol{\mathsf{1}})^{\prime}视为亲代价值(\boldsymbol{\mathrm{r}}=0.5）的两倍，因此子代收益曲线是亲代的两倍。若同胞为全同胞(\boldsymbol{\mathsf{r}}=0.5)，子代成本曲线与亲代相同（见正文）。子代视角的最优亲代投入（parental investment）大于亲代最优值。引自Lazarus和Inglis（1986）。经Elsevier许可使用。
……在遗传利益上存在关联的其他后代。如果这些是全同胞，那么成本曲线将与亲代的相同，因为两者的亲缘度（relatedness）均为0.5；额外投资的一个单位对亲代而言意味着对未来亲缘度为0.5的后代的投资损失，对后代而言则意味着对未来同样亲缘度为0.5的同胞的投资损失。图8.8显示，从后代视角出发的最优亲代投资（parental investment）高于亲代视角的最优值。在这两个最优值之间存在冲突：后代持续索取照料对自身有利，但亲代抵制后代需求对自身有利。若超出后代的最优点，亲代与后代均会同意终止投资。
同胞竞争（sibling rivalry）引发亲代-后代冲突
Trivers理论的核心在于，正是同胞竞争导致了亲代-后代冲突。如果亲代在其一生中仅被“设计”为拥有一个后代，则冲突不会存在。
同胞竞争：证据
我们首先考察同胞竞争的证据，再讨论亲代-后代冲突的证据。大量证据表明，同胞会竞争亲代资源。这通常源于环境中食物供应的不可预测性。此时，母体会倾向于产生一个“乐观”的窝卵数（brood size），寄希望于环境条件良好。若食物最终匮乏，同胞竞争将导致窝卵数减少。
兼性同胞残杀（facultative siblicide）
加拉帕戈斯海狗（Galapagos fur seal）Arctocephalus galapagoensis 是窝间冲突（interbrood conflict）由食物不可预测性引发的典型案例。在加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）周边海域，鱼类资源随洋流的季节性和年际变化而波动。雌性海狗一次仅哺育一只幼崽。当鱼类丰富时，母体能分泌充足乳汁，并在幼崽18月龄时断奶；但在条件恶劣时，幼崽生长缓慢，哺乳期可延续至两到三年。由于这种波动，每年最多有23\%的幼崽在年长同胞仍在哺乳期间出生。两只幼崽随后会争夺母体乳汁，且多数情况下，较年幼的幼崽会在一个月内死亡——或因饥饿，或因年长同胞的直接攻击（如抓咬并抛掷）。母体偶尔会干预，导致致命的拉扯：年长幼崽拽住新生幼崽的一端，而母体试图夺回（Trillmich & Wolf, 2008）。
海狗与鲣鸟中的同胞竞争
不可预测的捕食条件也可能引发窝内冲突（intrabrood conflict）。蓝脚鲣鸟（blue-footed booby）Sula nebouxii 是一种热带海鸟，产两枚卵。孵卵始于第一枚卵产下后，因此首只雏鸟比次雏早孵化约四天。体型优势使年长雏鸟能更高效地拦截亲鸟反刍的鱼类，仅在其饱食后，年幼雏鸟才能获得喂食。若食物充足，两只雏鸟可轮流进食；但当食物匮乏时，年幼雏鸟极少获得喂食，并在出生后两到三周内饿死。年幼雏鸟存活概率的关键预测指标是其年长同胞的体重。当年长同胞体重低于预期值20\mathrm{-}25\%时，它会通过啄击攻击年幼同胞。年幼雏鸟随后畏缩，减少乞食并最终饿死。在食物充足年份的实验中，部分巢穴的两只雏鸟被禁食一天。年长雏鸟随即增加对年幼同胞的攻击，但恢复喂食后攻击行为减少。这表明同胞残杀是兼性的，取决于年长雏鸟的饥饿程度。值得注意的是，亲鸟从不干预以保护年幼雏鸟（Drummond & Chavelas, 1989）。
许多其他研究记录了随着食物稀缺度上升，窝内同胞竞争加剧的现象：年长同胞通过直接伤害或杀死年幼同胞，或通过主导亲代喂食间接加速其死亡（Mock & Parker, 1997）。
专性同胞残杀（obligate siblicide）
在某些猛禽、鹈鹕和鲣鸟中，母体产两枚卵，但年长同胞总会杀死年幼同胞。这引出一个问题：为何母体产两枚卵而非仅一枚？最直接的假设是，第二枚卵是对首枚卵孵化失败的保险机制。支持此假设的证据是，在纳斯卡鲣鸟（Nazca booby）Sula granti 中，第二枚卵常在第一枚卵失败后成功孵化出存活后代（Anderson, 1990）。此外，在该物种（Clifford & Anderson, 2001）和美国白鹈鹕（American white pelican）Pelecanus erythrorhynchos（Cash & Evans, 1986）中，实验性移除第二枚卵会导致繁殖成功率下降。
作为保险机制的第二枚卵
同胞亲缘度影响竞争
理论上，后代对亲代资源的需求不仅取决于其自身收益，还取决于剥夺同胞资源的成本（图8.8）。当与其他后代的亲缘度下降时，它们的遗传价值降低，因此剥夺其亲代资源的成本也随之降低（图8.8中成本曲线斜率更平缓）。因此，后代对亲代资源的需求应会增强。
两项研究通过比较多种雀形目（passerine）鸟类的乞食行为验证了这一预测。此处，后代试图通过吸引力而非武力获取亲代资源。（这与雄性通过两种方式竞争雌性有明显类比，见第7章。）雀形目雏鸟孵化时裸露且发育不全，它们通过高声鸣叫和展示鲜艳的喙裂（gape）向亲鸟乞食。Jim Briskie及其同事（1994）发现，在窝内额外配对父权（extra-pair paternity）水平较高的物种中（即同窝雏鸟更可能为半同胞，亲缘度较低），雏鸟乞食更激烈（以乞食鸣叫的响度衡量；图8.9a）。
在某些物种中，雏鸟喙裂的红色随饥饿程度增加而加深，亲鸟将此作为信号以将食物分配给窝内最需喂食的雏鸟（Kilner, 1997）。Rebecca Kilner（1999）预测，若窝内与其他后代亲缘度的降低导致后代更自私，则额外配对父权率较高的物种中雏鸟应具有更红的喙裂。数据支持了这一预测，但仅适用于在光照充足巢穴中繁殖的物种，表明信号环境与同胞冲突共同影响雏鸟展示（图8.9b）。
随着同窝伙伴的亲缘关系降低，后代的自私性增强……
图8.9 雏鸟窝内的同胞冲突随亲缘度下降而加剧。（a）在额外配对亲权（即同胞间平均亲缘度较低）较高的物种中，雏鸟乞食鸣叫更响亮。该显著关系在统计控制系统发育、窝卵数和体重后仍成立。额外配对亲权达100\%的物种是褐头牛鹂（brown-headed cowbird），一种与宿主雏鸟无亲缘关系的巢寄生鸟类（Briskie et al. 1994）。（b）雏鸟喙裂在额外配对亲权较高的物种中也更红，但仅见于开放巢穴物种（实心符号；实线），而非暗巢物种（空心符号：虚线）（Kilner, 1999）。
在早成鸟（precocial birds）中，新孵化的雏鸟具有绒羽，并能立即奔跑或（水禽类）游泳。在秧鸡科（Rallidae）中，研究的97个物种中有36个拥有装饰性雏鸟特征，如鲜艳的喙色、肉质斑块或羽饰。系统发育分析表明，雏鸟装饰在该科中多次独立演化，并与增强的同胞竞争（sibling competition）相关，表现为更大的窝卵数和涉及多重亲缘关系的交配系统（从而降低同胞间亲缘度；Krebs & Putland, 2004）。
迄今为止，仅在该科的一个物种——美洲骨顶鸡Fulica americana中研究了亲代的喂食偏好，其新生雏鸟的黑色体羽具有长而鲜艳的橙色尖端（图8.10a）。Bruce Lyon及其同事（1994）在加拿大不列颠哥伦比亚省中部完成了一项精巧实验。当整窝雏鸟的橙色羽饰被修剪为黑色时，其亲代的喂食量与生长情况与保留正常羽饰的对照组无差异（图8.10b）。这表明这些羽饰纯粹是装饰性的，不直接影响雏鸟生存力（例如通过保暖）。然而，当实验将同一窝雏鸟分为保留橙色羽饰组与修剪组时，亲代明显偏好喂食装饰性雏鸟，黑色雏鸟生长较差（图8.10b）。因此，亲代偏好是相对的，这是夸张性状演化中的关键要素（第7章提供了类似案例：雌性配偶选择驱动雄性装饰演化）。
需进一步研究亲代偏好装饰性雏鸟的机制：装饰可能传递雏鸟年龄或质量信息，或涉及亲代偏好的感觉剥削（sensory exploitation）。但显然，在这些案例中，亲缘度降低导致的同胞竞争加剧会增强对亲代资源的信号传递。
图8.10 （a）美洲骨顶鸡雏鸟的橙色尖端装饰羽。照片\circledcirc Bruce Lyon。（b）亲代对全窝修剪羽饰雏鸟（黑色对照组）的喂食量与正常羽饰组（橙色对照组）无差异。但在半窝修剪实验中，黑色雏鸟获得的食物少于橙色同胞。（Lyon et al. 1994）
亲代-子代冲突：证据
行为争执
尽管同胞竞争（sibling rivalry）的证据令人信服，但证明亲代-子代冲突（parent–offspring conflict）更具挑战性（Kilner & Hinde, 2008）。单纯观察行为争执未必能揭示进化冲突。Robert Trivers（1974）提出断奶期躁动（weaning tantrums）可能反映子代试图操纵亲代进行超最优投资，但这些行为也可能仅是发育过程的一部分，并无潜在冲突（Bateson, 1994）。亲代可能通过观察年长子代攻击幼崽获取信息，甚至如海狗研究中发现的短暂干预行为，可能是母体评估子代相对适合度的方式。实际上，迄今讨论的所有同胞竞争案例可能反映了亲代优化资源分配策略的结果。
David Lack在其开创性窝卵数优化理论（第1章）中提出，窝减员（brood reduction）是亲代的适应策略（Lack, 1947）。他认为亲代通过提前孵卵产生异步孵化（asynchronous hatching），形成窝内等级（brood hierarchy），从而在食物短缺时高效减少窝卵数。相反，同步孵化（synchronous hatching）产生体型相近的雏鸟，缺乏明确等级会导致亲代资源浪费于多个低适合度后代，而非少数健康存活者。
Robert Magrath（1989）通过实验支持了Lack的观点，证明亲代通过调控同胞竞争程度来优化自身繁殖成功率。他以鸫科成员乌鸫Turdus merula为研究对象，该物种以蚯蚓为主要雏鸟食物，其可获得性随降雨量波动。乌鸫通常异步孵化，幼雏在干旱期常因蚯蚓钻入深层土壤而饿死。Magrath通过巢间交换雏鸟构建实验窝群：同步窝（synchronous broods）为体型相近雏鸟，异步窝（asynchronous broods）具有自然窝群大小的等级差异。实验期间干旱条件使研究者能比较两种窝群在贫瘠与人工补食条件下的繁殖成效。
正如Lack假说所预测，贫瘠条件下异步窝比同步窝产生更多存活后代（表8.5），因为明确的等级使最小雏鸟快速死亡，亲代得以有效抚育剩余后代。而同步处理中雏鸟死亡过程更长且数量更多。但在良好条件下，同步窝表现更优（表8.5）。需进一步研究将Lack假说从定性转向定量。
<html><body><table><tr><td rowspan="2">窝等级</td><td colspan="2">平均存活至离巢两周的幼鸟数（n=窝数）</td></tr><tr><td>食物充足</td><td>食物匮乏</td></tr><tr><td>同步孵化</td><td>2.9（n=8）</td><td>1.3（n=21）</td></tr><tr><td>异步孵化</td><td>2.3（n=13）</td><td>2.1（n=25）</td></tr></table></body></html>
窝等级促进窝减员
性别比例冲突
若同胞竞争有时使亲代受益，如何验证亲代-子代冲突？理想实验需分别计算亲代与子代的最优投资水平并证明其差异（图8.8）。Robert Trivers与Hope Hare（1976）通过社会性膜翅目昆虫子代性别比研究首次证实该冲突。
妊娠期间的冲突
即使无法精确测量亲代和子代的最优值，仍可通过证明某些性状对亲代和子代具有拮抗的终身适合度效应来展示亲子冲突。回想我们曾用相同论点证明雌雄交配冲突（第7章），例如雄性性状（如抓握式生殖器）被雌性性状（如抵抗雄性抓握的棘刺）所抵消。类似拮抗性演化在小鼠妊娠期间得到证实：子代基因的功能是从母体获取额外资源，而母体基因的功能是抵抗子代需求（Haig & Graham, 1991; Haig, 2000）。
社会性膜翅目中的性别比例亲子冲突
为理解此冲突，需先引入"基因组印记(genomic imprinting)"概念。大多数基因无论来自母方还是父方，均以相同方式表达。但印记基因(imprinted genes)的行为取决于其亲本来源。David Haig及其同事提出，基因组印记是在亲子冲突背景下演化的。在许多物种（像……
基因组 印记可能 源于亲子 冲突
小鼠）中，雌性一生会与多个雄性交配。因此，当前子代中母源基因比父源基因更可能在未来子代中存在拷贝（因母亲保持不变），而不同子代可能有不同父亲。据此预测，子代中的父源基因会比同子代中的母源基因要求更多母体资源。在此条件下，基因组印记将受青睐，使基因能根据母源或父源执行条件性策略（Moore & Haig, 1991）。
小鼠中的拮抗基因：子代与母体的拉锯战
两个拮抗基因支持此观点。胰岛素样生长因子2（lgf2）是父源印记的（仅当继承自父亲时表达）。它编码IGF-II——一种胰岛素样多肽，在妊娠期间参与从母体获取资源。当实验性灭活该父源等位基因的表达时，子代出生体重仅为正常的60%；而灭活母源等位基因对出生体重无影响。抵消Igf2效应的是母源印记基因——胰岛素样生长因子2受体（lgf2r）。它编码的受体可降解lgf2产物，从而减少母体向子代的资源转移。当母源等位基因表达被灭活时，子代出生体重比正常大20%；而灭活父源等位基因无影响（Haig, 1997）。
因此，子代与母体间存在拉锯战：父源印记的lgf2基因功能是向母体索取额外资源，母源印记的lgf2r基因功能是抵抗额外投入。其他基因组印记案例是否也响应亲子冲突演化尚不明确（Haig, 2004）。
冲突解决
Charles Godfray（1995）对两类亲子冲突模型作出重要区分。迄今我们讨论的"战场"模型界定了冲突区域（图8.8）。后两个例证支持该模型：社会性膜翅目社群中亲代与子代关于性别比例的拉锯战，以及小鼠妊娠期间亲代与子代基因组关于母体资源的争夺。但还有"解决"模型试图预测冲突如何化解。若演化导致持续军备竞赛，战场仍将显现；若达成稳定解决，则亲代与子代最优值的原始差异可能因双方策略的协同适应而被掩盖。
"战场"模型界定冲突，"解决"模型预测结果
雏鸟乞食展示是冲突导致稳定解决的典型案例。理论上，子代应根据需求提高要求。但若子代索取超过亲代最优值有利可图，亲代应要求不可伪造的真实需求信号，否则会被诱骗过度投资。理论上，若乞食雏鸟因索求照料承受适合度代价，则可能演化出进化稳定解决（Godfray, 1991, 1995）。这或许解释为何雏鸟乞食行为如此夸张——鸣叫高亢、伸展肢体、喙部色彩鲜艳。正如雌性择偶时要求雄性发出诚实信号（第7章），亲代在投资决策时可能要求子代发出诚实信号。两种情形下，信号代价保障其真实性（Grafen, 1990a）。
Rebecca Kilner对金丝雀Serinus canaria的实验支持该观点：成本高昂的乞食可能解决亲子冲突。雏鸟饥饿时乞食更激烈，亲代随乞食信号增强提供更多食物（Kilner, 1995）。此外，未获回报的乞食会延缓雏鸟生长，具有代价。实验中，人工喂养同胞对等食物，但其中一只每次乞食10秒即获喂食，另一只需乞食60秒（均属自然乞食时长范围）。乞食更久的雏鸟体重增长更低（降低独立存活率），证明增强乞食对雏鸟适合度具有代价，从而抑制其自私性（Kilner, 2001）。
根据解决模型（resolution models），子代需求（offspring demand）与亲代供给（parental provisioning）形成协同适应（coadaptation），使得潜在的冲突被掩盖。Mathias Kölliker及其同事（2000）首次通过大山雀Parus major的巧妙交叉寄养（cross-fostering）实验揭示了这种协同适应。该方法使他们能独立测量子代需求与亲代慷慨度（parental generosity）。他们将刚孵化的雏鸟在不同巢间交换，使亲代抚养混合寄养雏（foster-young），其中一半来自一个外来巢，另一半来自另一个外来巢。当雏鸟10日龄时，在实验室中测量其在不同饥饿程度（禁食60\mathrm{min}与150\mathrm{min}）下的乞食（begging）强度。这反映了雏鸟对饥饿增加的乞食强度（begging intensity）或食物需求。通过播放高/低强度乞食叫声，记录亲代对雏鸟乞食信号的供给增加量，从而测量亲代响应。
结果表明，雏鸟的需求量与其来源巢相关。即来自同一原始巢但在不同寄养巢中长大的雏鸟具有相似需求。更令人兴奋的是——雏鸟的需求与其遗传母亲（genetic mother）的慷慨度相关：拥有更慷慨母亲的雏鸟需求更高，反之亦然（图8.11a）。
子代的高成本乞食可能解决亲代-子代冲突
对葬甲Nicrophorus vespilloides的交叉寄养实验同样显示子代需求与亲代供给呈正相关（Lock et al., 2004）。这些甲虫将卵产在脊椎动物尸体附近的土壤中。幼虫孵化后爬至尸体并乞食（类似雏鸟）。亲代通过反刍腐肉消化液喂养幼虫。实验室实验发现，当母甲虫喂养寄养雏时，其护理水平与其子代被寄养母虫抚养时的乞食强度呈正相关（图8.11b）。
理论上，子代需求与亲代供给的共变（covariation）可能源于遗传变异：基因上倾向于更慷慨的母亲会产下基因上需求更高的子代（Kölliker et al., 2005）。但也可能源于"母体效应（maternal effect）"——母体根据当地资源调整子代需求。例如，临近冬季的田鼠母亲会产下毛皮更长的子代，高捕食压力池塘中的小型甲壳动物会产下更多防护棘刺的后代……
子代需求与亲代供给的协同适应
大山雀与葬甲实验： 慷慨母亲拥有 需求更高的 子代
母体效应可使子代需求匹配母体供给能力
图8.11 交叉寄养实验揭示家族内亲代供给与子代需求的协同适应。(a) 大山雀：每点代表不同巢。子代乞食强度（在寄养亲代巢中测量）与其遗传母亲的慷慨度（通过乞食回放引发的供给增加量测量）相关（Kölliker et al., 2000）。(b) 葬甲：每点代表不同巢。更慷慨母亲（对寄养子代的响应）拥有乞食更强的子代（被寄养母虫抚养时测量的响应）（Lock et al., 2004）。
母体效应源于母亲影响子代基因表达（Kilner & Hinde, 2008综述）。母体效应也可调控子代乞食行为：金丝雀卵黄睾酮（yolk testosterone）实验性增加会导致雏鸟孵化时更强烈乞食（Schwabl, 1996）。Camilla Hinde与Rebecca Kilner通过调控母鸟产卵前后的食物质量，并进行交叉寄养，发现高食物质量导致母体和雏鸟的雄激素（androgens）水平上升，同时提升母体供给努力与雏鸟乞食强度（Hinde et al., 2009）。这表明母体通过卵内激素使子代需求匹配自身供给能力。
金丝雀实验
通过交叉寄养使亲代金丝雀接触乞食强度过高/适中/过低的寄养雏（Hinde et al., 2010）。结果显示：当寄养雏乞食强度与亲代预期匹配时发育最佳（图8.12）。低乞食雏因需求不足发育较差，而高乞食雏尽管获得更多喂养，却因乞食能耗过高而受损。说明协同适应通过让过度索取的子代付出代价，解决了亲代-子代冲突。
巢寄生
部分鸟类、鱼类和昆虫为巢寄生者（brood parasites），将卵产于宿主（host）巢中诱使其代育。理论上寄生子代应对宿主表现出极端自私性（selfishness），因其与宿主亲代及子代无亲缘关系。正如达尔文（1859）所述，寄生者展现出自然界最"奇特而可憎的本能（strange and odious instincts）"。其极端自私行为为亲代-子代互作演化提供了新视角。
部分杜鹃（如大杜鹃Cuculus canorus）每宿主巢产1卵，雏鸟孵化后会将宿主卵/雏逐出巢外（第4章；图4.19）。响蜜䴕Indicator属雏鸟用喙钩刺杀宿主雏。蚁巢寄生的大蓝蝶（Maculinea属）幼虫通过表皮碳氢化合物（cuticular hydrocarbons）模拟蚁类Myrmica信息，诱使工蚁将其带入巢中——部分种捕食蚁幼虫/蛹，部分种像蚁幼虫般乞食（Thomas & Settele, 2004）。Maculinea rebeli毛虫甚至通过模拟蚁后声音获得"皇室待遇"：食物短缺时工蚁会杀死自己幼虫喂养寄生者（Barbero et al., 2009）。
图8.12 金丝雀的交叉抚育实验。当外来雏鸟的乞食水平与亲代预期的自身（焦点）雏鸟水平匹配时，其生长速率最大。改编自Hinde等（2010）。经AAAS许可转载。
欺骗宿主物种抚育巢寄生者的后代
上一节我们讨论了亲代如何避免被自己的子代过度剥削。这提示寄父母可能不会总是……寄生雏鸟试图从寄父母处获取额外资源时往往面临挑战。通过比较寄生性牛鹂（cowbirds）和杜鹃（cuckoos）的乞食行为（begging behaviour），可以揭示年轻寄生者面临的权衡。褐头牛鹂（Molothrus ater）是一种广泛分布于北美的寄生鸟类。与许多杜鹃和响蜜䴕（honeyguides）不同，牛鹂雏鸟能容忍宿主雏鸟共存。为何如此？一个假说认为：整窝雏鸟的集体乞食能引发更高水平的亲代供食，而牛鹂雏鸟可通过竞争从宿主雏鸟处夺取超过其份额的资源。
有时容忍宿主雏鸟对寄生雏鸟有利
图8.13 (a) 当褐头牛鹂雏鸟与两只宿主雏鸟共享巢穴时生长最佳。每点代表不同宿主物种。曲线为拟合多项式回归。(b) 将牛鹂雏鸟由东菲比霸鹟（Sayornis phoebe）寄父母单独抚养（浅蓝柱）或与两只宿主雏鸟共同抚养（深蓝柱）的实验。牛鹂雏鸟与宿主雏鸟共存时生长更佳。改编自Kilner等（2004）。经AAAS许可转载。照片显示一只东菲比霸鹟与两只自有雏鸟（黄色喙裂）及一只褐头牛鹂雏鸟。照片\circledcirc Marie Read。
比较牛鹂雏鸟在不同宿主巢中的生长速率发现，当与两只宿主雏鸟共存时其生长最佳（图8.13a）。在东菲比霸鹟巢中进行的实验也表明，与单独抚育相比，牛鹂雏鸟在共享巢穴时生长更佳（图8.13b）。因此，牛鹂利用宿主雏鸟帮助其从寄父母处获取资源。两只宿主雏鸟为最适数量；推测更多数量会消耗集体乞食所获的额外食物（Kilner等，2004）。
那么，普通大杜鹃（common cuckoo）雏鸟如何独自应对（回顾图4.19d）？通过将宿主雏鸟全部推出巢外，杜鹃雏鸟消除了竞争，但需独自完成乞食工作。其策略是发出异常快速的乞食叫声，模拟多只饥饿宿主雏鸟的声音（图8.14a）。这种机制的运作十分精妙（Kilner等，1999）。对芦苇莺（Acrocephalus scirpaceus）宿主的实验显示，亲代在抚育自有雏鸟时，会同时响应可见的喙裂总面积（视觉信号）和整窝乞食速率（听觉信号）。视觉信号为亲代提供供食量的粗略指引，因其与雏鸟数量（数量越多，喙裂越多）和日龄（日龄越大，喙裂越大）相关。听觉信号则使亲代能根据雏鸟饥饿程度精细调节供食（饥饿雏鸟乞食更频繁）。因此，若宿主亲代抚养更多或更老的雏鸟，其工作强度增加；若通过回放增强乞食叫声，其供食会进一步增加。
普通杜鹃雏鸟的听觉欺骗
普通杜鹃雏鸟如何利用该系统？杜鹃雏鸟需要相当于四只芦苇莺雏鸟的食物量。尽管其体型大于单只芦苇莺雏鸟，但其喙裂面积无法与整窝宿主雏鸟匹敌。为弥补乞食展示（begging display）中视觉信号的不足，杜鹃通过发出极快速的叫声增强听觉信号。由此，杜鹃雏鸟成功"接入"宿主的供食规则（Kilner等，1999）。
图8.14 杜鹃雏鸟的听觉与视觉欺骗。(a) 普通杜鹃雏鸟在芦苇莺巢中的听觉欺骗。声谱图（各2.5秒）显示实验室中饱食一小时后记录的6日龄雏鸟乞食叫声。杜鹃的乞食叫声比单只芦苇莺雏鸟快得多，一周龄时更接近整窝饥饿宿主雏鸟的叫声。改编自Davies等（1998）。(b) 霍氏鹰鹃（Cuculus fugax）在自身黄色喙裂旁展示假喙裂（黄色翼斑）。宿主为白腹蓝鹟（Cyanoptila cyanomelana）。照片由Keita Tanaka提供。
在日本，霍氏鹰鹃（Cuculus fugax）采用等效策略，但操纵的是乞食展示的视觉成分。乞食时其展露的黄色翼斑与喙裂颜色相同（图8.14b）。
霍氏鹰鹃雏鸟的视觉欺骗
乞食信号的双重功能：刺激对整窝的供食与竞争获取的食物
这些假喙裂促使宿主采集更多食物；宿主有时会试图将食物投入翼斑而非喙裂，实验性染色使翼斑变暗会减少供食（Tanaka & Ueda，2005）。
巢寄生者的这些欺骗策略表明，乞食展示可能包含两个成分：合作成分（整窝增强信号使亲代带来更多食物）与竞争成分（食物送达后雏鸟相互竞争）（Johnstone，2004）。未来实验应研究个体雏鸟（如体型大小）的展示如何影响这两个成分。
小结
某些物种无亲代照料（parental care）（多数无脊椎动物），有些仅雌性照料（多数哺乳动物），有些仅雄性照料（许多鱼类），有些双亲共同照料（多数鸟类）。这些差异反映了生活史约束、照料收益与丧失交配机会成本的不同。两性常就照料责任与投入程度发生性冲突（sexual conflict）。博弈论模型预测两性的进化稳定策略（evolutionarily stable strategies），但现有模型常未纳入自然界的复杂性，如两性的序贯离弃（sequential desertion）及亲代如何相互学习巢需求。Robert Trivers（1974）指出子代个体有动机索取超过亲代最优水平的照料。存在间窝冲突（interbrood conflict）（如加拉帕戈斯海狗）和窝内冲突（intrabrood conflict）（如同窝乞食雏鸟）的证据。如预测所示，冲突随亲缘关系降低而加剧。由此产生的亲代-子代冲突体现为"战场"，例如膜翅目社会中最适性比（optimal sex ratio）的拉锯战，或小鼠妊娠期间母体投资的博弈。冲突也可能导致进化解决方案，例如雏鸟昂贵的乞食展示（costly begging displays），使亲代供给与子代需求协同适应（coadapted）（如金丝雀）。巢寄生者揭示了子代自私性的极端案例；尽管如此，寄生雏鸟仍需"接入"宿主的供食系统。
扩展阅读
Clutton-Brock (1991) 回顾了亲代照顾（parental care）的演化。Klug 和 Bonsall (2007) 探讨了可能促使亲代照顾、后代遗弃（offspring desertion）或后代消耗（offspring consumption）演化形成的生活史特征。David Queller (1997) 提出了一个优雅的模型，说明雄性父权（parentage）概率较低如何导致其提供照顾的倾向低于雌性。Mock 和 Parker (1997) 对同胞竞争（sibling rivalry）的理论与证据进行了出色综述。Royle 等 (2002) 讨论了乞食行为（begging）与诚实信号（honest signalling）。Kilner 和 Hinde (2008) 回顾了亲代-后代冲突（parent–offspring conflict），并指出冲突结果受各方对资源供需信息掌握程度的影响。Grodzinski 和 Lotem (2007) 通过人工喂养雏鸟的实验表明，根据乞食强度分配食物的方式比随机分配更有利于雏鸟生长，这证明亲代响应后代乞食信号（begging signals）具有适应性收益。Emlen (1995) 综述了家庭冲突的理论预测。Hrdy (1999)、Mock (2004) 和 Forbes (2005) 的著作全面回顾了动物家庭演化。Houston 等 (2005) 讨论了亲代照顾（parental care）中性别冲突（sexual conflict）的模型。
讨论主题
- 为何雄性哺乳动物不泌乳？
- 在欧亚攀雀 Remiz pendulinus 中，有时雄性遗弃使雌性单独育雏，有时雌性遗弃使雄性单独育雏，有时双亲均遗弃导致繁殖失败（Persson & Öhrström, 1989; Szentirmai 等, 2007）。讨论这些不同结果如何反映性别冲突（sexual conflict）。
- 讨论断奶冲突（weaning tantrums）的替代假说。如何检验这些假说？
- 为何在良好喂养条件下，同步孵化（synchronous broods）可能产生最多存活后代（表8.5）？
- 蓝脚鲣鸟（blue-footed boobies）的亲代是否会干预以保护幼雏免受年长雏鸟的同胞残杀（siblicide）？
- 在树燕 Tachycineta bicolor 雏鸟实验中，Marty Leonard 和 Andrew Horn (2001) 发现雏鸟在同胞存在时增加鸣叫频率。他们认为显眼且高成本的乞食行为（begging displays）可能仅因个体在同胞竞争（sibling competition）亲代关注时有效传递信号而被选择演化。哪些证据可区分该假说与本章讨论的"显眼乞食演化是为保证后代需求信号（signals of offspring need）的诚实性"假说？
- 讨论后代装饰特征（offspring ornamentation）演化的替代假说。如何检验这些假说？后代装饰是否总不如雄性装饰华丽？
- 比较研究交配中性别冲突（sexual conflict over mating）（第7章）与亲代投资（parental investment）中亲代-后代冲突（parent–offspring conflict）的方法。这两个领域的研究者能否相互借鉴？