所以我们这么辛苦生产NTP是为什么
前言……
耗能分析 生化篇
后面有时间写写分子篇(挖坑ing)
参考书籍:《生物化学(第三版)》 王镜岩 朱圣庚
写上来的内容基本都有和杨书进行对比以及进行资料查询 但毕竟主要参考书籍是旧版 若有错误欢迎指正
正文
糖
1.糖异生
耗能反应一共有四步,分别是
丙酮酸生成草酰乙酸
反应由丙酮酸羧化酶催化,消耗一个ATP
反应式为
丙酮酸+ATP+CO2→草酰乙酸+ADP+Pi
草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸
反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧基酶催化,消耗一个GTP,相当于一个ATP
反应式为
草酰乙酸+GTP→磷酸烯醇式丙酮酸+GDP+Pi+CO2
甘油酸-3-磷酸生成甘油酸-1,3-二磷酸
反应由磷酸甘油酸激酶催化,消耗一个ATP
反应式为
甘油酸-3-磷酸+ATP→甘油酸-1,3-二磷酸+ADP+Pi
甘油酸-1,3-二磷酸生成甘油醛-3-磷酸
反应由甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化,消耗一个NADH
这个NADH由于是在细胞质内消耗的,所以要考虑穿梭系统,如果是甘油磷酸系统就是1.5个ATP,如果是苹果酸-天冬氨酸穿梭系统就是2.5个(不过我们一般按2.5来计算)
反应式为
甘油酸-1,3-二磷酸+NADH+H+→甘油醛-3-磷酸+NAD++Pi
总结…
生成一分子葡萄糖相当于要两分子3-磷酸甘油醛,一共需要2(1+1+1+2.5)=11个ATP
总反应式为
2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+6H2O→葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD++2H+
2.乳糖合成
耗能的地方为UDP-葡萄糖(UDPG)的合成,产生一分子焦磷酸,相当于两分子ATP
反应式为
葡萄糖-1-磷酸+UTP→UDPG+PPi
UDP-葡萄糖+半乳糖-1-磷酸→葡萄糖-1-磷酸+UDP-半乳糖
UDP-半乳糖+葡萄糖→乳糖+UDP
理论上产生半乳糖-1-磷酸也要一分子ATP,但这个反应产生的葡萄糖-1-磷酸进入糖酵解后可以节省一分子ATP,两者抵消
3.糖原合成
主链
糖基的来源是UDPG,先是葡萄糖在己糖激酶(葡萄糖激酶)的催化下合成葡萄糖-6-磷酸,接着在磷酸葡萄糖变位酶的作用下变成葡萄糖-1-磷酸,再在UDP-葡萄糖焦磷酸化酶的催化下形成UDPG,一共需要相当于三分子ATP的能量,即主链上每延长一个糖原单位需要三分子ATP
反应式为
葡萄糖+ATP→葡萄糖-6-磷酸+ADP
葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖-1-磷酸
葡萄糖-1-磷酸+UTP→UDPG+PPi
注意,糖原合成需要“引物”,起引物作用的是一个叫做生糖原蛋白的东西,上面带着一个α-1,4葡萄糖单位的寡糖分子,连接在Tyr残基的酚基上。生糖原蛋白有自催化作用,可以催化大约8个葡萄糖单位的连续合成,自动糖基化的糖基供体也是UDPG。后续糖链的延长需要糖原合酶的参与。
支链
由糖原分支酶(1,4→1,6-转葡糖基酶/4→6-转糖基酶)催化,从非还原端约7个葡萄糖残基处切断,转移到同一个或其他的糖原分子某个葡萄糖上连接。
α(1→4)糖苷键水解的自由能为-15.5kJ/mol,而α(1→6)糖苷键水解的自由能为-7.1kJ/mol,因此α(1→4)糖苷键的水解可以驱动α(1→6)糖苷键的合成