第六章Web Topic
Web Topic 6.1 灌溉
人类使用灌溉为作物供水的历史几乎与农业实践本身一样悠久。在美国亚利桑那州南部炎热严酷的沙漠中，史前的霍霍卡姆（Hohokam）美洲原住民社区挖掘了广泛的灌溉渠网络，将附近盐河的水引向他们的作物。因此，他们的社会在此得以繁荣，否则可能已经消亡。航空摄影揭示了这些古老运河的位置，它们所沿着的路线，许多与今天遍布亚利桑那州凤凰城地区的混凝土衬砌水道相同。
在被称为"文明摇篮"的美索不达米亚（今伊拉克和叙利亚）的底格里斯河和幼发拉底河流域，作物灌溉产生了类似的结果。当灌溉田地被"盐渍化"——即由于劣质水持续向土壤中添加盐分而变得无用——文明可能由此衰落。古秘鲁的印加人也进行了广泛的灌溉，包括一些涉及高架床和从下方供水的创新方法。
当今世界农业中实践的灌溉遵循着与古代相同的一般原则。水很昂贵，因此必须尽可能高效地使用。如果使用地表水，则必须建造和维护水坝及水道。如果从地下抽水，则必须消耗能量将其提升至地表。
或许令人惊讶的是，水利用中的大部分低效问题出现在水到达田间植物之前。湖泊蒸发、渠道渗漏、生长在渠道中的水生杂草的蒸腾作用，以及田间灌溉不均匀，这些都是灌溉专家面临的部分问题。如果一个系统能将可用水量的50%输送到所支持作物的根区，就被认为是高效的。
人们已经开发出各种向田间供水的方法。如果可以适当地平整土地并设置坡度，可以在植物行之间开掘出有轻微下坡坡度的沟。然后将水施于上坡端，让其流经沟渠。一些水会被浪费，因为上坡端的土壤在田地中部得到足够水分之前就已经饱和。水也可能在下坡端"积水"。
平地灌溉法正被越来越多地用于克服这些问题。通过激光导向机械将大型田块平整至10到20毫米以内的精度。如果整个田块内土壤渗透性均匀，这种平整度可使水分均匀施加。如果土地无法平整或需水量较小，则常使用喷灌。然而，喷灌不仅需要能量来泵水和加压，还会产生蒸发量过大的小水滴。此外，如果水质较差，喷灌会将盐分直接沉积在叶片上，可能伤害植物。在某些情况下，夜间喷灌可以避免大部分伤害，因为含盐的水滴蒸发较慢。
一些粘土含量很高的土壤在湿润时会膨胀，干燥时会收缩开裂。当其湿润时，容易变得封闭，水分进入非常缓慢。针对这种开裂性粘土，一种称为涌灌的技术已被开发出来。水分被极其快速地输送到田间，使其能在土壤膨胀、裂缝消失之前沿裂缝下渗并进入根区。
近年来，一种称为滴灌（也称为微灌）的技术已在世界部分地区投入使用。通过塑料管将水直接泵送到植物基部，并通过发射器以缓慢的速率渗出，恰好满足植物的需求。这种方法非常高效，但也非常昂贵，并且需要勤勉地维护硬件以保持系统运行。例如，发射器容易被矿物质沉淀物和微生物产生的粘液堵塞。系统必须定期用酸或消毒剂冲洗。迄今为止，滴灌主要用于高价值作物，这些作物的品质（和价格）在很大程度上依赖于可靠的供水。在这些条件下，滴灌带来的利润可以支付额外的成本。在美国，新鲜水果如蓝莓和草莓已广泛采用这种方法进行灌溉。
随着滴灌等极高效率灌溉系统的可用性，更多的注意力可以转向作物自身对水分的低效利用，以及可能提高植物水分利用效率的途径。植物中的水分生理学是一个令人兴奋的研究领域，因为有许多问题有待解决。例如，谷物类作物在开花期对干旱最为敏感，此时极幼嫩的胚胎败育可能导致植株颗粒无收。解决这些问题将使农学家即使在不依赖灌溉的情况下也能确保谷物产量的可靠性。
Web Topic6.2 土壤的物理性质
土壤导水率是土壤水势的函数。导水率衡量水分在土壤中移动的难易程度。随着含水量（以及因此的水势）降低，导水率急剧下降（网络图6.2.A；注意其为对数坐标）。
土壤变干时导水率下降，主要是由于空气进入土壤替代了水分。随着空气进入，土壤颗粒之间的水流通道变得更小、更曲折，水流变得更加困难。
这条曲线的整体形状代表了多种土壤，但特定土壤的形状可能受其颗粒大小分布和有机质含量的影响。
田间持水量（在曲线上标出）是土壤在重力作用下能够保持的最大水量。永久萎蔫点（在曲线上标出）是土壤水势的一个值，在此值下，即使在夜间没有蒸腾作用时，植物也无法恢复膨压。
Web Topic6.3 计算木质部和活细胞中的水分运动速度
首先请注意，水分在树干中上升的速度取决于树木类型和木质部承受的蒸腾需求。对于具有宽大导管（半径100–200 µm）的树木，测得的峰值速度为16-45 米/小时（4–13 毫米/秒）。具有较小导管（半径25至75 µm）的树木峰值速度较低，为1-6 米/小时（0.3-1.7 毫米/秒）。在我们的计算中，我们将使用4 毫米/秒作为木质部运输速度，40 µm作为导管半径。对于如此狭窄的导管来说，这是一个很高的速度，因此它将倾向于夸大支持木质部水流所需的压力梯度。
可以使用Poiseuille方程的一个形式（参见教科书公式6.2）来估算以该速度（4 × 10⁻³ 米/秒）通过半径为40 µm的管道所需压力梯度（ΔΨp/Δx）。将教科书公式6.2除以木质部导管的横截面积（πr²），我们发现运输速率（Jv，单位米/秒）由以下公式给出：
取木质部汁液的粘度与水的粘度相同（10⁻³ 帕·秒），我们发现所需的压力梯度为2 × 10⁴ 帕/米（或0.02 兆帕/米）。这是克服水以4 毫米/秒的速率通过一个理想导管时产生的粘性阻力所需的压力梯度。真实导管的内壁表面不规则，并且在导管分子连接处存在诸如穿孔板等收缩结构。管胞的直径更小，壁上有纹孔，对水流的阻力更大。这些对理想管道的偏离将使摩擦阻力高于Poiseuille方程计算的值，但由于我们选择了较小的导管半径值，我们估计的0.02 兆帕/米应处于真实树木中压力梯度的正确范围内。
现在让我们将这个值（0.02 兆帕/米）与以相同速度使水通过一层活细胞所需的驱动力进行比较。在这个例子中，我们将忽略质外体途径中的水分运动，专注于在细胞之间移动、每次都要穿过质膜的水分。正如我们在教科书第5章中所述，水流通过膜的流速（Jv）取决于膜的导水率（Lp）和跨膜水势差（ΔΨw）：
高等植物细胞水力导度（Lp）的一个较高值约为4×10⁻⁷ m s⁻¹ MPa⁻¹。因此，要以4×10⁻³ m s⁻¹的速度使水跨膜运输，所需的驱动力（ΔΨw）为10⁴ MPa（4×10⁻³ m s⁻¹除以4×10⁻⁷ m s⁻¹ MPa⁻¹）。这是水穿过单层膜所需的驱动力。要穿过一个细胞，水必须至少跨越两层膜，因此穿过一个细胞所需的总驱动力将为2×10⁴ MPa。如果我们估计细胞长度为100 µm（10⁻⁴ m，一个较为宽松的估计值），那么水以4 mm s⁻¹的速度穿过一层细胞所需的水势梯度将是2×10⁴ MPa除以10⁻⁴ m，即2×10⁸ MPa m⁻¹。这是一个巨大的驱动力，它表明水在木质部中的运输效率远高于水跨细胞膜的运输效率。比较两种运输途径（开放导管运输和细胞运输）的驱动力，我们看到两者相差10¹⁰倍。这确实是一个巨大的差异。
Web Topic 6.4 叶片蒸腾作用与水蒸气梯度
蒸腾作用是水蒸气从叶片内部扩散到周围空气中的过程。蒸腾作用主要取决于两个因素：叶片内部气室与外部空气之间的水蒸气浓度差以及该途径的扩散阻力 (r)。这种蒸腾作用的概念类似于电路中的电子流动。实际上，人们通常使用电学模拟作为叶片水汽散失的模型。
在这个模拟中，路径的每一部分都存在阻力；主要阻力是气孔孔隙的阻力（rs）和叶片表面未扰动空气层（即所谓的边界层）的阻力（rb）。蒸腾速率（E，单位为 mol m⁻² s⁻¹）可以通过以下公式与扩散阻力（r，单位为 s m⁻¹）联系起来：
让我们更详细地研究网络公式6.4.1中的各个因子。蒸腾作用的驱动力是水蒸气浓度差，表示为 cwv (leaf) – cwv (air)，其中 cwv (leaf) 是叶片内部的水蒸气浓度，cwv (air) 是叶片外部空气的水蒸气浓度，两者均以摩尔每立方米（mol m⁻³）表示。有时使用蒸气压代替浓度，其差值称为水蒸气压亏缺。水蒸气分压（pwv）以千帕（kPa）为单位测量，并且根据玻意耳定律（PV = nRT），它与水蒸气浓度成正比（参见网络表 6.4.A）。
扩散阻力 (r) 是 rs和 rb之和，因为气孔和边界层是串联的（即一个接一个）。在叶片中，总阻力主要来自气孔孔隙施加的扩散限制，但水汽散失途径的其他部分，例如边界层（我们稍后将讨论），也可能对 r 有显著贡献。阻力 (r) 是导度的倒数；即，阻力 = 1/导度。因此，高阻力等同于低导度。在某些情况下，使用阻力来表达此值比使用导度更受青睐，因为串联的阻力可以相加来计算总阻力，如上式所示，而类似的串联导度计算则更为复杂。
整体空气的水蒸气浓度（cwv (air)）可以很容易地测量，但叶片内部的水蒸气浓度（cwv (leaf)）则较难评估。我们可以通过假设叶片内部气室与细胞壁表面接近水势平衡来估算它。这个近似并非严格正确，因为水正从这些表面扩散出去。然而，它引入的误差很小，因为水汽散失的主要阻力在于气孔孔隙。此外，叶片内部气室的体积较小，而水从中蒸发的湿润表面相对较大。气室体积约占松针总叶体积的5%，玉米叶的10%，大麦的30%和烟草叶的40%。水从中蒸发的内部表面积可能是外部叶面积的7到30倍。这种高的表面积与体积比使得叶片内部能够快速达到蒸汽平衡。
基于平衡假设，如果我们知道以下两点，就可以计算叶片气室中的水蒸气浓度：（1）叶片的水势（与水分蒸发的细胞壁表面的水势相同），以及（2）叶片温度。我们以水势为-1.0 MPa的叶片为例。为了达到蒸汽平衡，水从细胞壁表面蒸发，直到叶片内部空气的水势等于叶片的水势。空气的水势由以下公式给出：
其中 R 是气体常数，T 是温度（单位为开尔文度），Vw 是液态水的偏摩尔体积，RH 是空气的相对湿度。相对湿度是水蒸气浓度表示为饱和水蒸气浓度 cwv(sat) 的分数：
RH 的值在0到1之间；RH乘以100即为百分比相对湿度。
网络表6.4.A显示了根据网络公式6.4.2计算出的、作为水势函数的RH值。该表表明，当水势处于生理范围内时，活体叶片的气室必须具有较高的RH，其值接近1（100%）。此外，外部空气（例如RH为0.5，即50%）的水势非常低。
要将相对湿度转换为水蒸气浓度，我们需要知道饱和水蒸气浓度。饱和水蒸气浓度高度依赖于温度。随着气温升高，空气的持水能力急剧增加（网络图6.4.A）。在10至35°C的温度范围内，气温每升高12°C，饱和空气的水蒸气浓度便会翻倍。这是一个重要的观察结果。如果我们一片水势为–1.0 MPa的叶片温度突然从20°C上升到32°C，叶片气室内的相对湿度会突然从99.3%下降到几乎50%。相对湿度的这种下降是因为空气的持水能力，即饱和水蒸气浓度，翻倍了。由于相对湿度下降，水分将在气室中蒸发，直到相对湿度恢复到99.3%，空气再次与叶片达到水势平衡。由于这种温度变化，叶片气室的水蒸气浓度从0.95 mol m⁻³增加到1.87 mol m⁻³，这造成了更陡的浓度差，从而驱动水分从叶片扩散损失。因此，叶片温度是蒸腾速率的一个重要决定因素。
教科书表6.1说明了在蒸腾路径的不同点上，相对湿度、水蒸气浓度和水势如何变化。我们看到，从细胞壁表面到叶片外部整体空气的路径每一步，水蒸气浓度都在下降。请记住，沿着这条路径的一部分，相对湿度可能会增加，因为外部空气温度可能低于叶片温度。需要记住的重点是：（1）叶片水分损失的驱动力是绝对浓度差（水蒸气浓度之差，而非相对湿度之差）；（2）这种差异取决于叶片温度。