第27章 鸟类
本章译制--曾一航（未完工）图片等以后吧
迢迢千里赴夏居
有些鸟类掌握了飞行技能，并利用这一能力进行漫长的季节性迁徙。它们在南方越冬地与北方夏季繁殖地之间往返迁徙，那里白昼漫长，昆虫丰富，能为亲鸟提供充足的食物来哺育幼鸟。在遥远的北方，鸟类的天敌并不那么多，而且脆弱幼鸟一年仅出现一次，这也不利于捕食者种群的增长。迁徙还极大地扩展了可用于繁殖的空间，并减少了攻击性的领地行为。最后，迁徙有助于维持体内稳态——即通过平衡生理过程来保持内部稳定——因为它使鸟类能够避开极端气候。
迁徙的景象令人惊叹，而迁徙的生理机制同样对研究者构成挑战。是什么决定了迁徙的时间？每只鸟又如何为旅程储存足够的能量？那些有时颇为艰难的迁徙路线是如何形成的？鸟类在导航中又使用什么线索？本能是如何驱动春秋两季的迁徙浪潮，让大多数鸟类成功飞抵北方的巢穴，而同时又有无数其他个体失败并死亡，被这项充满挑战的任务所筛选？
脊椎动物中，鸟类是最引人注目、鸣声最悦耳，且许多人认为是最美丽的类群。现存鸟类物种数量超过10,500种，其分布几乎遍及全球，除鱼类外，其种类数量超过任何其他脊椎动物类群。鸟类栖息于森林与沙漠、高山与草原，以及所有海洋之中。已知有四种鸟类曾到访北极，而一种名为贼鸥的鸟类则曾在南极被观测到。有些鸟类生活在洞穴的完全黑暗中，通过回声定位探路；另一些则可潜入超过45米深的水下觅食水生生物。现生鸟类的体型差异巨大，从重达145公斤的鸵鸟，到仅重1.8克的古巴蜂鸟——后者是最小的内温性脊椎动物之一。
将鸟类与其他现存动物区分开来的唯一独特特征是它们的羽毛。如果一种动物具有羽毛，那它就是鸟类；如果没有羽毛，则不是鸟类。然而，我们注意到羽毛在过去并非如此具有诊断性；某些不属于鸟类的兽脚类恐龙也曾拥有羽毛。
尽管经历了约1.5亿年的演化，鸟类繁衍分化并适应了多样化的特化生活方式，但我们仍能毫不费力地识别出现生鸟类。除了羽毛之外，所有鸟类的前肢都特化为翼（尽管并非总是用于飞行）；所有鸟类的后肢都适应于行走、游泳或栖息；所有鸟类都具有角质化的喙且没有牙齿；并且所有鸟类都产卵。这种结构和功能高度一致性的原因在于，鸟类演化成了飞行动物，这迫使它们必须保留这些诊断性特征。
鸟类的整个解剖结构都围绕着飞行而设计。对于大型脊椎动物来说，空中生活是一项要求极其严苛的进化挑战。当然，鸟类必须有翅膀来提供升力和推进力。骨骼必须轻盈，同时又要充当坚固的机身。呼吸系统必须高效，以满足飞行时强烈的代谢需求。鸟类必须有快速高效的消化系统来处理高能量的食物；并且必须有高压循环系统。最重要的是，鸟类必须有高度协调的神经系统和敏锐的感觉，尤其是卓越的视觉，以应对高速飞行时俯冲向前所带来的复杂问题。
27.1 起源与亲缘关系
大约1.47亿年前，一只飞行动物死亡后沉入了一个浅海湾湖的底部，该地点位于现今德国的巴伐利亚。它很快被细粉砂覆盖，并最终化为了化石。此后它一直沉睡于此，直到1861年，一名工人在一处石灰岩采石场劈开岩石时发现了它。这块化石大约有乌鸦大小，其头骨与现代鸟类并非完全不同，只是其鸟喙状的颌骨上长有小型骨质牙齿，像恐龙一样着生于齿槽内（图27.1）。该骨骼无疑具有爬行动物的特征，有一条长而骨质的尾巴、带爪的手指和腹肋。若非其携带着清晰无误的羽毛印痕，它很可能被鉴定为一种典型的兽脚类恐龙。这块化石被命名为印石板始祖鸟，其发现是一个尤为幸运的事件，因为鸟类的化石记录此前少得令人失望。这一发现同样具有戏剧性，因为它确凿无疑地证明了鸟类与已灭绝的兽脚类恐龙之间的系统发育亲缘关系。
动物学家很早就认识到鸟类与其他爬行动物之间的相似性。鸟类和其他爬行动物的头骨均通过单一的枕骨髁与第一颈椎相关节（哺乳动物有两个这样的髁状突）。鸟类和其他爬行动物拥有一块中耳骨，即镫骨（哺乳动物则有三块中耳骨）。鸟类和其他爬行动物的下颌由五或六块骨骼组成，而哺乳动物的下颌仅由一块齿骨构成。鸟类和其他爬行动物以尿酸的形式排泄含氮废物，而哺乳动物则以尿素的形式排泄。鸟类和大多数其他爬行动物产下大型、多卵黄的卵，其早期胚胎通过盘状分裂在卵黄表面发育。
杰出的英国动物学家托马斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley ）对这些以及许多其他解剖学和生理学的亲缘关系印象极为深刻，以至于他将鸟类称为"荣耀的爬行动物"，并将其与一类名为兽脚类的恐龙（见第26章"恐龙的中生代世界"）归类在一起。鸟类与其他兽脚类恐龙共享许多衍征，其中最显而易见的便是细长且呈S形的颈部。
尤其是一类被称为驰龙类的有羽恐龙，它们与鸟类共享许多特征，例如叉骨（愈合的锁骨）。采用系统发育分类方法的观点将鸟类与某些双足恐龙谱系列入兽脚亚目这个演化支中（图27.2和27.3）。根据这种观点，恐龙并未灭绝——它们今天作为鸟类与我们同在！
鸟类从其非鸟类的恐龙祖先早期演化过程体现了镶嵌进化。现代鸟类的众多特征并非同时出现；相反，它们是一个接一个地出现的，因此过渡形态，如始祖鸟（见图27.7），混合了祖先特征与衍征。本文所使用的鸟类，是指拥有能够进行动力飞行的有羽翅膀的兽脚类恐龙，包括始祖鸟、其他几种已灭绝的中生代鸟类，以及现代鸟类。驰龙类，例如伶盗龙，不属于鸟类，但它们与鸟类共享叉骨和允许飞行中所需旋转动作的半月形腕骨（图27.3）。
羽毛的出现早于鸟类和飞行。记录鸟类早期演化的大部分证据来自中国辽宁省晚侏罗世至早白垩世地层中近期出土的大量化石。这些令人惊叹的化石包括一些具有丝状结构的种类，如中华龙鸟，以及一些具有羽毛的种类，如尾羽龙（图27.3）。这些丝状结构是中空的，类似于现代羽毛的早期发育阶段（见图27.5）。然而，尾羽龙无法飞行，因为它前肢短小，且具有对称的羽片（现代飞行鸟类的飞羽是不对称的）。显然，这些早期的丝状结构和羽毛服务于不同的目的，可能是用于体温调节、隐蔽伪装，或是用于求偶炫耀。始祖鸟及其后的鸟类则具有不对称的羽毛和伸长的前肢，这些是动力飞行的扩展适应。
在白垩纪，鸟类经历了广泛的多样化，出现了以鱼类、无脊椎动物、叶子或种子为食的不同形态。这些白垩纪鸟类具有短尾、具龙骨突的胸骨以及前移的身体重心，因此看起来会比它们的祖先更像鸟类。然而，与现代鸟类不同，大多数白垩纪鸟类都长有牙齿。今鸟类是包含所有现生鸟类及其后代的最近共同祖先所在的演化支。现代鸟类的多样化发生在晚白垩世和古近纪时期，并迅速进行，产生了如今我们所熟悉的令人难以置信的多样性鸟类（见图27.2）。一种名为维加鸟的最早现代鸟类之一，是具有鸭形形态且拥有明显鸣管的种类，这表明它可能像其现生亲属一样能够发出"咕咕嘎嘎"的叫声。
现生鸟类分为两个类群：(1)古颚下纲，包括大型、不能飞行、似鸵鸟类和几维鸟（常称为平胸鸟类，它们具有扁平胸骨和欠发达的胸肌）以及䳍形类；(2)今颚下纲，即所有其他鸟类，其中几乎全部都是飞鸟，具有着生强大飞行肌肉的龙骨突。有几种不能飞行的今颚类鸟类，其中一些缺乏龙骨突（图27.4）。不能飞行这一特征在众多鸟类类群中独立出现；化石记录揭示了不能飞行的鹪鹩、鸽、鹦鹉、鹤、鸭和海雀，甚至还有一种不能飞行的猫头鹰。企鹅不能飞行，尽管它们用翅膀在水中"飞翔"（见图10.8）。不能飞行几乎总是在缺乏大型陆生捕食者的岛屿上演化形成。今天生活在大陆上的不能飞行鸟类是大型古颚类（鸵鸟、美洲鸵、鹤鸵、鸸鹋），它们奔跑速度足够快以逃避捕食者。鸵鸟的奔跑速度可达每小时70公里，快于任何其他双足动物。不能飞行鸟类的演化与历史地理学分别在图6.16和图37.3中讨论。