Nutrition of snails

蜗牛或腹足类动物是一个物种丰富、种类繁多的群体，在漫长的进化过程中，它们发展出了各种各样的寻找食物和觅食的方法。

一般来说，最为人所知的是草食性蛞蝓，如西班牙蛞蝓（Arion vulgaris）、花园蛞蝓。但在这一点上，人们必须明白，当然不是每种陆生蛞蝓都是食草的，即使是，它们中的大部分也不是耕地上的害虫。一般来说，蜗牛更是如此。

齿舌（Radula）

蜗牛既没有螃蟹那样的口器，也没有哺乳动物那样的牙齿。相反，它们使用一种特殊的器官来进食，这种器官被称为齿舌。这个器官是软体动物特有的，尽管软体动物中有一些群体没有（我指的是双壳纲）。

蜗牛的齿舌就像一个小型铲子挖掘机：一条覆盖着显微镜下微小牙齿的齿带被固定到软骨质的核心（齿担）上。通过齿舌的前后运动，齿舌会刮走食物颗粒，并将其输送到蜗牛的食道或咽中。但蜗牛不仅用齿舌进食，还可以用它清除壳孔中的黏液残留物，或者从其他蜗牛的壳上刮下壳颗粒来改善自己的壳。尤其是在这种情况下，可以听到明显的刺耳声或刮擦声。

只有在用电子显微镜拍摄的照片上，就像在萨尔茨堡大学的一个项目中所做的那样，才能看到陆地蜗牛的齿舌结构根本不是简单的，而是错综复杂的。此外，并非齿舌上的所有牙齿都是完全相似的——中间的中央齿与侧面的侧齿和缘齿有着明显的不同。

此外，除了有相似之处外，波兰螺旋蜗牛（罗马蜗牛，一种独特的食草动物）和Arion vulgaris（西班牙蛞蝓，一种兼性食腐动物）的齿舌之间的差异是显而易见的：西班牙蛞蝓的齿舌明显更长、更尖。

在草食蜗牛中，位于食道上壁的上颚被用作齿舌的磨床或“上颌”，因此蜗牛可以“咬”掉植物部分。另一方面，食肉蜗牛通常没有上颚，因为它们通常会用特别长而锋利的齿舌锉或撕扯食物。

草食性蜗牛

如今，蜗牛的食性已经相对被阐述得很好了。草食性蜗牛和蛞蝓几乎会吃植物和真菌的所有部分。根据蜗牛或蛞蝓的种类，植物的新鲜或枯萎部分都可能会被选择。因此，并非所有花园蜗牛和蛞蝓都只吃新鲜植物，其中许多更喜欢枯叶或枯叶。例如，其中之一是罗马蜗牛（Helix pomatia）。其中一个原因可能是，通常在枯萎的植物部位，次生代谢物比新鲜的植物部位少。

此外，研究还确定，当植物已经受到食草动物或其他类型的伤害时，蜗牛尤其会被植物释放的信息素所吸引

其中许多栖息在树上或岩石上的物种，特别是小型蜗牛，主要以生活在树皮或岩石上，以藻类和地衣为食。其中一些是烟管螺科（Clausiliidae），但也有艾纳螺科（Enidae）和旋齿蜗牛科（Helicodontidae）。

许多蜗牛物种在帮助植物繁殖方面也起着重要作用——通过吃。这被称为动物传播（endozoochory）。例如，它发生在蜗牛身上，蜗牛的饮食中含有地衣。蜗牛，主要是栖息在树上的物种，会啃食地衣并将其吞下。偶然的是，一些碎片设法毫发无损地通过其消化道，然后被排出。从这些细胞中可以发育出新的地衣，这些地衣也会被蜗牛传播到很远的区域之外。

许多蜗牛物种也以腐烂的木头和枯叶为食，其中包括Pomatias属的有壳陆生蜗牛（比如Pomatias elegans）。这些蜗牛的消化系统中普遍含有共生细菌，帮助他们将纤维素消化成糖。

在以蘑菇为食的蜗牛物种中，有许多蛞蝓物种，如栖息在森林中的黑龙骨背蛞蝓（Limax cinereoniger），这是中欧最大的陆生腹足动物。蜗牛不仅以蘑菇的子实体为食，还吃泥土和里面的菌丝体。

作为分解者的​​蜗牛

许多陆生蜗牛物种不仅是草食动物，也是兼性食腐动物，有时以其他蜗牛的卵或死蜗牛为食。所以有时会有不寻常的观察，比如一只树蜗牛（Arinata arbustorum）以死蚯蚓为食。在常见的棕色花园蜗牛（Cornu aspersum）或大多数巨型非洲陆生蜗牛（Achatinidae）身上也观察到了类似的行为。

几种圆背蛞蝓（蛞蝓科）以同类中死去的成员为食的观点相当普遍。事实上，像这样的蛞蝓完成了卫生警察处理腐烂有机物的重要任务。这就是为什么堆肥堆内和周围通常会发现很多蛞蝓。

正如我们不久前在西班牙蛞蝓（Arion vulgaris）身上观察到的那样，在这些蛞蝓中，食肉行为的出现其实也相当普遍。虽然这些蛞蝓早些时候被认为是食腐动物，但与此同时，已经证明它们也会积极捕食其他蜗牛。

奇怪的是，人们观察到田蛞蝓（Deroceras hilbrandii）会从食虫植物（Pinguicula vallisnerifolia）中“偷走”捕获的昆虫。

不止是腐肉，动物粪便也是许多蛞蝓的重要食物来源。

肉食陆生蜗牛

除了上一部分提到的吃腐肉的蜗牛外，还有几乎完全以其他动物为食的蜗牛。欧洲食肉蜗牛主要吃蚯蚓、昆虫幼虫和其他蜗牛或其卵。由于蚯蚓通常比蜗牛长得多，它的一端经常正在被消化，而另一端还露在外面。

例如，欧洲的掠食性蜗牛是Daudabardis和Testacellas（又称有壳蛞蝓），通常在科学界之外几乎不为人知，因为它们生活在地下。在英国，另一个物种直到2006年才被发现，也属于另一个之前认为在欧洲不存在的群体，即Trigonochlamydidae。

最引人注目的是那些蜗牛的齿舌：又长又尖，它们用来抓住猎物，通常是蚯蚓，并把它拉进嘴里，即使蠕虫在抵抗。

虽然到目前为止提到的掠食性蜗牛是所谓的半蛞蝓——它们的壳已经减少到蛤蜊般的半壳状剩余，以获得更好的活动性——但也有吃其他蜗牛的全蛞蝓。其中，有豹蛞蝓（Limax maximus），以及属于相关类群的蠕虫蛞蝓 (Boettgerilla pallens)。

但在欧洲的普通蜗牛中，也有许多食肉物种：许多光泽蜗牛（Aegopinella和Oxychilus），还有微小的玻璃蜗牛（Vitrinidae）。后者开发了一种有趣的狩猎方法：它们比其他陆生蜗牛更不容易冻僵，这意味着它们只需要等到其他蜗牛开始冬眠就可以开始捕食它们。幸运的是，玻璃蜗牛只有几厘米大。

达尔马提亚食肉蜗牛（Poiretia corner）采用了另一种有趣的狩猎技术，这种蜗牛可以在意大利东北部的蒙法尔科内到阿尔巴尼亚南部的亚得里亚海沿岸找到。另一个亲戚是西西里岛的食肉蜗牛（Poiretia dilata）。

这些捕食性蜗牛的首选猎物是波马提亚属的圆口蜗牛。由于圆口蜗牛有一个壳盖（厣）来保护其壳的开口，所以一般的捕食者无法进入那里的壳来吃掉它们。对此，食肉蜗牛的脚上已经形成了一个酸性腺体（分泌富含二氧化碳的粘液，从而产生酸）。捕食者利用这种酸性分泌物溶解猎物的壳壁，吃掉蜗牛。

从系统上讲，Poiretia是Oleacinidae科的一部分（尽管这是有争议的），Oleacinidae是一个专门的食肉陆生蜗牛科，分布在新热带地区的家中。当然，除了生活在撒丁岛、地中海和高加索地区的Poiretia属，该属有六个物种和另一个相关物种，是生活在新热带以外的Oleacinidae科的唯一成员。它们也与上述有壳蛞蝓（Testacellidae）有关，与之一起被归入Testacelloidea超科。

尽管名字很华丽，但玫瑰狼蜗（Euglandina rosea）并不是一种和平的生物：它的嘴唇被拉长形成“第三对触手”，因此它可以更好地沿着黏液线追踪和跟随猎物——通常是较小的陆生蜗牛。在捕猎猎物时，它即使遇到水和大树也不会停止。较大的蜗牛被零碎地吃掉，较小的蜗牛被整只吃掉，包括它们的壳。它们的幼崽已经开始以卵或其较小的兄弟姐妹为食，因此会变得更强壮。

在法属波利尼西亚的岛屿上，引入了狼蜗牛来对付同样引入的巨型非洲陆生蜗牛（Achatinidae），这些蜗牛是从人类农场逃出来的，在那里它们被当作食物来源。

然而，狼蜗牛更倾向于捕食较小的树蜗牛，而不是巨大的非洲蜗牛，这导致了几种小型特有陆蜗牛物种（如Partula属）的灭绝。

另一种非欧洲食肉蜗牛是刺齿蜗牛。Haplotrema vancouverense生活在美国东北部和加拿大不列颠哥伦比亚省，主要捕食较小的蛞蝓物种。相反，他们开发了一种有趣的方法来躲避攻击者。它们通过拍打尾巴和扭动身体来摆脱伤害，直到跳出捕食者的触手可及之处。这就是为什么这些蛞蝓也被称为跳跃蛞蝓。

另一方面，在南非东部和东南部，Natalina cafra（Rhytididae科）是已知的另一种食肉蜗牛。在这只蜗牛身上可以很好地看到，蜗牛的头部有多长多细，所以蜗牛可以很好的进入猎物的身体。壳的最后一圈也很宽，所以捕食者可以吃掉整个较小的蜗牛。与玫瑰狼蜗（Euglandina rosea）相反，Natalina cafra（也被称为普通“食人”蜗牛，因为它也以自己的同类为食）在攻击非洲大蜗牛（Achatinidae）方面没有问题。公平地说，Natalina cafra也明显比细长的狼蜗大，它的壳长到73毫米宽，50毫米高。

在新西兰，还有其他Rhytididae蜗牛：大型的Powelliphanta蜗牛是夜行性的，主要捕食蚯蚓和蛞蝓，用它们的舌抓住它们，然后把它们拉进嘴里消化。另一方面，新西兰的许多Powelliphanta属蜗牛也濒临灭绝，因为它们主要是被引进的有袋动物和哺乳动物捕食的。此外，破坏它们的栖息地对这些蜗牛也有有害影响。

海生螺类和海蛞蝓的摄食

许多海洋腹足类动物，如左图所示的蛾螺（Buccinum undatum），在很大程度上是食肉动物或食腐动物，比它们的陆地近亲要多得多。

例如，蛾螺会攻击贻贝，在受惊的贻贝关闭它们的壳之前，它会把足推到贻贝的壳之间。然后，它以贻贝营养丰富的内容物为食。它的虹吸管直立，配备了许多感觉细胞，这可以在它呼吸的水中闻到气味，帮助它继续寻找更多的猎物。

其他海螺专门在猎物的壳上钻孔，以便在之后进食。因此，许多草食性海螺已经发育出极其坚硬和具有抵抗力的外壳来保护自己。贻贝试图用足索绑住攻击的螺。最后，帽贝还会试图将捕食螺的足夹在壳下。

并非所有的螺都以其他动物为食。刚才提到的帽贝专门刮食潮汐带岩石中的藻类。为了不被海浪从岩石上冲走，这些螺有一个杯形的外壳和一个极其坚固的足，将它们牢牢地固定在岩石表面，没有工具很难将其移除。

为了适应它们的进食方式，帽贝的齿舌就像一条刚性的带子。它的牙齿以一种独特的方式把藻类从岩石表面刮下来。如右图所示，帽贝用它的外壳像推土机一样，清除争夺食物来源的藤壶。在白天，通过帽贝的取食轨迹可以看到它的行踪。

由于海洋中丰富多样的食物供应，以及腹足动物获取食物的众多专门方法，已经发展出大量不同的齿舌形式。在腹足类系统学中，齿舌结构具有明显的重要性。

帽贝及其亲属使用的刚性带型齿舌因此被称为docoglossan（梁舌）齿舌。

在海洋芋螺（Conidae）中可以观察到一个完全不同且非常显著的特殊情况：虽然较小的物种，如地中海的Conus mediterraneus，会捕食多毛纲蠕虫和其他软体动物，主要是蜗牛，但较大的物种，例如Conus textile，甚至会攻击小鱼。

值得注意的是芋螺狩猎的方法：在大多数猎物中，动物首先被一种快速作用的神经毒素固定，然后整个吞下。此外，芋螺只剩下齿舌很少的一部分。然而，这部分已经高度发达，并变成了一个中空的注射针，针的末端有一个毒素腺。因此，芋螺可以向猎物注射毒素以保持其静止，然后吃掉它。虽然较小的物种“如Conus mediterraneus，毒素可能只会对人类造成滋扰，但体型较大的物种，如Conus textile，有毒物质实际上是对人类致命的。