第十一章：呼吸系统
简介
为了有效地代谢和生存，脊椎动物体内的细胞必须补充消耗的氧气并清除代谢过程中积累的副产物。这些工作主要由两个运输系统完成，即循环系统和呼吸系统。循环系统基本上将体内深处的细胞与环境连接起来，并将在第 12 章中进行讨论。呼吸系统是本章的重点，涉及生物体表面与其环境之间的气体交换。简单地说，这两个系统有助于被动扩散过程，即分子从高分压区域随机移动到低分压区域（图 11.1a）。氧气在环境中通常（但并非总是）处于高分压，并且倾向于扩散到生物体中。二氧化碳聚集在组织中，并倾向于扩散出去。
然而，如果没有辅助，单靠被动扩散不足以满足大型多细胞生物的需求。例如，即使周围的水充满氧气，只依赖扩散，一个假想的球形水生生物的半径也不能超过0.5mm。氧气从肺部被动扩散到四肢，这段旅程需要几年的时间！显然，这是不行的。在大型多细胞生物中，运输系统有助于被动扩散。循环系统和呼吸系统加速了这一过程。
图 11.1 被动扩散。(a) 气体分子从高分压区域移动到低分压区域。最终，当分子浓度在扩散发生的表面两侧相等时，就会达到平衡。 (b) 扩散分子的运动速度取决于可用的表面积。增加表面积会增加扩散发生的速率，尽管最终的平衡浓度最终将与可用的表面积相同。(c) 分子到达深层组织所需的时间取决于它们必须行进的距离。进入小圆中心细胞的分子比必须穿过较厚组织才能到达中心细胞的分子更快地到达核心。
在动物进化过程中，呼吸器官的设计发生了重大变化，以优化重要气体的扩散。生物体与其环境之间的被动扩散速率取决于几个因素。一个是表面积。可用的表面积越大，分子穿过上皮表面的机会就越大（图 11.1b）。例如，脊椎动物的气体交换器官高度细分，以增加可用于在空气和血液之间转移气体的表面积。另一个因素是距离。距离越大，分子到达目的地所需的时间就越长（图 11.1c）。厚组织会减缓扩散，而薄屏障则有助于扩散过程。呼吸器官的薄壁缩短了环境与血液之间的距离。第三个因素是组织屏障本身对扩散的阻力。现存两栖动物的湿润皮肤有利于气体的转移。与这种情况相反，大多数哺乳动物的皮肤角质化且厚实，这一特征会减缓气体与环境的扩散。
影响扩散速率的最重要因素之一是交换表面的分压差异。大多数鱼类的鳃相对于血液具有较高的氧气分压；因此，氧气会通过鳃扩散到血液中。偶尔，生活在温暖水静力学中的鱼可能会遇到水中氧气分压低于其血液的氧气分压的情况。在这些不寻常的条件下，氧气实际上可能会向相反的方向扩散，鱼就有氧气流失到水中的危险！
呼吸系统和循环系统都有泵来移动液体，如空气或水（呼吸）或血液（循环）。心脏是一个循环血液的泵。在鱼类中，主要的呼吸泵是鳃驱动水流过鳃的装置（图 11.2a）。在四足动物中，一种常见的泵是肋骨，有时由横膈膜辅助，将空气输送到肺部（图 11.2b）。正如我们将看到的，脊椎动物的许多类型的辅助泵送装置也是呼吸机制的一部分。通过移动含有气体的液体，这些泵的作用是维持交换表面的高分压梯度。
呼吸系统和循环系统虽然在解剖学上有所不同，但在呼吸过程中，它们在功能上是相互关联的。呼吸指将氧气输送到组织并清除废物（主要是二氧化碳）。外部呼吸是指通过呼吸表面在环境和血液之间进行的气体交换。内部呼吸是指血液和深层身体组织之间的气体交换。
图 11.2 呼吸系统和循环系统协作将氧气输送到深层组织并带走二氧化碳。这两个系统都在图中进行了图示。在外部呼吸过程中，空气或水被吸入并输送到血液的交换毛细血管。此后，血液将氧气循环到所有系统（身体）组织，这里用一小块组织表示，内部呼吸就发生在这里。氧气被输送到这些组织并带走二氧化碳。（a）在鱼类中，呼吸泵通常包括鳃弓及其肌肉。外部呼吸发生在鳃毛细血管中。心脏作为主要的循环泵，驱动血液通过鳃，然后流向全身组织。 (b) 在四足动物中，这种呼吸泵可以包括口腔，口腔可抵抗阻力将空气压入弹性肺，以及肺周围的肋骨笼。外部呼吸发生在肺部。循环泵或心脏驱动血液通过血管。内部呼吸交换发生在血液和全身组织之间。
在外部呼吸期间，气体在环境和生物体之间扩散，氧气进入，二氧化碳离开。通气（Ventilation）或呼吸（breathing）是将呼吸介质（水或空气）移动到交换表面的主动过程。停止呼吸介质的运动是apnea或breath holding。通过毛细血管将血液泵入器官称为perfusion。呼吸器官专门进行通气以输送氧气并去除灌注期间积累的二氧化碳。对呼吸器官的要求各不相同，具体取决于介质是水还是空气。这部分是由于密度的差异。水比空气密度大，需要更多的能量来使其运动。在其他条件相同的情况下，涉及移动水的通风在能量上比涉及移动稀薄空气的通风更昂贵。此外，由于水的密度更大，结构在水中比在空气中更易浮起。由水支撑的鳃在空气中往往会塌陷，因此无法作为陆地上的呼吸器官。肺的结构经过加固，可以在空气中更好地工作。
但影响通风和通风设备的不仅仅是空气和水的物理性质的差异。气体在空气中的溶解度与在水中的溶解度不同。这意味着呼吸器官对空气和水中气体的可用性不同。大气由氧气（约 21%）、氮气（约 78%）和二氧化碳（不到 0.03%）组成。微量元素占其余部分。在微环境中，例如动物洞穴，成分可能会略有变化。但一般而言，海平面生理重要气体的分压在全球范围内极其恒定。尽管分压随海拔高度而变化，但由于风和气流的混合，空气中气体的成分在 100 公里以内相对不变。然而，在水中，情况则大不相同。当与水接触时，这些气体会溶解。溶解在水中的气体量取决于气体本身的化学性质、其在空气中的分压、水的温度以及其他溶解物质的存在。因此，水中的氧气量可能变化很大；而且，氧气的浓度永远不会像空气中那样高。
在大多数鱼鳃中，通气是单向的。水通过嘴进入口腔，穿过一排称为gill curtain的鳃，然后只朝一个方向流出（图 11.3a）。在活跃的鱼类中，通气几乎是连续的，以保持或多或少稳定的新水流冲刷鳃的交换表面。然而，肺通气通常是双向的（潮汐式），空气通过相同的通道进入和排出（图 11.3b）。吸入肺部的新鲜空气与排出的空气混合并呼出。肺的交换毛细血管间歇性地补充空气，而不是连续地补充空气。
图 11.3单向和双向流动。（a）在对于鱼类和许多水生两栖动物来说，水的运动是单向的，因为水流经嘴巴，穿过gill curtain，然后从侧鳃室流出。（b）在许多空气呼吸的脊椎动物中，空气流入呼吸器官，然后沿原路反向流出，形成双向或潮汐流。
生活在水环境中的脊椎动物最常遇到氧气不足的情况，称为缺氧，部分原因是水中溶解氧含量已经很低。因此，大多数补充呼吸的器官都存在于水生动物中，而不是严格的陆生动物中。
脊椎动物进化过程中的一个重大转变是从水中呼吸到空气呼吸的转变。这一重大进化事件，加上呼吸系统的生理学，使呼吸成为许多研究的焦点。让我们首先看看为促进呼吸而出现的各种器官。它们可以告诉我们进化力量在设计呼吸系统时在水中、空气中和两者之间所起的作用。
呼吸器官
鳃
脊椎动物的鳃是为水中呼吸而设计的。具体来说，它们是鳃区密集的毛细血管床，用于外部呼吸。它们由骨骼元素，即鳃弓支撑。鳃通气的机制取决于鳃是位于内部还是外部。内鳃(Internal gills)与咽裂(pharyngeal slits)和囊(pouches)相关。它们通常被柔软的皮褶（如软骨鱼类的鳃间隔膜interbranchial septum）或坚固的鳃盖（如许多硬骨鱼类）覆盖和保护（图 11.4a c）。通气通常涉及口腔的肌肉泵主动驱动水穿过内鳃。外鳃(External gills)出现在鳃区，呈丝状毛细血管床，突出到周围的水中（图 11.4d）。它们存在于许多脊椎动物的幼体中，包括肺鱼、一些辐鳍鱼类和两栖动物。水流流过它们突出的表面，或在水静力学中，特殊的肌肉来回扫动外鳃以给它们通风。
图 11.4 鳃盖。（a）七鳃鳗的鳃囊。没有盖保护鳃室的侧开口。（b）鲨鱼的隔鳃。由单个鳃隔形成的单个瓣瓣保护每个鳃室。（c）在大多数硬骨鱼类和一些其他物种中，一个共同的鳃盖覆盖着它们的几个鳃。 (d) 蝾螈幼体中的鳃弓支撑着伸入周围水中的血管外鳃。
Gas Bladders
许多辐鳍鱼类都有gas bladders，这是一种细长的囊，里面充满气体，通常是通过与消化道相连的鳔管（pneumatic duct）进入的空气，或直接从血液中分泌到鳔中的气体。Gas bladders参与浮力控制(鳔)，有时也参与呼吸（肺）。
肺
脊椎动物的肺是为空气呼吸而设计的。肺是位于体内的弹性袋。吸入空气时，肺的体积会膨胀，呼出空气时，肺的体积会减小。从胚胎学上讲，肺是从咽喉中长出的内胚层外囊。在空气呼吸的鱼类和大多数四足动物中，成年动物的肺通常是成对的。它们位于消化道的腹侧，在羊膜动物中，它们通过气管（trachea）与外界环境相连。气管通过声门（glottis）进入，声门由一组微小的肌肉保护，可以打开和关闭气管。通常，气管分为两个支气管（bronchi），每个支气管通向一个肺。在某些物种中，每个支气管又分为更小的细支气管，最终将空气供应到肺内的呼吸表面。在身体细长的四足动物中，一个肺可能会缩小；在一些两栖动物和大多数高级蛇类中，只有一个肺。
气管、支气管和细支气管可以容纳大量的空气。虽然呼气会将大部分废气排出肺部，但有些仍留在这些通道中。吸气时，这些废气被吸回肺部，然后外面的新鲜空气才会到达肺部与废气混合。呼吸道内用过的空气量称为死腔。一次呼吸吸入的空气总量称为潮气量。鸡的死腔可能占总潮气量的 34%。人类在休息时的正常潮气量约为 500 毫升。由于死腔约为 150 毫升（30%），因此实际上有 350 毫升（500 毫升 - 150 毫升）的新鲜空气到达肺部。
鱼鳔
如果使用gas bladders来控制鱼在垂直水柱中的浮力，则称为鱼鳔。有时，气鳔也可能有大量血管参与辅助呼吸，被称为呼吸气鳔或肺。肺的内血管壁细分为许多分区，增加了可用的表面积外部呼吸交换。鱼鳔与肺有三个不同之处。首先，鱼鳔通常位于消化道的背部，而肺位于腹部。其次，鱼鳔是单个的，而肺通常是成对的。澳大利亚肺鱼 Neoceratodus 是个例外，因为成年后，它的肺位于消化道的背部；然而，它的气管起源于消化道的腹部。它的胚胎肺最初是作为成对的原基出现的，这表明 Neoceratodus 的单肺是一种衍生状态。第三，在鱼鳔中，回流血液在进入心脏之前会流向全身循环（主静脉）。在肺中，静脉回流进入心脏与全身循环分开。
尽管鱼鳔和肺存在差异，但它们在发育和解剖学上有许多基本的相似之处。两者都是从肠道或咽喉突出的，具有大致相同的神经和肌肉供应。一些形态学家将这些相似性视为肺和鱼鳔同源的证据。即使它们是同源的，也不清楚哪种功能先出现:气体转移还是浮力控制。这两种功能并不相互排斥。一个充满气体的鱼鳔有助于气体转移，也使鱼更有浮力，而用于浮力的鱼鳔也可以用作临时的氧气来源。在鱼类中，呼吸功能和浮力功能之间的进化逆转反复发生。肺已经进化成非呼吸性鱼鳔，在随后的进化过程中又恢复为肺。
从系统发育上看，无颌类、板鳃类或盾皮类动物中既没有肺也没有鱼鳔（图 11.5）。位于腹侧的肺可能起源于辐鳍鱼(actinopterygians)和肉鳍鱼(sarcopterygians)的直接共同祖先。如果辐鳍鱼的鱼鳔是同源的，那么它们应该是肺的衍生物（图 11.5）。吞咽空气的行为习惯可能在肺出现之前就已经存在了。没有专门的空气呼吸器官的鱼类，甚至一些鲨鱼，也会仰面吞咽水面空气。因此，吞咽被压入鳃腔的气泡的习惯可能先于专门的解剖装置出现，这些装置旨在有效地从空气中提取氧气并利用这种行为。
虽然我坚持认为双腹肺是硬骨鱼的原始状态（图 11.5），但我们应该允许肺鱼有不同的说法，认为单背肺是原始状态。澳大利亚肺鱼有这样一个单背肺，与进化程度更高的非洲和南美肺鱼相比，它可能具有原始形态。澳大利亚肺鱼有大而肉质的鳍、大鳃、沉重的鱼身和发达的鳃，直到最近过度捕捞，它们像早期的硬骨鱼一样，既涉足咸水，也涉足淡水。其他肺鱼进化程度更高，有小鳍、小鳃和细长的鳗鱼状身体，是专性空气呼吸动物，栖息地严格为淡水。根据这种观点，非洲和南美肺鱼的双腹肺代表了一种进化状态。
皮肤呼吸器官
虽然肺和鳃是主要的呼吸器官，但皮肤可以补充呼吸。通过皮肤进行的呼吸，称为皮肤呼吸，可以在空气、水中或两者中进行。在欧洲鲽鱼中，通过皮肤吸收的氧气可能占总气体交换的 30%（图 11.6）。两栖动物严重依赖皮肤呼吸，通常会发展出附属皮肤结构来增加可用于气体交换的表面积。事实上，在 Plethodontidae无肺螈科的蝾螈中，成年蝾螈没有肺和鳃，完全依靠皮肤呼吸来满足其代谢需求。与大多数哺乳动物一样，人类的皮肤呼吸很少，尽管我们的皮肤可以渗透一些局部涂抹的化学物质（涂在表面）。事实上，许多药膏都是通过皮肤吸收的。蝙蝠利用其血管丰富的翼膜进行皮肤呼吸，以消除其总二氧化碳废物的 12%，但它们通过这种皮肤途径仅吸收其总氧气需求的 1% 或 2%（图 11.6）。鸟类的羽毛和血管稀少的皮肤阻碍了皮肤呼吸。同样，在爬行动物中，鳃片的表面覆盖物限制了皮肤呼吸。然而，在鳃片之间的区域（鳃片的铰链处）和鳃片减少的区域（例如泄殖腔周围），皮肤血管丰富，可以进行一些皮肤呼吸。海蛇可以通过侧身和背部皮肤的皮肤呼吸补充高达 30% 的氧气摄入量。许多海龟在池塘未结冰的底部安全地度过了寒冷的冬眠，泄殖腔周围有限的呼吸足以满足它们减少的代谢需求。
东南亚一种硬骨鱼黄单鳍金枪鱼的孵化幼体在其早期生命中主要使用皮肤呼吸。孵化时，大而血管丰富的胸鳍拍动的方式，使水流向后流过幼体及其卵黄囊的表面。浅表皮肤血管中的血液向前流动。这建立了水和血液之间的逆流交换，从而提高了这种幼体的皮肤呼吸效率（图 11.7a）。这样的呼吸器官使幼体能够栖息在薄薄的表层水中，附近的空气中的氧气已溶解在其中。同样，对于许多两栖动物来说，表面积的增加也使皮肤的气体交换增加（图 11.7b、c）。
辅助空气呼吸器官
肺和皮肤并不是唯一从空气中吸收氧气的器官。许多鱼都有专门从空气中吸收氧气的区域。Hoplosternum 是一种生活在南美淡水中的热带鲶鱼，它吞咽空气并将其吞入消化道（图 11.8a）。吞咽的空气中的氧气穿过消化道壁扩散到血液中。消化道中血管丰富，补充鳃呼吸。电鳗 Electrophorus 吞咽并将空气保持在嘴中，使嘴中的毛细血管网络暴露于氧气中（图 11.8d）。
图 11.5 鳔的进化。位于腹侧的肺在辐鳍亚纲和肌鳍亚纲的共同祖先中进化。辐鳍亚纲的鱼鳔可能是独立进化的，也可能是从早期的肺进化而来的。一些鳔具有呼吸功能。在概述每个群体进化起源的树状图上方，有肺及其与消化道连接的矢状图（顶部）和横截面图（底部）。在多鳍鱼目 (Polypterus) 中，成对的肺通过共同的肌肉性声门开口进入咽喉的右底。左肺缩小，右肺长，但两者的上皮内层都很光滑。鲟鱼的鱼鳔起源于胃，而原始硬骨鱼类的鱼鳔起源于食道，这表明这些非呼吸性气鳔可能在这两类鱼中是独立起源的。虚线箭头表示气鳔失去呼吸功能的点。来源：基于 Liem；Perry 等人。
鳃通常不适合用于空气呼吸。潮湿的、叶状的交换表面在空气中粘在一起，如果没有水的浮力支撑就会塌陷。然而，在某些鱼类中，鳃用于空气呼吸（图 11.8b）。rockskipper Mnierpes 是中美洲和南美洲热带太平洋海岸海浪冲刷的岩石海岸的居民，偶尔会在陆地上短暂停留以寻找食物、躲避水生捕食者并避开剧烈的海浪活动。在这些停留期间，它将吞咽的空气保持在鳃上以提取氧气。它的鳃经过加固，以防止在空气呼吸过程中塌陷。
呼吸和胚胎
在羊膜动物中，呼吸通常直接发生在周围环境和胚胎之间，通过皮肤进行。在鸟类和大多数爬行动物中，胚胎被包裹在胚胎外膜中，并被壳包裹。这些膜之一，即绒毛膜尿囊膜（chorioallantois），位于壳的正下方，充当呼吸器官。多孔壳允许血液在壳下的绒毛膜尿囊膜内循环吸收氧气，并从中排出二氧化碳。绒毛膜尿囊膜在鸡胚在蛋中的大部分时间里维持其呼吸需求（图 11.9a、b）。在孵化前约六个小时，小鸡会戳破内壳膜，将其喙推入蛋内的一小片空气空间。这使得它的肺部首次充满空气，并开始与尿囊绒膜一起参与空气呼吸。几个小时后，当雏鸟突破外壳时，它的肺部直接呼吸热空气，尿囊绒膜很快关闭（图 11.9c）。
图 11.6 脊椎动物的皮肤呼吸。大多数两栖动物主要依靠皮肤呼吸来满足其代谢需求，而一些两栖动物，如无肺蝾螈科（plethodontids），则专门使用皮肤呼吸。其他脊椎动物也以皮肤呼吸来补充鳃或肺。通过皮肤进行的气体交换涉及从环境中吸收氧气和向环境中释放二氧化碳，但这些交换的量不一定相等。例如，通过蝙蝠翼膜损失的二氧化碳约占总气体交换的 12%，但氧气吸收量要少得多。皮肤排出的二氧化碳（灰色条）和吸收的氧气（黑色条）表示为总气体交换的百分比。来源：Feder 和Burggren。
图 11.7 皮肤呼吸的适应性。许多脊椎动物表现出复杂或精细的特化，以提高通过皮肤进行气体交换的效率。（a）这种鱼幼体，Monopterus albus，虽然还很小，但却占据了靠近表面的薄层水，那里的氧气含量相对较高。它的胸鳍拍打着，迫使水流过其体表。通过皮肤循环的血液与水流的方向相反，从而在血液和水之间形成逆流交换。（b）在的的喀喀湖青蛙 Telmatobius culeus 中，其背部和四肢上突出的松弛皮褶为皮肤呼吸提供了广阔的表面积。 (c) 雄性多毛蛙 Astylosternus robustus 在繁殖季节会出现许多乳头，在其侧面和后肢形成一个褶皱的辅助呼吸器官。
图 11.8 空气呼吸鱼。暂时呼吸空气的鱼通常生活在氧气季节性或频繁耗尽的水域。吞咽空气可以补充鳃吸收的氧气，并帮助鱼度过短时间的缺氧期。 (a) 鲤鱼状鱼 Hoplosternum 将空气吞入肠道，额外的毛细血管床吸收这种补充氧气。 (b) Symbranchus 将吞咽的气泡靠在其加固的鳃上以吸收额外的氧气。 (c) Protopterus 是一种肺鱼，具有发育良好的肺来呼吸空气。 (d) 电鳗，一种电鳗，将空气吞入口中，并通过口壁吸收氧气。来源：Johansen 作品。
图 11.9 鸡胚的呼吸。(a) 当鸡胚被包裹在壳中时，它会通过这个多孔壳进行呼吸。尿囊绒膜将血液输送到壳的内表面，以在此界面进行气体交换。壳本身由方解石晶体组成，上面有微小的孔洞。内壳膜和外壳膜将壳与血管化的尿囊绒膜隔开。在孵化的第 19 天之前，当空气通过多孔壳并与尿囊绒膜中的血液进行气体交换时，鸡胚可以满足其所有的呼吸需求。(b) 在第 19 天，胚胎将其喙穿过内壳膜，进入两膜之间的空气空间。它的肺部膨胀，雏鸟除了通过绒毛膜尿囊继续呼吸外，还呼吸空气。（c）六个小时后，雏鸟啄破蛋壳，直接呼吸大气中的空气，这个过程称为啄壳。此后，绒毛膜尿囊呼吸减弱，雏鸟进一步破壳，很快走出。来源：Rahn 和 Paganelli 著。
通气机制
无论交换器官是肺、鳃、皮肤还是附属结构，水或空气都会积极地穿过呼吸表面以增加扩散率。一些通气机制基于纤毛，但大多数涉及肌肉活动。
纤毛
如果动物体型较小，其代谢需求适中，微观纤毛足以将水穿过呼吸表面并支持组织和环境之间的气体交换。纤毛排列在水流流动的路线上。它们协调一致的扫动将水（一种相对粘稠的介质）驱赶通过咽喉和鳃。纤毛和桨一样，对空气等相对较薄的介质无效。此外，纤毛是表面结构，因此受到可用表面积的限制。随着动物体型的增加，质量增加的速度比表面积增加得更快，纤毛不再适合作为将氧气输送到生物体的通气气流的移动机制。因此，纤毛作为通气系统的一部分，存在于代谢需求较低的小型水生生物中，例如原索动物。
在大型脊椎动物中，呼吸道通常保留纤毛，但它们参与清除可能污染呼吸装置的表面碎屑。虽然在体内，但肺部不断暴露于来自外部环境的新鲜空气中。纤毛细胞和粘液细胞专门用于清除空气中的杂质。它们散布在肺内壁上，并在内壁上分泌粘液以捕获灰尘和颗粒物质。纤毛以协调的模式摆动，将载有异物的粘液毯向上移动到呼吸道和咽喉，在那里被吞咽而不被察觉。
另一种在肺（和鳔）内壁分泌的分泌物是表面活性剂。表面活性剂降低水-空气界面的表面张力。当内部呼吸表面被分隔时，这变得越来越重要。表面张力会使发生气体交换的微观隔间塌陷。表面活性剂降低这种表面张力，有助于稳定这些隔间，并保持它们作为呼吸交换的复杂表面的结构完整性。
肌肉机制
脊椎动物的通气通常依赖于肌肉活动。水在空气中移动鳃为它们提供换气。在具有外鳃的两栖动物中，伸出的鳃基部内或与之相关的肌肉收缩，使鳃在水中来回摆动。一些游泳的鱼利用它们在水中向前移动的优势。它们稍微张开嘴，让水进入并灌溉鳃。这种向前运动的鱼有助于鳃换气的技术被称为冲压换气。它是许多大型活跃的远洋鱼类的特征，例如金枪鱼和一些鲨鱼。更常见的是，肌肉泵主动驱动水或空气通过呼吸器官。有三种主要类型的泵，一种常见于水中呼吸的鱼类，两种常见于空气呼吸的脊椎动物。
水换气：双泵
在水中呼吸的鱼类中，最常见的泵是双泵（Dual Pump）（图 11.10）。顾名思义，这种有颌类系统是两个串联的泵，即颊泵和鳃盖泵，它们以同步模式工作，使水以近乎连续的单向流动穿过它们之间的gill curtain。这种鳃灌溉机制可以看作是一个二冲程泵。第一个冲程或吸水阶段始于口腔和鳃盖腔压缩以及口腔和鳃盖瓣膜关闭。随着口腔扩张，产生低口腔内压力，口腔瓣膜打开，外部水顺着压力梯度涌入。更靠后的鳃盖腔同时扩张，其瓣膜关闭，也产生了比相邻口腔更低的压力。因此，首先进入口腔的水在压力差的推动下继续穿过gill curtain进入鳃盖腔。
图 11.10 水中呼吸的鱼：双泵。在大多数鱼类中，口腔和鳃盖腔在gill curtain的相对两侧形成双泵。肌肉活动使两个腔都扩张，在吸力阶段由下落的活塞表示（向下的暗箭头，左）。在力阶段，肌肉收缩以压缩腔，由上升的活塞表示（向上的暗箭头，右）。随着每个腔内的压力下降和上升，更多的水（吸力阶段）被吸入和排出（力阶段）。由于口腔和鳃盖腔之间的压力差异很小，水几乎连续地从口腔移动到鳃盖腔。嘴和鳃盖的瓣膜可防止水倒流。这样，就建立了单向的、或多或少连续的水流过鳃。
在第二次抽吸或用力阶段，口瓣关闭，鳃盖瓣打开。同时对口腔和鳃盖的肌肉压缩使两者的压力都升高，但由于鳃盖瓣打开，鳃盖腔内的压力略低。因此，水从口腔流过gill curtain，并通过打开的鳃盖瓣流出。吸力阶段和用力阶段的时间，加上它们之间的压力差，导致新鲜水单向、几乎连续地流过鳃。
空气通气：口腔泵
呼吸空气的鱼类和两栖动物利用口腔泵来给肺部通气。口腔泵（脉冲泵）利用口腔，口腔膨胀以充满新鲜空气，然后压缩以将空气泵入肺部。肺部排出的废气在口腔压力下同步排出。在二冲程口腔泵（two-stroke buccal pump，图 11.11a）中，口腔的初始扩张将新鲜空气和肺部呼出的气体带入口腔，在第一次冲程中，它们混合在一起。在第二次冲程中，口腔压缩将这些混合的口腔气体压入肺部，多余的气体通过鼻孔或嘴巴排出。气体的呼气和吸入也可以基于四冲程机制。四冲程口腔泵（four-stroke buccal pump，图 11.11b）从口腔扩张开始，将气体从肺部带入口腔，因此在第二次冲程，即口腔压缩时，这些气体被挤出鼻孔。在第三次冲程中，口腔扩张通过鼻孔将新鲜空气吸入口腔，因此在第四次冲程中，口腔压缩将这些空气压入肺部。气管括约肌和鼻瓣与口腔位移同步，有助于控制气体运动。
空气呼吸鱼 偶尔吞咽大气空气的鱼，如肺鱼，在水中呼吸时与其他鱼没有什么不同。它们使用相同的双泵机制来灌溉鳃。然而，当肺鱼呼吸空气时，双泵被改造成口腔泵，将空气移入和移出肺部。四冲程口腔泵可以概括为呼气阶段和吸气阶段。呼气阶段始于将肺部排出的空气转移（扩张 1）到口腔。在某些鱼中，声门周围的括约肌松弛允许这种从肺部到口腔的转移。呼气最后，空气从口腔通过嘴或鳃盖排出（压缩 2）。当鱼浮出水面，其吻部浮出水面时，其嘴张开吸入（扩张 3）大气，这是吸入阶段的第一步。吸入最后以压缩（4）结束，压缩迫使口腔中的新鲜气泡进入肺部（图 11.12）。
从理论上讲，这种双向或潮汐式的空气交换可以借助鱼周围水柱的水静力学压力来辅助呼吸鱼类的肺部。由于周围的水静力学压力随着深度的增加而增加，因此，头部向上浮出水面的鱼在其较深的身体上受到的压力略大于在水面附近的口腔。在呼气过程中，这可以帮助将空气从肺部推入口腔并从嘴中排出。相反，当鱼吞下大气并向下翻转后，较深的口腔中的空气会比较浅的肺中的空气承受的压力略大。这可能有助于将新吞下的气泡移入肺部。
实际上，有些鱼在呼气时转移或排出空气时，确实会利用身体上水压的水静力学压差。通常，口腔内的肌肉收缩和肺周围的横纹肌会增强这种作用。然而，吸入似乎主要基于鳃肌的主动收缩。
图 11.11 口腔泵：二冲程和四冲程。呼吸空气的鱼类和两栖动物利用口腔的扩张和压缩将气体移入和移出肺部。 (a) 二冲程口腔泵（基于 Ambystoma tigrinum）。膨胀将肺部的气体与口腔中的新鲜空气混合；压缩后，该混合物被迫进入肺部，多余的部分则通过鼻孔排出。（b）四冲程口腔泵（基于三指水生动物）。初始口腔扩张（1）将空气吸入口腔，然后在口腔压缩（2）期间排出；现在口腔扩张（3）吸入新鲜空气，在口腔压缩（4）时被迫进入肺部。来源：改编自 Simons、Bennett 和 Brainerd。‘
图 11.12 空气呼吸鱼：口腔泵。四冲程泵分为呼气和吸气两个阶段。呼气时，体壁周围的水压迫使空气从肺部排出并流出张开的嘴。吸气时，鱼的头浮出水面，口腔扩张，吸入空气。口腔肌肉压缩迫使口腔中的瓣膜关闭，正压将空气移入肺部。口腔和肺之间的括约肌会闭合，以防止空气从肺中逸出。
两栖动物 和呼吸空气的鱼一样，使用口腔泵来给肺部换气。气流是双向的。二冲程口腔泵换气方法对两栖动物来说是原始的，大多数两栖动物都采用这种方法。据报道，有些肺鱼（例如非洲肺鱼）也采用这种方法。一些水生两栖动物使用四冲程口腔泵。当两栖动物在水中时，其部分浸没的身体两侧的水静力学压力会压迫肺部，产生高于大气压的压力。当两栖动物呼出空气时，这种水静力学压力有助于肺部的形成。除了水压的被动作用外，轴下肌（尤其是腹横肌transverses abdominis）也会收缩以主动帮助呼气。这有助于清理肺部并在呼吸不频繁时产生更大的潮气量。然而，主动肌肉收缩显然对吸气没有帮助。在吸气过程中，口腔必须抵抗水压来重新填充肺部。强壮的肌肉口腔解决了动物在水中呼吸空气的问题。另一方面，口腔泵的中心口腔也参与进食。正如我们将在本章后面看到的那样，口腔在进食和通气中的双重作用可能导致相互冲突的需求和设计上的妥协。
空气通气：抽吸泵
抽吸泵是继双泵和口腔泵之后的第三种类型，它不会抵抗阻力将空气推入肺部。相反，空气被肺部周围产生的低压吸入或吸出（图 11.13）。肺位于泵内，因此直接施加通气所需的力。泵包括肋骨和通常的肌肉横膈膜。胸腔中的可移动横膈膜导致压力变化，而不是口腔的动作。横膈膜就像一个柱塞，改变肺部的压力以利于空气的进入或排出。
图 11.13 空气呼吸羊膜类：抽吸泵。在大多数羊膜类中，口腔与迫使空气进出肺部几乎没有关系。相反，肋骨会扩张nd压缩和/或横膈膜在体腔内前后移动，以产生正压排出空气或负压将空气吸入肺部。
抽吸泵是双向的，并以潮汐方式移动空气。它存在于羊膜动物、爬行动物、哺乳动物和鸟类中。尤其是在鸟类中，抽吸泵经过了高度改良。口腔不再是羊膜泵送机制的一部分。与口腔泵不同，脊椎动物使用抽吸泵将进食和通气分离。这种功能分离增加了进食和通气机制独立多样化的机会。
系统发育
无颌类
与头索动物一样，七鳃鳗的鳗幼体依靠纤毛排列的通道来收集食物。然而，与头索动物不同的是，进食-通气水流是由肌肉发达的velar folds或velum组成的泵以及branchial apparatus的压缩和扩张产生的（图 11.14a）。velum的闭合和branchial apparatus的肌肉压缩使水流过鳃并流出咽裂。这些肌肉的放松使有弹性的鳃器弹回其扩张形状，从而将外部的水吸入打开的缘膜中。咽口小而圆，不像文昌鱼的咽口那样是长缝。通常有七对咽缝。皮瓣覆盖着这些开口，起着阀门的作用。虽然水可以通过它们流出，但向内的水运动迫使它们关闭；因此，可以防止逆流（图 11.14b）。
图 11.14 鳃弓幼体的通气。（a）肌肉帆将水吸入口中，迫使水通过咽裂和鳃，然后流出到外部。（b）三个鳃弓的正面切面，显示鳃的位置和水流方向。来源：Mallatt
与有颌类的侧鳃不同，沙隐虫的鳃位于鳃弓内侧。每个鳃包括一个中央隔板，即鳃间隔膜（interbranchial septum），其前侧和后侧支撑一组primary 鳃片（gill filaments）。每根鳃丝被广泛细分为许多微小的盘状secondary 鳃片，其中包含呼吸毛细血管床。水流直接穿过这些次级鳃片的侧面。鳃片毛细血管床内的血液流向相反的方向。因此，反向流动的水和血液在它们之间建立了逆流系统，以改善气体扩散。
在许多物种中，成年七鳃鳗处于短暂的生殖阶段，不进食，繁殖后不久死亡。在成年阶段较长的物种中，成年七鳃鳗通过将其圆形嘴贴在活着的猎物的侧面来进食。舌头用于刮肉。在这些物种中，嘴抓住猎物，阻止水进入以给鳃通风。相反，水通过咽裂进出（图 11.15a、b）。与大多数鱼类不同，鳃器官的肌肉压缩和松弛驱动这些水，这些水通过相关的裂隙潮汐地进出鳃囊。咽喉处有一块隔板，隔板将咽喉分成与消化道相连的背侧食管和构成鳃囊的腹侧水道，防止食物和呼吸的水混合。
图 11.15 成年七鳃鳗的通气。（a）纵向切面。由于成年七鳃鳗的嘴经常附着在猎物上，因此水必须交替通过咽裂进入和排出。因此，与大多数鱼类不同，七鳃鳗的鳃通气是潮汐式的。（b）三个鳃弓的正面切面。双箭头表示潮汐式水流：黑色，流入；灰色，流出。来源：Mallatt
盲鳗的鳃器官没有发生大的扩张和收缩。相反，缘膜在两侧卷动和展开，同时鳃囊同步收缩和舒张，产生水流，水流通过鼻孔和鼻咽管进入，沿一个方向流过鳃，然后流出（图 11.16a）。从横截面看，缘膜呈倒 T 形（图 11.16b、c）。其两侧卷起和展开，产生水流，水流通过鼻孔进入，流向后方穿过鳃囊。鳃囊由包裹鳃片的外肌壁定义。传入血管为鳃片供血，传出鳃血管为鳃片排水（图 11.16d）。由鳃帆和鳃囊的泵送作用推动的水流流过鳃片，流出鳃管。
图 11.16 盲鳗的通气。（a）纵向剖面。水（箭头所示）通过鼻孔而不是嘴巴进入，到达咽喉。卷轴状的鳃帆随着鳃的上下滚动鳃囊收缩以驱动水流通过鳃并流出鳃孔。（b）卷轴状鳃软膜的横截面。（c）鳃软膜的侧面图，卷动和展开以将水通过咽喉。（d）单个鳃囊，显示水的进出位置以及其中毛细血管床的位置。这些囊的肌肉壁因收缩而压缩，但因弹性回缩而扩张。来源：Liem 。
板鳃类
与所有有颌类鳃一样，板鳃类鳃位于鳃弓外侧。每个鳃由一个中间的隔板：interbranchial septum组成，每个面都被初级鳃片（鳃丝）覆盖。初级鳃片由成排的次级鳃片组成。水流过它们的侧面，灌溉鳃。就像扇子的扇骨一样，septum内的鳃射线gill rays为它提供支撑。全鳃holobranch是指鳃弓和其隔膜前后两面的鳃片。只有一面有鳃片的鳃弓是半鳃hemibranch。相邻鳃上相对的两片鳃片构成呼吸单元（图 11.17a、b）。
图 11.17 鲨鱼鳃。（a） 鳃间隔膜具有由鳃射线和内侧鳃弓支撑的鳃片组。（b） 结构单元包括半鳃类和全鳃类以及功能性呼吸单元。来源：（a） Mallatt 。
在软骨鱼类中，鲨鱼的呼吸机制研究得最多。换气基于双泵机制，该机制产生交替的负压（吸力）和正压，将水吸入，然后将其驱过gill curtain。在gill curtain两侧的口腔和鳃旁腔（parabranchial）内记录的压力揭示了这种双泵的效率。虽然每个腔内的压力都会上升和下降，但位于鳃外侧的鳃旁腔内的压力总是相对低于位于鳃内侧的口腔内的压力。除了将新的水脉冲带入嘴中外，鲨鱼的双泵机制还保持了口腔和鳃旁腔之间几乎恒定的压力差。因此，双泵的压力振荡被转换成更平稳、几乎连续的单向鳃灌溉（图 11.18a d）。血液在次级鳃片的毛细血管中流动，形成逆流或交叉流模式，促进有效的气体交换。
图 11.18 鲨鱼的鳃通气。侧面（a、c）和正面（b、d）视图。相对正压和负压分别用 + 和 - 表示。通气机制由口腔泵组成，口腔泵将水吸入并迫使其穿过gill curtain并排出。请注意，吸气时瓣膜关闭，并且鳃旁腔中的相对压力始终低于咽喉中的相对压力。因此，水以脉动但连续的方式单向流过鳃。来源：Hughes 和 Ballintijn 著。
在开放水域中游泳的鲨鱼中，冲压通气[译注：借助游动时迎面冲入口腔的水流]可以增加鳃灌溉，并在这种时候几乎取代双泵。
胚胎学上的第一个鳃裂缩小为一个椭圆形的小开口，即喷水孔，它带有一个缩小得多的半鳃，有时被称为喷水孔伪鳃。在底栖的鳐中，腹面的口可能被部分埋没，而背部的喷水孔处于畅通无阻的位置，允许水进入鳃灌溉。喷水孔可能在流经水流的化学取样中也发挥作用。对于大多数其他板鳃类，喷水孔伪鳃的功能尚不清楚。鲨鱼的鳃可能不具备呼吸功能，因为供应伪鳃的血液来自相邻的功能齐全的鳃，并且已经充氧。
全头类（鼠鱼）完全没有喷水孔。它们也不同于其他板鳃类，因为它们有一个大面积的皮瓣覆盖所有的鳃弓，而不是每个咽裂上都有单独的瓣膜。
硬骨鱼
硬骨鱼的鳃盖是骨质或软骨质的。它为鳃弓和它们所支撑的鳃提供保护性覆盖。此外，鳃盖是用于给鳃通风的双泵的一部分。在横截面上，每个鳃呈 V 形，由初级鳃片（鳃丝）组成，初级鳃片细分为次级鳃片，并由鳃弓支撑。细小的闭壳肌横跨在细丝之间，控制相邻鳃的排列，从而控制水流过次级鳃片（图 11.19a）。与大多数其他鱼类的鳃一样，次级鳃片中的血液朝一个方向流动，而水则朝相反方向流动，从而形成逆流交换（图 11.19b）。
图 11.19 硬骨鱼类的鳃通气。（a）移除一个鳃条，显示翅膀是鳃片堆叠而成的。（b）水流穿过次级鳃片的方向与每个次级鳃片内的血液流动方向相反，从而在它们之间建立逆流交换。
给鳔换气的鱼通过吞咽并迫使新鲜空气通过气管来实现这一点。通常，鱼在接近水面时会排出废气，然后捕获并吞咽一口新的新鲜空气，然后再次下沉。在亚马逊地区的淡水鱼jeju鱼中，鳔的前部肌肉隔室通过括约肌连接到后部隔室。当jeju突破水面时，它吞入口腔的新鲜空气被迫沿着气管流动，并优先进入鳔的前腔（图 11.20a、b）。括约肌关闭，后腔中的废气排出。最后，括约肌打开，前房的肌肉壁收缩，迫使新鲜空气进入血管化的后房（图 11.20c、d）。
鱼类呼吸概述
鳃
在水呼吸鱼类中，出现了不同的装置，它们发挥着共同的作用，即驱动水流过血管化的鳃。鳃装置的压缩和扩张使七鳃鳗的鳃潮汐式地灌溉。缘膜的滚动使水流过盲鳗的鳃。冲压换气发生在活跃的鱼类在水中向前游动时。它们张开嘴，让迎面而来的水进入并穿过鳃。在有颌类动物中，用于鳃灌溉的最常见装置是双泵。鳃弓及其相关肌肉是这种泵的核心部件。由于鳃还参与进食，鳃器官的设计代表了进食和通气需求之间的折衷。
图 11.20 空气呼吸的鱼。大多数空气呼吸的鱼使用口腔泵来填充它们的鳔或肺，它们能够在通气期间分离排出的空气和进入的空气。嘴巴突破表面（a），这样沿着气动管吸入的空气优先进入前气室（b）。后气室中的废气被迫通过气动管排出并从鳃盖下方排出（c）。前腔和后腔之间的括约肌打开，使空气也补充后腔（d）。来源：Randall, David J., Warren W. Burggren, Anthony P. Farrell 和 M. Stephen Haswell。引言：脊椎动物的空气呼吸。《生物学季刊》56，号。 4 (1981):485-86。经许可重绘。
肺和鱼鳔
充满空气的囊在硬骨鱼进化早期出现，具有呼吸和水静力学功能。在肺鱼和四足动物中，呼吸功能占主导地位。在澳大利亚肺鱼中，气管从食道底部出现，但弯曲到食道右侧，在体腔内背部位置与单个肺相连，这个位置也有利于浮力控制。在非洲肺鱼 Protopterus 中，气管也从食道底部出现，但服务于大小相等的成对肺（图 11.21a）。肺细分为 faveoli（图 11.21a、b）。进入这些肺的空气与肺小管壁中循环的毛细血管血液进行交换。图 11.21 肺鱼 Protopterus 的肺。(a) 从右侧和横截面看肺。(b) 肺内壁扩大。肺在内部细分，形成小隔间或肺小管。肺小管在肺的前部最多。肺的大致位置由鱼体侧面图中的深色区域（顶部）表示。
在辐鳍鱼类中，当这些鱼进入海洋环境的新适应区并遇到一系列新的选择力时，水静力学功能变得更加明显。要理解这一点，我们需要研究为什么鱼可能需要水静力学器官。大多数鱼的密度都比它们生活的水大，所以它们往往会下沉。如果它们的骨骼高度骨化，就像硬骨鱼一样，那么骨骼的高密度会使这种下沉趋势更加明显。几乎所有硬骨鱼都具有某种形式的鳔（或肺），这并不奇怪。充满空气的鳔使鱼体浮力大，有助于抵抗其下沉趋势。底栖硬骨鱼和金枪鱼和鲭鱼等持续游动的开阔水域鱼类通常没有鱼鳔。
在原始硬骨鱼中，鱼鳔是开鳔的(physostomous)，通过管道保持与消化道的连接，释放和吸入空气（图 11.22a）。在大多数高级硬骨鱼中，这种连接已经消失，鱼鳔是一个封闭的气体袋，称为闭鳔（physoclistous）（图 11.22b）。两种类型都可以根据水深的不同调整鱼的浮力。
鳔所占的体积决定了其浮力和补偿鱼体较大密度的能力。由于水压随深度增加，薄壁鱼鳔在鱼下沉时往往会被压缩，在鱼上浮时会膨胀。因此，如果鱼鳔要保持恒定的体积，则必须在鱼潜水时添加气体，在鱼浮出水面时排出气体。具有开鳔的鱼可以通过吞咽多余的空气或通过气管释放废气来做到这一点。更常见的是，气体分泌直接发生在鳔壁上。一些鱼鳔有特殊的气腺，血液中的气体从这些气腺释放到鳔中。在气腺中，血管形成逆流毛细血管排列，即rete mirabile（图 11.22c）。该rete mirabile内的动脉毛细血管和静脉毛细血管在气腺中彼此相邻。关于气体分泌到鱼鳔中的实验表明，该机制与乳酸有关。在通过气腺时，乳酸被添加到离开气腺的血液中，从而增加了血液的酸度。酸度增加会降低气体的溶解度和血红蛋白对氧的亲和力。结果，静脉毛细血管中的氧气分压高于到达相邻动脉毛细血管的氧气分压。氧气扩散到动脉毛细血管中，在动脉血流入气腺之前提高其分压。随着这一过程的重复，网膜动脉毛细血管中的氧气分压不断增加，直到超过鱼鳔中的氧气分压；因此，氧气被释放到鳔中（图 11.22c）。
框注 11.1 沙中的嘴
在大多数硬骨鱼中，鳃灌溉基于双泵，该双泵将水吸入口中，穿过gill curtain，并从鳃盖下流出。然而，一些具有特殊摄食习性的鱼表现出一种改良的通气机制，类似于寄生七鳃鳗。一个例子是鲟鱼，它的嘴用作可伸出的吸管，用于探测和进食泥泞的底部沉积物。当鲟鱼不进食时，鳃通气的方式与硬骨鱼一样，水进入嘴中，穿过gill curtain，并从鳃盖开口流出（框注 1a）。然而，在进食时，鲟鱼的嘴埋在底部沉积物中，因此无法呼吸。在这种情况下，水不是通过进食口进入口腔，而是通过鳃盖上缘的永久孔进入口腔。然后水转向并按正常方向穿过gill curtain，从惯常的鳃盖开口流出（框图 1b）。奇怪的是，虽然气门存在并且理论上可用，但在进食期间的这些替代通气运动中，气门所占的水量非常小。框图 1 鲟鱼的鳃通气。 (a) 在鲟鱼中，与大多数鱼类在正常呼吸时一样，水（用实心分支箭头表示）进入口中，穿过gill curtain，并从鳃盖下方流出。 (b) 但是，当鲟鱼以碎屑为食时，它的嘴不能作为水的入口。在此期间，水会沿着鳃盖背侧通道进入，扫过gill curtain（一列开放的 U 形图像），然后从鳃盖下方的正常腹侧通道流出。
图 11.22 鱼鳔。（a） 植口鱼鳔通过气管与咽喉保持连接。如果鱼吞入更多空气或通过气管释放多余的空气，则可以控制气量。（b） 在植口鱼鳔中，连接的气管已经丢失。如果在小网处向鱼鳔中释放更多气体或在椭圆形处去除一些气体，则可以控制气量，从而控制浮力。（c）小网是毛细血管的结。当血液通过小网的静脉毛细血管离开鱼鳔的气腺时，会添加乳酸。这降低了血红蛋白对氧的亲和力。因此，氧气倾向于扩散并进入相邻的动脉毛细血管，将血液传递到rete mirabile。因此，当动脉血接近气腺时，氧气浓度会在动脉血中增加，因此当动脉血到达气腺时，rete mirabile动脉毛细血管中的氧气分压很高。这促使氧气释放到鱼鳔中。
气体的再吸收通常涉及特殊区域。在许多高级硬骨鱼类中，有一个卵圆区oval，是一端的一个口袋，其中气体被吸收回血液中。在再吸收过程中，通往椭圆形的血管扩张，将其与鳔其余部分分开的平滑肌括约肌打开。鳔中高分压的气体现在可以与椭圆形的血管壁接触，并被从鳔中排出的血液吸收。一般来说，鱼鳔中的气体（78% 为氮气，氧气（约 21% 氧气）的成分与空气中的气体相似，至少当鱼鳔最初充满吞咽的空气时是如此。在具有不吞咽空气的湿性鱼鳔的鱼中，气体成分有所不同。在生活在深海的鱼中，鱼鳔中的气体主要是氧气。在鳟鱼和其他鲑鱼中，无论它们生活在多深的水域，鱼鳔中的氮气比例都非常高。
鱼鳔还有次生功能。在某些鱼中，鱼鳔与听觉器官相连，有助于声音检测。有些鱼在鱼鳔内发出声音或将其用作共振器。打嗝释放空气是声音来源之一。磨牙是另一种声音来源。声音会导致鱼鳔振动，或者鱼鳔可能会放大或产生共振。其他鱼类有专门的肌肉，可以敲击鱼鳔发出声音。由于雄性有雌性没有的专门肌肉，因此人们认为发出的声音是领土或求偶展示的一部分。
没有软骨鱼类有鱼鳔。这些鱼类下沉的倾向以不同的方式处理。软骨骨骼避免了广泛骨化增加的密度。此外，还有两个来源抵消了下沉的倾向。一个是鳍。板鳃类有宽阔的胸鳍，可以改变它们与水流的角度，以控制身体上下。异型尾在游泳时来回摆动，产生升力，并与胸鳍一起补偿鱼的密度。第二个升力来源是由脂质和碳氢化合物组成的油（角鲨烯）产生的。油比水轻，因此会降低软骨鱼类的密度。解剖过鲨鱼的学生都知道，大量的油会渗透到大肝脏中。在某些鲨鱼中，仅肝油就占体重的 16% 到 24%。角鲨烯通过降低密度，减少了游泳所需的能量，因为身体和异型尾不需要付出太多的努力来补偿升力。
两栖动物
在现代两栖动物中，皮肤是主要的呼吸器官，在某些物种中，它是唯一呼吸器官。皮肤湿润，角蛋白层相对较薄，使气体在环境和外皮内丰富的毛细血管之间轻松扩散。
皮肤呼吸对现代两栖动物的重要性几乎肯定大于对早期四足动物的重要性。许多早期四足动物都有鳞片，这会阻碍通过皮肤进行气体交换。古代四足动物可能依靠肺进行呼吸。许多动物，包括鱼石螈，都有突出的肋骨环绕着胸部，尽管这些肋骨不能移动，而更可能仅用于支撑。然而，在现代两栖动物中，通气并不依赖于肋骨，而是依赖于喉咙的泵送运动来灌溉鳃或填充肺部。
在水生两栖动物中，咽裂通常与内鳃一起存在。羽毛状的外鳃也经常存在，尤其是在幼体两栖动物中。大多数（但不是全部）两栖动物都有肺来呼吸空气。肺内的呼吸表面通常在前部发育得最好，并且沿着内壁向后减小。这个表面是隔膜septal，这意味着隔板形成并细分以增加暴露于进入空气的表面积。相互连接的隔膜将内壁划分为多个faveoli，每个faveoli通向肺的中央腔。faveoli与哺乳动物肺的肺泡不同，因为它们不位于高度分支的气管系统的末端。faveoli是肺壁的内部分支，通向一个共同的中央腔。吸入的空气沿着气管进入肺的中央腔，并从这里扩散到周围的faveoli中。位于faveoli薄隔膜壁内的毛细血管吸收氧气并释放二氧化碳。
两栖动物幼体
蝾螈幼体通常有内鳃和外鳃。喉咙的泵送动作使水流单向流过内鳃。羽毛状的外鳃在流过的水流中伸出，让水流过它们。如果没有水流，或者水是死水，幼体就可以在水中来回摆动鳃，灌溉它们携带的毛细血管床。
盒子文章 11.2 喷水孔和呼吸
它 [鲸蜡] 已经冷却并结晶到一定程度，当我和其他几个人坐在一大盆鲸蜡前时，我发现它奇怪地凝固成块状，在液体部分到处滚动。我们的工作就是把这些块状物挤成液体。一份甜蜜而油腻的工作！难怪在古代这种鲸蜡是一种如此受欢迎的化妆品。如此的清澈剂！如此的甜味剂！如此的软化剂！如此的美味的润肤剂！将手放在里面几分钟后，我的手指感觉像鳗鱼一样，开始蜿蜒和螺旋化。赫尔曼·梅尔维尔，《白鲸》
“Thar she blows”是捕鲸者寻找猎物的呼唤，抹香鲸在水面上喷水。除了鲸脂外，它鼻子里巨大的鲸蜡器官也是一个特别的奖品，因为从中可以收获大量高品质的乳状油，在一些大型雄性鲸鱼中，鲸蜡油多达 4 吨。
当鲸浮出水面时，它通过长鼻孔呼气，然后重新充满肺部来补充呼吸空气，鼻孔在头末端附近的喷水孔处打开。当鲸呼气时，呼出的暖空气凝结，给人一种喷水的错觉。当它潜水时，抹香鲸可能会潜入一英里或更深的深度，寻找它最喜欢的食物——巨型鱿鱼。深潜使鲸鱼能够获得大多数其他大型捕食者无法获得的资源。鲸蜡器官含有独特的脂质和胶原纤维。它代表脸部右侧高度肥大的软组织，形成极不对称的鼻子。鲸蜡器官下方是所谓的“抹香鲸垃圾（junk of the sperm whale）”，具有类似透镜的脂质隔室的脂肪组织，与海豚的额隆体(melon)同源。在海豚中，这种组织就像一个透镜，形成和塑造海豚导航以及瞄准和追踪猎物的声纳波束。在抹香鲸中，鲸蜡器官和“抹香鲸垃圾”代表着巨大的能量投资，但这些投资不能被解释为为了满足新陈代谢需求，因为其化学成分对鲸鱼有毒。
两个鼻腔通道是不同的。从喷水孔开始，左鼻腔通道专门用于呼吸。它沿着鲸蜡器官的左侧延伸到上内鼻孔。独特的喉部插入下内鼻孔，建立完整的气道连续性，以填充和排出肺部，将其与食道的食物通道分开。然而，右鼻腔专门用于发声。它从喷水孔向前延伸到vestibular sac。从这个囊开始，鼻腔通道在向后穿过鲸蜡和垃圾之间时变宽成一个宽管，急剧扩张成第二个大囊（额囊，frontal sac），覆盖圆形剧场形头骨的整个面部，然后进入右内鼻孔（图 1）。这个巨大而不对称的鼻子的功能意义存在争议。
一种观点认为，鲸蜡是一种浮力装置。通过加热或冷却，鲸蜡会融化或凝固，密度变小或变大，从而分别帮助抹香鲸上升或下降。然而，这种功能不太可能实现，因为抹香鲸缺乏加热或冷却鲸蜡所必需的血管。此外，当鲸鱼非常高效的游泳系统可以完成这项工作时，这种储存似乎是一项巨大的投资，但回报却很小。更合理的说法是，抹香鲸的鼻子是一种生物声学机器，它产生并聚焦声束于易受影响的猎物上，使其昏迷然后将其舀起。雄性抹香鲸的鼻子特别大，这导致人们认为它也可能充当好斗雄性之间的攻城槌，或用于声学性选择。
方框图 1 抹香鲸。抹香鲸的大脑袋里装有浸满石油的抹香鲸器官。两个鼻腔是不对称的。左侧鼻腔最终通向内鼻孔；右臂位于鲸蜡器官下方。鲸蜡器官很可能像一个透镜一样，聚焦产生的音爆来震慑猎物，然后捕获猎物。雄性鲸蜡器官较大，表明其在听觉性选择中发挥了进一步的作用。来源：克拉克 (Clarke) 著；基于肯尼斯·诺里斯 (Kenneth Norris) 和泰德·克兰福德 (TedCranford) 的研究并感谢他们。
无尾目幼体使用口腔和咽部力泵来产生单向水流，使水流经鳃并产生携带食物的水流。该泵口腔部分的活塞包括扩大的脏颅元素（ceratohyal、copula、hypobranchial plate）。这些元素与腭方骨相连，腭方骨作为支点，它们围绕该支点旋转以扩张和压缩口腔（图 11.23a、b）。肌肉对咽泵的作用尚不明确，但似乎涉及该腔的压缩和扩张。
图 11.23 蝌蚪鳃的通气。（a）图示了软骨颅骨和内脏颅骨的主要组成部分。（b）口腔底部被抬高和降低（双头箭头）以产生水的运动。主要由两组肌肉负责。眶舌骨肌压低底部，舌骨间肌抬高底部。来源：Wassersug 和 Hoff 。
两栖动物鳃通气的基本机制包括口腔和咽腔，它们由一个瓣膜（缘膜velum）彼此隔开。口腔与口之间以口瓣oral valve分开，通过内鼻孔瓣internal narial valve形成鼻孔。吸气使口腔底部下压，从而降低口腔内的压力。缘膜暂时闭合以防止水进入咽腔，但水通过口腔和鼻孔充满口腔。在吸气阶段结束时，咽部收缩导致咽腔内的压力相对于口腔上升。这使缘膜保持闭合并将水推过gill curtain。呼气阶段始于口腔底部抬高，从而增加口腔内的压力并迫使口瓣和内鼻孔瓣关闭。咽腔几乎同时扩张，使其内的压力相对于口腔下降。因此，口腔中的水推开软腭并重新填充咽腔，取代其中的水。和在水中呼吸的鱼类一样，青蛙蝌蚪的鳃表面几乎有连续的单向水流。
有些蝌蚪，比如长尾蛙 Ascaphus truei 的蝌蚪，嘴周围突出的口吸盘用于抓住这些蝌蚪生活的湍急溪流中的岩石表面。牢固附着的吸盘可防止水通过嘴进入。然而，口腔底部的运动会通过鼻孔吸入水，然后迫使水穿过鳃再流出（图 11.24a）。口腔的这种相同动作，加上保护嘴的瓣膜，将水从口吸盘区域排出，从而产生低压，帮助蝌蚪固定在岩石上（图 11.24b）。
两栖动物成体
当两栖动物幼体变态为成体时，鳃会消失。皮肤呼吸在变态后继续发挥着满足呼吸需求的重要作用，如果存在肺，则通过口腔泵进行通气。
青蛙的肺通气过程分为四个阶段，最容易理解。在第一阶段，口腔扩张，通过开放的鼻孔吸入新鲜空气（图 11.25a）。在第二阶段，声门迅速打开，从弹性肺中释放出废气。这些空气几乎不混合地流过口腔，并通过开放的鼻孔排出（图 11.25b）。在第三阶段，鼻孔关闭，口腔底部上升，迫使口腔中的新鲜空气通过开放的声门进入肺部（图 11.25c）。在第四阶段，声门关闭，保留刚刚充满肺部的空气，鼻孔再次打开。在两个循环之间，口腔可能会反复振荡（图 11.25d）。这种快速振荡曾被认为会暂时将口腔内壁变成辅助呼吸器官。然而，实验证据驳斥了这种说法。口腔内壁的毛细血管不用于气体交换。相反，肺充盈之间的这种口腔振荡主要用于在每个通气循环后冲洗口腔中呼出的残留气体。
图 11.24 尾蛙幼体的鳃通气。蝌蚪利用嘴周围广泛的口吸盘在湍急的水流中与岩石的下表面建立牢固的连接（实线箭头）。（a）当口吸盘附着时，用于灌溉鳃的水（实线箭头）通过鼻孔进入，穿过口腔穿过gill curtain，然后流出。 (b) 从口腔吸盘附着的区域去除水会形成真空，帮助吸盘吸住岩石。口腔瓣膜可防止密封破裂。来源：Gradwell 著。
图 11.25 青蛙的肺通气。(a) 青蛙的喉咙下降以补充口腔中的空气。(b) 当声门打开时，胸腔被压缩，迫使肺部的废气通过口腔中的空气并将其排出（空箭头）。(c) 喉咙抬高和鼻孔关闭迫使新鲜空气从口腔进入肺部。(d) 反复抽动喉咙（多个箭头）冲洗口腔。来源：Gans、De Jongh 和 Faber 修改。
青蛙的口腔泵和口腔也用于发声，这对青蛙的社会组织和繁殖成功起着关键作用。因此，口腔的进化变化影响了三种截然不同的功能。
关于青蛙的口腔泵与肺鱼的口腔泵在功能上有多接近，人们的看法不一。当然，它们在细微之处有所不同。例如，青蛙肺部的废气与嘴中新鲜空气的交换似乎更有效。然而，它们的相似之处是惊人的。在青蛙和肺鱼中，舌骨器的运动有助于口腔的填充，而从肺部排出的废气会穿过这个腔体。在这两组中，新鲜空气都会顶着压力被推入肺部。在某种程度上，目前，青蛙保留了肺鱼部署的肺填充的基本模式。然而，爬行动物、鸟类和哺乳动物的所有这些变化。这些群体的通气机制是抽吸泵，与两栖动物和早期的空气呼吸鱼类不同。
爬行动物
咽沟，有时还有咽裂在爬行动物的早期胚胎发育过程中出现，但它们在出生后从未发挥作用。在某些群体中，补充皮肤呼吸很重要，但在大多数情况下，成对的肺可以满足它们的呼吸需求。
蛇和大多数蜥蜴的肺通常包括一个中央气室，faveoli开口于其中（图 11.26a，b）。像钱包的绳子一样，平滑肌索定义并环绕每个faveoli的开口。每个faveoli的薄壁带有毛细血管床，可能被更小的内部隔膜细分。有时，肺后部的faveoli会缩小，使其成为非交换区域。在巨蜥、乌龟和鳄鱼中，单个中央气室本身细分为许多内部腔室，这些腔室从气管接收空气。这些内部腔室通过呼吸运动进行通风，而faveoli和这些腔室之间的气体交换似乎是通过扩散进行的。
所有爬行动物的肺部填充都基于抽吸泵机制，尽管实际参与的解剖部位可能不同。抽吸泵作用于肺壁以改变其形状并诱导气流进出。肋骨改变肺部周围体壁的形状，而这些肋骨之间的肋间肌使它们移动。例如，在蜥蜴中，肋间肌组在吸气过程中主动将肋骨向前和向外移动。结果是扩大了肺周围的腔体，降低了肺内的压力，并将空气吸入肺部。在主动呼气时，不同组的肋间肌收缩，使肋骨向后向内折叠，从而压缩腔内的肺并排出空气。有时，呼气是被动的。在这种情况下，肌肉收缩很小，重力（和一些弹性回缩）作用于肋骨，导致它们压缩肺腔。在呼吸之间，声门关闭以防止空气过早逸出。
图 11.26 蜥蜴的肺通气。（a）肺位于胸腔内，被肋骨包围并与气管相连。肋骨的压缩和扩张迫使空气进出肺部。（b）肺内壁的剖面图，显示许多蜂窝状小窝，它们共同使内壁呈现蜂窝状外观。肺脏内部的窝囊增加了呼吸表面积，并与肺壁上的毛细血管进行气体交换。来源：Duncker 著。
蛇类的肺脏狭长，贯穿身体的大部分长度。原始蛇类的肺脏与其他爬行动物一样，都是成对的，但许多高级蛇类的左肺脏缩小，常常完全消失。大多数蛇类的faveoli在前部很突出，但逐渐减小，后部消失，形成两个肺脏区域，前部的呼吸部分（faveoli）和后部的囊状部分（avascular）（图 11.27a c）。肋骨和相关肌肉贯穿整个胸腔，因此局部压缩和体壁扩张会使肺脏扩张或放气。声门的打开和关闭与这些运动同步。气体交换发生在肺的呼吸部分。当前体忙于其他功能而无法压缩或扩张肺时，肺的囊状部分可充当风箱。例如，当蛇吞食猎物时，由于食物缓慢通过食道，身体会膨胀，但肺的通气必须继续。虽然气管（由半圆形软骨环加固）保持打开状态，但前体无法充当抽吸泵。相反，猎物后面的后体会扩张和收缩，导致囊状肺充满和排空肺部。
在凯门鳄和其他鳄鱼中，肝脏通过像活塞一样为肺部通气来协助抽吸泵。在吸气过程中，肋骨向前和向外旋转，扩大肺周围的空腔。此外，肝脏位于肺部后方，在膈肌（diaphragmatic muscles）的作用下向后拉。这些肌肉来自internal abdominal musculature。它们从骨盆和腹腔向前延伸到肝后隔膜（posthepatic septum，连接肝脏后侧的薄片）。膈肌收缩将肝脏向后拉，增加肺腔体积并降低肺内压力。这吸入了大气。呼气会逆转这些运动。肋骨折回原位，肝脏在abdominal muscles作用下向前移动，抵住肺部。由于肺壁上的压力增加，空气被排出（图 11.28）。总体而言，在呼吸中加入横膈膜肌肉的运动会增加肺部的空气量，从而有助于延长潜水时间。
海龟的通气在设计上是一个特殊的问题。肺部周围的壳可防止形状变化，并阻止使用肋骨进行抽吸泵送。在软壳龟中，舌骨器的运动将水吸入和排出咽喉。氧气被咽喉吸收，以维持海龟在水下的生活。在鳄龟中，腹甲缩小，允许体壁变形，有助于肺部通气。更常见的是，四肢的进出运动会改变肺部的压力，而壳内的特殊肌肉片会改变肺压（图 11.29a）。龟的肺和其他内脏位于一个固定的腔内，因此任何体积变化都会改变肺的压力。从壳中伸出或拉入的肢体会影响该腔内的压力并有助于抽吸泵（图 11.29b）。此外，后内脏腔被limiting membrane封闭——是一种结缔组织，transversus abdominis and obliquus abdominis muscles附着于其上。这些肌肉的收缩或松弛会改变壳内腔的体积并有助于吸入或呼出空气（图 11.29c）。尽管tortoise没有膈肌，但大多数其他龟都有膈肌。diaphragmaticus和transversus abdominis一起压缩内脏腔以充当呼气肌肉。声门打开，obliquus abdominis扩张内脏腔，充当吸气肌。
与其他四足动物一样，肺部通气和运动是耦合的。运动会对肋骨造成结构变化，从而对位于其中的肺部造成影响。在 7 英尺长的双足恐龙恐爪龙Deinonychus中，caudotruncus muscle起源于尾部底部，滑过耻骨滑轮状末端，并插入腹肌。它的收缩作用于肋骨，但与运动过程中产生的有节奏的周期性力量同步。当奔跑的恐龙的后肢接触地面时，颈部和尾巴的惯性会将它们向下拉，从而压缩肋骨，促使呼气（图 11.30）。当肢体发力时，颈部和尾巴会向上反弹，增加胸腔体积以促进吸气（图 11.30）。
附框文章 11.3 除了口腔和肺之外，青蛙发声还涉及第三个隔室，即声囊，一个从口腔底部打开的腔室。通过肌肉控制的缝隙可以进入声囊。体壁收缩迫使空气从肺部通过喉部进入口腔，并通过打开的缝隙进入声囊，使其膨胀。接下来，口腔底部肌肉的收缩使空气的路径发生逆转，使空气从声囊流回口腔，通过喉部，再流到肺部，使肺部重新充气（图 1a c）。蟾蜍的喉头由一对杓状软骨组成，被环状软骨包围。杓状软骨在舌骨角之间形成一个单元。喉缩肌起源于舌骨角，并插入靠近声门开口的杓状软骨上。收缩时，它会张开杓状软骨以扩大开口。前喉肌和后喉肌形成一条横跨杓状软骨前部和后部的带子。当它们都收缩时，它们会滑过杓状软骨向中间移动，此时，杓状软骨的闭合具有最大的机械优势。这种扩张肌和收缩肌的协同作用会影响气流并调节声音的产生。当空气在肺部和声带囊之间来回移动时，鼻孔会关闭，以防止空气暂时逸出。如果声带囊很大，就像某些物种一样，那么通常会使用几次填充脉冲来完全充气。成对的声带是喉部内的两条薄薄的组织带，每条都由杓状软骨固定并横跨气流。当空气从肺部冲出声带时，声带和喉部附近的边缘都会振动。充气的声带囊充当共振腔来调节产生的声音。少数物种在肺部充满空气时产生声音，但大多数物种在肺部排出空气时产生声音。图 1 青蛙的歌声。（a）体壁的肌肉迫使空气从肺部排出，通过喉部进入口腔。空气从口腔通过一个孔进入声囊。喉咙的压缩迫使空气沿着相反的路径回到肺部。（b）喉部打开。（c）喉部关闭。来源：基于 C. Gans 的研究。
哺乳动物
吸入泵使哺乳动物的肺部换气。肋骨形状的变化和肌肉化的横膈膜的活塞式动作有助于这种泵送机制。横膈膜diaphragm由crural, costal和sternal部分组成，所有这些部分都汇聚在中央腱上。与鳄鱼的膈肌位于肝脏后方不同，哺乳动物的横膈膜位于肝脏前方，直接作用于肺所在的胸膜腔（图 11.31a、b）。肋间肌在肋骨之间延伸。腹横肌、锯肌和腹直肌插入肋骨并起源于肋骨外（图 11.31c、d），它们都有助于哺乳动物的肺部换气。
换气
哺乳动物的换气是双向的，涉及肋骨和横膈膜。吸气时，外肋间肌收缩，使相邻肋骨和胸骨内侧向前旋转。由于肋骨呈弓形，这种旋转包括每根弓形肋骨的向外和向前摆动。结果是扩大了肋骨笼包围肺部的空间。圆顶状横膈膜收缩使其变平，进一步扩大了胸腔。弹性肺膨胀以填充扩大的胸腔，空气被吸入（图 11.32a、b）。
图 11.27 响尾蛇的蛇肺。与蛇身一样，响尾蛇的一个肺又长又细。空气沿着长长的气管流向肺部。大多数蛇有两个长度不等的肺，但许多毒蛇的左肺消失了。响尾蛇肺的气管在与肺相接处变成一个开放的槽。前肺血管丰富，用于呼吸交换。肺的后部基本上是一个囊状的无血管区域。身体两侧的肋骨会压缩和扩张以排空或填充肺部。当蛇吞食猎物时，气管尖端被推到猎物前方，因此呼吸继续。当猎物沿着与气管平行的食道移动时，前肋骨会扩张以允许通过。此时，它们无法压缩和扩张前肺。因此，后肋骨作用于肺的囊状区域，像风箱一样将空气移过呼吸表面。囊状和呼吸区域的代表性横截面示于图的顶部。照片 (a) 和 (b) 中显示的视图在顶部的蛇肺横截面中显示。 (a) 囊状区域表面的管腔视图。(b) 呼吸区管腔视图，显示窝状沟。每个窝状沟的入口由蜂窝状平滑肌网络定义。(c) 呼吸区壁的一段，显示窝状沟内的进一步细分。来源：来自 D.L. Uchtel 和 K.V. Kardong 在 /it/Journal of Morphology,/xit/ 第 169 卷，第 1 期，第 29-47 页，1981 年《响尾蛇 Crotalus viridis oreganos 肺的超微结构》，经 John Wiley & Sons Inc. 的一个部门 Wiley-Liss 许可转载。
在主动呼气时，内肋间肌向放松的外肋间肌的相反方向倾斜，并将肋骨拉回。横膈膜放松会导致其回缩并恢复其拱形圆顶形状。肋骨回缩和横膈膜松弛会减少胸腔容积，迫使肺部排出空气。肺中储存的弹性能量和使肋骨折叠或塌陷的重力可能有助于呼气（图 11.32c）。
尽管科学家们一致认为控制哺乳动物呼吸的是肌肉，但它们的确切功能却难以捉摸，部分原因是肋骨运动模式出奇地复杂，部分原因是肋骨和横膈膜并不总是平等地参与通气。例如，在平静呼吸时，只有吸气肌肉可能会表现出活动。在这种时候，呼气肌肉可能不会收缩，而肋骨的压缩是由弹性和重力造成的。正如您可以自己证实的那样，甚至可能只移动横膈膜而不是肋骨来通气肺部。在运动期间支持剧烈通气时，肋骨、横膈膜和大多数肌肉都会参与其中。更复杂的是，呼吸周期似乎与运动周期结合在一起，因此两者是同步的。哺乳动物的横膈膜位于肺部后方，将包含肺部的胸腔与包含其他主要内脏的腹腔分开。当动物处于静止状态时，肌肉化的横膈膜是哺乳动物肺部通气的主要组成部分。然而，在四足哺乳动物的运动过程中，肋骨可能会通过前肢受到地面反作用力，从而略微改变其形状。此外，腹部内脏在体腔内可以自由移动，与肢体振动模式强加给身体的节奏同步向前和向后滑动。腹部内脏内脏就像活塞一样，先向前挤压胸腔，然后向后滑动，释放对肺部的压力。奔跑的哺乳动物利用内脏的这种有节奏的运动，当内脏挤压胸腔时排出空气，当内脏移开时吸气。因此，在奔跑的哺乳动物中，呼吸模式和运动步态通常是结合在一起的（图 11.33a c）。
图 11.28 鳄鱼的通气。除了肋骨笼，鳄鱼的抽吸泵还利用肝脏像活塞一样的来回运动来作用于肺部。在吸气过程中，肋骨笼会扩张，肝脏会被拉回，而鳄鱼会将新鲜空气吸入肺部。呼气时，肋骨和向前移动的肝脏会压迫肺部，鳄鱼会排出废气。来源：Pooley 和 Gans 著。
图 11.29 乌龟的通气。（a）肺部在龟壳内的位置。（b）肺部剖面图，显示其内部结构。乌龟的肺位于一个保护性的硬壳内。因此，固定的肋骨无法起到通气肺部的作用。相反，乌龟的壳内有肌肉片，它们收缩和放松以迫使空气进出肺部。乌龟还可以通过将四肢移入和移出壳来改变肺部内的气压。（c）在特化的陆龟中，没有膈肌，但有其他呼吸肌代替了它。在坚硬的壳内，内脏被限制膜包裹，在肌肉作用下，这些膜在呼气（实线）和吸气（虚线）时会改变其位置。在主动呼气时，腹横肌收缩将后界膜向上拉向肺部，胸肌收缩将肩带拉回壳内，进一步压缩内脏。在主动吸气时，呼气肌肉放松，腹斜肌和肩带引伸肌收缩分别通过向外拉后界膜和向前拉肩带来扩大内脏腔。来源：（a、b）Duncker 之后；（c）Gans 和 Hughes 之后。
气体交换
正如我们在爬行动物中看到的那样，肺内壁上的faveoli形成呼吸交换表面。空气被吸入肺的中心核心并向外扩散到faveoli中。然而，在哺乳动物中，呼吸交换的部位是通过不同的途径到达的。呼吸道（包括气管、支气管、细支气管）不断分裂，产生越来越小的分支，直到它们最终终止于盲端隔室，即肺泡alveoli，（图 11.34a c）。将气体输送到肺泡和从肺泡输送气体的气管、支气管和终末细支气管被称为呼吸树，以识别它们的分支模式。在空气到达呼吸细支气管和肺泡之前，呼吸树的传导通道不会发生气体交换。在哺乳动物中，总肺泡面积很大，可能超过类似质量的两栖动物的 10 倍。如此大的交换面积对于哺乳动物维持活跃吸热所需的高氧气吸收率至关重要。鼻腔通道不仅是该传导系统的一部分，而且还起到加热和湿润进入的空气的作用。
鸟类
鸟类的皮肤呼吸作用微不足道。几乎唯一的呼吸器官是肺。与哺乳动物一样，鸟类有两个肺，与气管相连，并由抽吸泵通气。然而，除此之外，结构上的相似之处很少。例如，没有盲端肺泡供空气进出。相反，传导通道反复分支，最终形成许多微小的单向通道，即parabronchi，允许空气流过肺部。小的air capillaries从每个parabronchi的壁上打开，与血液的气体交换实际上发生在capillaries中。此外，九个无血管的气囊与肺相连，尽管它们藏在内脏中并延伸到大多数大骨头的核心（图 11.35a、b）。因此，鸟类的骨骼中含有空气，而不是骨髓。可能有 6 个（家麻雀）到 12 个（shorebirds）气囊。通常，前气囊包括单个锁骨间囊和成对的颈部和前胸气囊。后气囊包括成对的后胸气囊和成对的腹部气囊（图 11.35a）。
图 11.30 通气和运动的耦合。当脚触地时，颈部和尾巴继续向下，压缩肋骨（呼气）（实线箭头）；肢体运动使腿（虚线）向后摆动（空心箭头），导致脚离地，这导致颈部和尾巴向上旋转，扩张肋骨（吸气）（虚线箭头）。这些运动效应可能与尾干收缩同步，以使肺部通气。来源：Bas基于 D. Carrier 和 C. Farmer 的研究。
气管分为两个主支气管（5 个中支气管），它们不进入肺，而是向后延伸到达后气囊。沿途，主支气管产生许多分支，其中最突出的包括侧支气管、腹支气管和背支气管以及次级支气管。这些支气管通向parabronchus（图 11.36a c）。在通过parabronchus时，气体在parabronchus的管腔和连接的盲端气毛细血管之间扩散。氧气依次从air capillaries扩散到相邻的毛细血管中，将二氧化碳释放到air capillaries中。因此，air capillaries和毛细血管壁构成了气体交换的场所。
在这个庞大的连接通道系统中，没有瓣膜来表明气流的模式。这引发了人们对呼吸系统不同部分所起的作用的诸多猜测。一些人未经深思熟虑就提出，气囊的作用是减轻鸟类的重量，就像氦气球帮助鸟类升空一样。但由于气囊中的空气与鸟类外部的空气密度相同，因此气囊不提供升力。增加气囊并不能减轻鸟类的重量。另一些人认为，气囊的作用是冷却炎热的睾丸。这可能是次要的、后来的功能，但由于雌鸟也有类似的气囊，这似乎并不是最初的选择优势。当然，气囊并不是飞行的先决条件，因为蝙蝠拥有典型的哺乳动物肺部，是飞行高手，有时甚至可以远距离迁徙。目前的证据表明，一些陆地恐龙有气囊。一些现代的陆地蜥蜴和蛇拥有气囊，它们与血管肺协同起着风箱的作用。这可能是它们在鸟类中的作用的衍生，在鸟类中，它们充当着更复杂的风箱系统。这种机制的细节仍有争议，但有些方面是可以理解的。如果我们观察一次呼吸，它通过气囊和肺部的过程包括两个完整的吸气和呼气循环（图 11.37a、b）。在第一次吸气时，空气进入气管，沿着主支气管流动，然后被分开：一些空气直接进入肺部，其余的则充满后气囊（后胸气囊和后腹气囊）。第一次呼气时，来自这些后气囊的空气现在流经肺部，取代通过气管排出的废气。第二次吸气开始时，进入的空气再次分开，一些重新填充后气囊，其余的流经肺部，将上一次循环中剩余的废气推出并暂时进入前气囊（前胸腔和锁骨间气囊）。第二次呼气时，这些前气囊中的空气现在与肺部的空气一起排出，取而代之的是来自后气囊的空气，后者现在流经肺部。因此，这种通气模式会产生几乎连续的单向新鲜空气流经肺部。进一步推测，这种单向流动也可能在肺内形成横向流动交换，空气从后气囊流向前气囊，而循环血液则沿相反方向流动（图 11.38）。
图 11.31 狗的通气。通常，哺乳动物肺部的通气涉及肋骨的扩张和收缩以及横膈膜的下压和抬高。细节非常复杂。 (a) 狗肋骨内的肺和横膈膜的位置（右侧视图）。 (b) 横膈膜的腹侧视图（头骨右侧），位于肺后方，呈圆顶状。请注意允许主动脉、食道和后腔静脉前后通过的开口。肋骨的浅层肌肉（c）和深层肌肉（d）（右侧视图）。来源：Miller、Christensen 和 Evans 著。
图 11.32 人体肋骨的运动。（a）各种肌肉以倾斜的角度在相邻肋骨之间运行。（b）吸气时，外肋间收缩，导致相邻肋骨向前拉，使肺部周围的胸腔扩张，并将空气吸入其中。（c）呼气通常是被动的。重力将肋骨向下（向后）拉，压迫肺部并排出空气。在剧烈呼吸时，呼气可能是主动的。当这种情况发生时，向相反方向倾斜的肋间内肌收缩，挤压胸腔。
图 11.33 哺乳动物的运动和通气周期。在快速运动过程中，吸气和呼气的周期通常与运动周期的阶段同步。（a）马在慢跑的五个连续点的身体位置，如下方圆圈数字所示。（b）在鼻孔处记录的声音爆发揭示了吸气点（圆圈 I）和呼气点（圆圈 E）。（c）脚步声模式表示脚步声 c 的时间接触点：左前肢 (LF)、右前肢 (RF)、左后肢 (LH)、右后肢 (RH)。来源：Bramble 和 Carrier 著。
图 11.34 哺乳动物肺。哺乳动物的肺是盲端的，终止于小肺泡。（a）气管通向胸腔并分支成支气管，为左肺和右肺供气。反复的支气管分支产生越来越小的细支气管，最终通向肺泡囊。（b）扩大的肺泡囊。动脉和静脉为肺泡供气，以适应其中的气体交换。（c）显示肺泡囊的内部细分。每个小隔间都是一个肺泡，血液和空气之间的实际呼吸交换就发生在这里。注意肺泡囊开口处的平滑肌带。
形式和功能
气体转移模式
一般来说，呼吸器官将血流与通气结合在一起。呼吸器官的功能之一是根据通气调整血流方向。方向很重要，因为它会影响气体交换的效率。一种常见的模式是逆流countercurrent，如某些鱼类的鳃所示，其中水沿一个方向流过次级薄层，而血液沿相反方向流过毛细血管（图 11.39a）。这种安排在水和血流相互通过时保持较高的气体分压梯度。如上所述，人们认为横流crosscurrent发生在鸟类肺部的空气和血液毛细血管之间。气流和血流斜向交叉，而不是平行。当血液毛细血管穿过空气毛细血管的气体梯度时，它们彼此串联。氧气在离开这个交换系统之前就被有效地装入血液中。某些鱼类的鳃也可能以横流模式运作（图 11.39b）。哺乳动物的肺显示了涉及均匀池的气体交换。由于频繁呼吸、气体混合以及不存在显著的扩散障碍，肺通气倾向于使肺泡空间内的气体分压保持均匀。肺泡毛细血管中的循环血液遇到或多或少均匀的分压（图 11.39c）。
脊椎动物肺内的呼吸区通常被描述为肺泡，这一术语的灵感来自哺乳动物肺的微观结构。然而，该术语不适用于其他群体。大多数非哺乳动物脊椎动物的呼吸区不是在支气管树的末端形成的。相反，大多数区室由二级和三级隔膜细分，应称为faveoli。这种模式应称为faviform，以区别于哺乳动物的肺泡模式。在鸟类中，这种细分产生了第三种结构模式，即parabronchus肺，其中盲囊围绕并通向中央parabronchus。与肺泡肺相比，Faviform肺的表面积和弹性较小。但它们简单且经济，足以满足大多数爬行动物通常较低的代谢需求。肺泡肺具有更大的表面积，可以支持哺乳动物更大的代谢需求。
肺泡肺也更有弹性，并且通气方式不同，使哺乳动物能够以较低的代谢成本不断通气肺部。鸟类parabronchus肺中的横流气体交换系统和气囊的使用使鸟类获得了更高的代谢范围的支持，并允许在高海拔地区提取氧气。
图 11.35 鸟类呼吸系统。（a）鸟类的呼吸系统由位于胸腔背壁的成对肺组成。位于内脏之间并延伸到相邻骨骼核心的气囊与肺相连。显然，肺本身不会随着肋骨运动而改变形状。相反，肋骨的压缩和扩张作用于气囊，将空气吸入其中，然后进入肺部。（b）鸟类肺的通气。肋骨彼此铰接并与胸骨相连，因此降低胸骨会导致肋骨扩张并吸入。抬高胸骨会压缩气囊，从而排出空气（见图 11.37）。
图 11.36 鸟类肺。（a）右侧视图。肺和气囊位于胸骨和轴柱之间的体腔内。切除肺部以显示内部的主要支气管和支气管旁网络。标示了膨胀的气囊。 (b) 右侧视图。分离的肺被切开。暴露的肺中的小孔是parabronchus。气管分支成两个主支气管（中支气管），延伸至第 442 页后鳔。沿途，它们通向次级支气管。这些支气管通向高度细分的呼吸组织，即毛细血管。在鸟类肺中，通过parabronchus的气流是单向的，不像哺乳动物的气流那样以盲肺泡结束。 (c) 哺乳动物和鸟类呼吸表面的比较。在哺乳动物的肺，肺泡是盲端的。为了进行气体交换，空气必须潮汐移动（空箭头和实箭头）。在鸟类的肺中，空气单向（实箭头）通过parabronchus，补充环绕并通向parabronchus的毛细血管。来源：Duncker 之后。
图 11.37 鸟类假设的肺通气示意图。（a）鸟类的呼吸系统包括前（锁骨间和前胸）和后（后胸和腹部）气囊，它们连接到parabronchus网络，从而连接到呼吸组织。（b）呼吸过程中的气流模式。一股气流的吸入、通过和呼出需要两次吸气/呼气循环。在第一次吸气 (1) 时，气流 (实线箭头) 进入并被分开，一部分填充后气囊，其余部分则进入支气管旁网络。呼气 (1) 时，来自后气囊的新鲜空气进入肺部，将废气排出。第二次吸气 (2) 时 (虚线箭头) 进入并被分开，一部分重新填充后气囊，其余部分则进入支气管旁网络，将第一次呼吸中剩余的空气推入前气囊。在呼气 (2) 时，用过的空气被推出肺部，并与空气一起从前气囊排出。来源：基于 Scheid 和 Piiper，1989 年。
图 11.38 鸟类肺部的横向气流气体交换。气体在气管和支气管旁 (空箭头) 之间的扩散补充了肺部和毛细血管 (实心箭头) 之间可用于交换的气体。据推测，基于有效的横向气流系统，氧气逐渐进入血液 (并释放二氧化碳)。
图 11.39 气体传输模式。呼吸器官确定了通气 (实心箭头) 相对于血流 (空箭头) 的方向。 (a) 逆流。 (b) 横向气流。 （c）均匀池。
气体转移速率
呼吸器官的设计还必须使空气或水通过呼吸表面的速率（通气）与血液流经呼吸器官的速率（灌注）相匹配。当肺部有效运作时，通气和灌注的速率是平衡的，这样从一侧扩散到呼吸表面的氧气量与流经另一侧的血液输送氧气的能力完全匹配（图 11.40a）。对于二氧化碳，情况正好相反。血液携带的二氧化碳量必须与呼吸介质输送二氧化碳的能力相匹配。如果灌注速度相对于通气速度过快，血液就会过快地流过器官，并在器官完全被氧气饱和之前离开（图 11.40c）。另一方面，如果灌注速度过慢，血液在器官饱和后会在器官中停留太久，无法再吸收额外的氧气（图 11.40b）。在任何一种情况下，氧气提取的代谢成本都会高于最佳值，呼吸效率就会低下。通气与灌注的比率取决于物种。在一个物种中，该比率随着活动水平和环境中氧气的可用性而变化。在哺乳动物中，该比率可以是 1:1；在某些爬行动物中，该比率高达 5:1。有些鱼的比例为 35:1。作为物种内呼吸系统和循环系统相互作用的相对量度，气体转移率使我们深入了解物种面临的问题及其生理反应。例如，即使水中溶解了空气，其溶解氧仍比等体积的空气少得多。此外，水的密度和粘度是空气的 1,000 倍，因此气体扩散要慢得多。因此，必须让相对大量的水流过鳃表面才能与灌注血液的高氧亲和力相匹配；因此，鱼类的通气-灌注比通常较大。水流量可能高达血流量的 35 倍。水几乎连续流动，并且以逆流方式流动。与此相反，代谢需求低的不活跃爬行动物可能每分钟仅呼吸一次或更长时间。在代谢需求高且潮汐通气的哺乳动物中，呼吸或多或少是连续的，因此从肺泡流出的血液是饱和的。在运动的人类中，活跃组织的代谢需求进一步增加。在这种时候，通气和灌注都会同步增加。你的呼吸更快（通气），你的心率加快（灌注）。
图 11.40 通气：灌注比。空气或水呼吸器官平衡血流（灌注）和呼吸介质的运动（通气）。（a）如果灌注和通气匹配得当，血液在呼吸器官被氧气饱和时就会离开呼吸器官。（b）如果通气如果通气速度过快，血液在呼吸器官中停留的时间会超过必要时间，并会过早达到饱和状态，但不会再吸收氧气。（c）如果通气速度过慢，血液离开交换器官时只能部分氧合。呼吸太快或太慢都是低效的。箭头的宽度与流速成正比。穿过呼吸器官的箭头上的阴影表示氧饱和度。
许多细微的调整有助于优化气体交换。例如，鱼类对水中可用氧气的下降有几种反应。正如可以预料的那样，鳃通气量增加，心脏的血液输出量也会增加。其他调整也会发生。鳃丝重新定位以允许更多的次级鳃片参与呼吸（图 11.41a c）。水通过鳃的通过时间增加，扩散穿过鳃片的距离可能减少。这些集体变化协同作用，在氧气供应不足时保持尽可能有利的交换率，从而维持氧气的吸收。正如我们所见，由于在两种介质中气体交换面临的不同问题，用于呼吸水和空气的呼吸器官在设计上必然不同。我们将在接下来的两节“水中呼吸”和“空气呼吸”中探讨这些差异。
在水中呼吸
在 15 摄氏度时，水中的氧气含量约为空气的 1/30。此外，水的密度比空气大得多。尽管如此，水呼吸鱼通常可以保持足够的氧气输送到其组织。部分原因是它们的高通气率。水流量通常是血流量的十倍以上。但这也归功于双泵，它保持新鲜水流不断流过鳃，以及高效的逆流流动模式。由于这种设计，离开鳃的水可能已经释放了 80% 到 90% 的氧气。这是相当高的氧气提取率。例如，在哺乳动物中，肺部中只有约 25% 的氧气在呼出之前被吸收。虽然鱼的换气会提取更多的氧气，但移动密度更大的水的代谢成本更高，因此高水平的氧气提取是有代价的。
在空气中呼吸
水是粘稠的，因此它的潮汐运动将是一种相对昂贵的呼吸方法，因为水团首先在一个方向上加速，然后在另一个方向上加速。另一方面，空气很轻，因此它的潮汐运动需要相对较少的能量。然而，在呼吸空气的脊椎动物中，交换表面暴露在蒸发中。出于这个原因，空气呼吸器官（如肺）通常凹陷在腔内，排除单向流动或逆流交换，需要潮汐换气方法。当然，例外是鸟类进化出一种不寻常的安排，即空气呼吸器官通过单向流动进行通风，气体交换涉及横流模式。
呼吸器官的进化
酸碱调节呼吸
器官的进化在很大程度上与从水或空气中提取氧气以促进新陈代谢的问题有关，但并非完全如此。呼吸器官的设计通常取决于其相反的作用，即消除代谢废物。调节血液酸碱平衡的机制说明了身体如何处理代谢的副产物。
图 11.41 鱼鳃。（a）鳃丝的位置由交叉的闭壳肌控制。（b）休息时，初级鳃丝可能会分开，让多余的水绕过呼吸表面。 (c) 活跃时，初级鳃丝更直接地进入水流，以增加次级鳃丝的灌溉，并增加气体交换的机会。
在呼吸过程中，氧气被输送到身体的活跃组织。同时，代谢的副产物被去除。氨 (NH3) 是一种有毒的副产品，以危害较小的尿素和尿酸的形式通过鳃或肾脏排出。但二氧化碳的排泄又是另一回事。令人惊讶的是，二氧化碳本身毒性不大，尽管它产生的氢离子 (H+) 可能是一个问题。二氧化碳从体内的消除与其对血液酸碱水平或 pH 平衡的影响有关。当二氧化碳进入血液时，它与水结合可逆地分解成碳酸，碳酸又形成氢离子和碳酸氢根离子（图 11.42）。血液中氢离子的增加导致血液 pH 值下降。随着氢离子的积累，血液的酸性会增强。随着氢离子的去除，血液的酸性会降低（碱性会增强）。这一点至关重要。随着 pH 值的降低，血红蛋白对氧气的亲和力会降低。更根本的是，控制细胞基本代谢的蛋白质酶在较窄的 pH 范围内起作用。如果血液 pH 值o 过高或过低，它们就会失去功能。pH 值的控制集中在对氢离子的控制上，而这又受到血液中二氧化碳水平的影响。二氧化碳的消除使图 11.42 所示的方程式向左移动。氢离子与碳酸氢根离子重新结合，因此血液中的氢离子浓度降低，酸度水平下降。血液中二氧化碳的积累会产生相反的效果——血液变得更酸。当脊椎动物运动时，乳酸会作为蛋白质代谢的副产品在血液中积聚。最终，它会通过化学降解分解，但不会立即分解。因此，乳酸的积累可能会对血液 pH 值产生不利影响。二氧化碳消除的补偿性增加抵消了乳酸引起的血液 pH 值变化。氢气从血液中扩散出来，pH 值恢复到正常水平。二氧化碳是复杂缓冲系统的一部分，可防止 pH 值剧烈波动。在哺乳动物中，呼吸频率会随着运动而增加；因此，更多的氧气被吸入肺部以支持有氧代谢，更多的二氧化碳被排出以缓冲血液pH值。
在鱼类中，一些二氧化碳通过皮肤排出，但大多数通过鳃排出。在成年两栖动物中，氧气通过肺部吸入，但二氧化碳几乎完全通过皮肤排出。此外，两栖动物的肾脏通过分泌氢离子参与调节酸平衡，但它通过采用依赖于立即供水的分泌机制来实现。由于两栖动物通常经常光顾淡水源，因此这很简单。因此，两栖动物的酸平衡是通过皮肤消除二氧化碳间接维持的（这会影响解离方程，从而影响氢离子的浓度）或直接通过肾脏分泌氢离子来维持的。
图11.42二氧化碳的解离方程及其对pH平衡的影响。二氧化碳（CO2）的积累或消除会影响血液pH值。当血液中 CO2 含量较低时，氢离子 (H+) 与碳酸氢根离子 (HCO3-) 结合形成碳酸 (H2CO3)，碳酸分解成水 (H2O) 和 CO2。方程式向左移动。当血液中 CO2 积累时，方程式向右移动，导致血液中 H+ 积聚，pH 值更酸。
然而，两栖动物为这种简单的排泄系统付出了代价。由于肾脏的酸平衡基于需要大量水流入的分泌机制，因此它们必须能够立即获得水源。排泄所需的水，而不是氧气吸收的需求，是两栖动物与水生环境如此紧密联系的主要原因之一。早期四足动物鱼鳃的消失意味着失去了调节 pH 平衡的主要途径之一。正如我们刚刚看到的，现代两栖动物的肾脏和皮肤接管了这一功能。目前尚不清楚鱼石螈（它有一些厚厚的皮鳞）和其他化石浮游动物是如何应对这一问题的。在羊膜动物中，肺通过消除二氧化碳来调节 pH 平衡。在哺乳动物的肾脏中，消除作用基于与两栖动物不同的机制，即节约用水。在第 15 章中，我们讨论了肾脏在水分平衡和酸碱调节中的作用。这段短暂的血液化学之旅提醒我们，陆地生命的进化需要的不仅仅是四肢的出现。新的生理问题也必须得到解决。
通气
呼吸器官的进化也是一个移动水或空气的机械装置的故事。一些呼吸泵依赖于纤毛；然而，大多数是基于肌肉收缩的。
纤毛泵
皮肤气体交换可能在早期脊椎动物的呼吸中发挥了重要作用，在某些群体中，如现代两栖动物，仍然如此。通过皮肤直接在组织和环境之间进行气体交换是一种满足小生物适度代谢需求的简单而直接的方式。一些鱼类的小幼体仍然依赖皮肤呼吸。在某些情况下，例如澳大利亚肺鱼幼体，表面纤毛用于在生物体表面产生呼吸气流。在原索动物中，纤毛移动水流，将食物带到鳃篮内的粘液陷阱中。通过这种纤毛泵进行通风，鳃篮具有较大的表面积和广泛的血液供应，还承担了皮肤的大部分呼吸任务。如果这种情况存在于第一批鱼类的祖先中，它将对它们后来的进化产生影响。首先，这种基于专门用于通风和进食的活跃纤毛泵的鳃篮将允许进化出比仅靠皮肤呼吸更大的、更活跃的物种。其次，通过减少脊椎动物对皮肤呼吸的依赖，纤毛泵ps 使得厚厚的骨质盔甲的进化成为可能，这种盔甲可以防止皮肤呼吸。 真皮盔甲在腹甲鱼类中的存在可能反映了这种进化机会。
肌肉泵
如果动物体型较大或活跃，纤毛的通气能力就会落后于代谢需求的增长。肌肉泵取代纤毛作为移动水流的机制，是解决这个问题的答案。例如，七鳃鳗的鳃盖幼体使用肌肉软膜将水泵送到鳃上。在成年个体中，鳃篮参与水在交换表面的肌肉运动。肌肉泵在早期脊椎动物中的出现可能是实现大尺寸和活跃生活方式的先决条件。如果没有这样的呼吸机制，进化出来的脊椎动物种类就会受到很大限制。
水陆过渡
没有一种生活方式的改变对脊椎动物的设计有比从水中生活到陆地生活的过渡更重要的影响。就呼吸系统而言，这种转变包括从水中呼吸器官到空气呼吸器官的变化，并最终改变呼吸泵的类型。空气呼吸的肺在这种转变发生之前就已经出现了，而有效地填充肺部的抽吸泵则在陆生脊椎动物建立之后很久才出现。
空气呼吸器官
陆地生活的先决条件之一是存在一个可以与空气进行气体交换的呼吸器官。空气呼吸器官的进化发生在不同种类的硬骨鱼中。这些器官包括血管化的鱼鳔、消化道的部分、鳃腔的特化部分，以及双头鱼的肺。许多具有空气呼吸器官的鱼类有一个共同特点，那就是它们生活在淡水中，容易受到季节性缺氧的影响。由于高温、干旱、有机物腐烂或死水，水中的氧气含量偶尔会急剧下降。缺氧对鱼类来说是一种极度紧张的时期，但具有讽刺意味的是，氧气在它们上方的大气中很容易获得。据推测，正是这种季节性缺氧条件有利于副器官的进化，这些器官能够从大口大口的大气中提取氧气。
箱式论文 11.4 潜入水下
水肺潜水几个世纪以来，直接探索或开发水下世界的诱惑一直诱惑着人类。最简单的方法是屏住呼吸潜入水中。一个明显的限制是你只能呆在水下直到你的呼吸用完。为了延长停留时间，人们使用各种设备为戴着头罩或安全帽的潜水员泵送空气。当然，这些设备的局限性在于潜水时空气管线与水面之间的距离被限制。潜水装备解决了这个问题。水肺，或者更准确地说，SCUBA，是指自给式水下呼吸器。大量的空气被压缩成一个小圆筒，然后一个按需输送空气的装置，即调节器，让潜水员在水下有极大的活动自由度（方框图 1a）。1825 年发明了带压缩空气的潜水服，1866 年发明了按需调节器。但似乎没有人将这两者联系起来，至少在水下探险方面没有，除了儒勒·凡尔纳，他在小说《海底两万里》中将它们结合在一起。将这些设备带到现实世界的功劳要归功于法国的雅克·库斯托和加拿大的埃米尔·加尼昂。他们在压缩空气罐上安装了一个按需调节器，并于 1943 年夏天进行了测试。它成功了。潜水运动发生了革命性的变化，但也带来了一些风险。大多数风险来自气体分压增加的影响。在地球表面，上方的空气柱对海平面上的人施加压力，产生 1 个大气压，即 101,000 Pa (14.7 psi)。在海水中，每下降 10 米，潜水员所承受的压力就会增加约 1 个大气压。因此，在 20 米处，压力为 3 个大气压，即 303,000 Pa（海平面空气柱产生的 1 个大气压加上 20 米处海水的额外压力产生的 2 个大气压）。这就是问题所在。为了使压缩空气在 20 米处充满肺部，调节器必须与肺部的压力相匹配。因此，空气进入肺部的压力要高于海平面陆地的压力。肺部的高压迫使大量气体进入血液。当血液饱和时，血液中含有的气体比低压时多。由于饱和度升高，如果潜水员下潜太深或上浮速度太快，就会出现问题。一方面，如果潜水员继续下潜，血液中的氮气（约占空气的 78%）会达到异常高的水平。在超过 30 米的深度，氮气水平升高会导致头晕、判断力丧失和简单运动功能受损（图 1b）。这种情况被称为氮麻醉。令人惊讶的是，氧气（约占空气的 21%）可能会变成有毒物质c 如果高分压迫使其在血液中达到高水平。过量的氧气会导致肺部损伤和中枢神经系统的永久性损伤。另一方面，如果潜水员上升得太快，也会出现氮气问题。当潜水深度大且时间长时，升高的分压会将高浓度的氮气推入血液。上升时，潜水员必须花足够的时间让多余的氮气在排出空气时通过肺部排出。当你快速打开软饮料盖时，加压气体会突然恢复到大气压，并从溶液中冒出并形成气泡。当潜水员过快浮出水面时，血液中也会发生同样的事情。氮气从溶液中冒出太快并在血液中形成气泡。这些气泡可能停留在肺部、关节、肌肉、胃、大脑的任何地方，并导致疼痛或死亡。这种情况被称为沉箱病或减压病。治疗需要迅速将患病的潜水员放入加压舱，再次提高其身体压力，迫使氮气气泡重新进入血液。然后，慢慢地，将患者恢复到正常大气压，让多余的氮气有时间通过肺部扩散排出。深海潜水的海洋哺乳动物，如海豚和海豹，并不能免受减压病的影响，但它们似乎依赖于能将问题最小化的装置。最明显的是，它们的肺部没有在压力下充满空气。它们在水面呼吸，然后潜水。深潜期间不会再增加空气。事实上，肺部中滞留的多余空气通常会被排出。因此，当动物下潜时，其胸腔和肺部的压力增加，这种压力不会迫使残留空气以高压进入血液。血液中的氮含量不会升高，因此返回水面时，血液中氮气泄漏的风险较小。此外，支气管树仅由软骨环支撑至呼吸细支气管的水平。支气管树中此点之后没有支撑环，导致肺泡在高压下塌陷。因此，肺部没有多少空气，在长时间潜水时，空气可能会与毛细血管交换表面长时间接触。最后，虽然机制尚不明确，但似乎海洋哺乳动物的组织对肺弯具有抵抗力。尤其是它们的脂肪似乎能够安全地吸收过量的氮。中生代海豚状爬行动物鱼龙有肺弯的证据。当氮气泡在骨骼内形成时，它们会阻断局部血液供应。这会导致骨细胞死亡，从而削弱骨骼，有时会导致视力损伤。这种骨骼损伤可以在鱼龙化石骨骼中看到，也许是因为它们为了躲避大型鲨鱼或当时盛行的大型海洋鳄鱼等掠食者的攻击而浮出水面太快造成的。
框图 1 水肺。(a) 早期的水下呼吸器。不适用于家庭使用。(b) 不同深度的氮麻醉症状。
将许多硬骨鱼面临的这种情况与板鳃类的情况进行比较是有益的，板鳃类从未发展出空气呼吸能力。软骨鱼接近中性浮力，因为它们的骨骼已退化为软骨，浮力油降低了它们的整体密度。它们没有鳔。它们经常出没于空气流通良好的海水中，有些鲨鱼则游弋于远离水气界面的深海。从水到陆的进化过渡发生在肌鳍目和古代四足动物之间。如今，除了梭鱼之外，所有腔棘鱼都已灭绝。不幸的是，梭鱼生活在深海，而且显然是特化的。它的肺充满了脂肪，是一种非呼吸器官。在肺鱼中，澳大利亚肺鱼（Neoceratodus）和南美肺鱼（Lepidosiren）生活在浅淡水溪流中，非洲肺鱼（Protopterus）主要生活在湖泊中。当它们的水环境变得缺氧或完全干涸时，它们会用肺来吸收大气中的氧气。这些肺鱼的生活表明，肺的进化并非是为了陆地生活，而是为了它们赋予的直接适应优势，即当水中溶解氧不足时，作为鳃呼吸的补充。肺是预先适应的。它们的生物学作用是补充性的，使鱼类能够利用水生世界上方大气中的另一种氧气来源。当第一批四足动物开始探索陆地世界时，肺已准备好发挥其作为主要呼吸器官的新作用。陆地生命是在肺出现之后出现的，而不是之前。
向陆地移动的优势
什么条件可能有利于向陆地移动？一种说法是，淡水池的季节性干涸导致搁浅鱼类穿越陆地到水塘的移动速度很快。也许吧。但是，面临类似情况的现代肺鱼通常不会穿越陆地到新水域。相反，它们通过将自己埋在泥里来夏眠，这时它们的代谢率会下降。在泥茧中，它们可以存活数年，直到雨水回来补充水塘的水。另一种说法是，水中的低氧水平促使鱼类上岸寻找替代栖息地。但是，正如我们所见，缺氧会刺激空气呼吸，但不一定刺激迁移。今天冒险上岸的鱼类，如硬骨鱼弹涂鱼，显然是为了寻找食物并摆脱水中的捕食者。同样，这些优势可能有利于第一批脊鳍亚纲动物移居陆地，从而开启了脊椎动物进化的陆生阶段。
空气呼吸机制
尽管空气呼吸本身在脊椎动物移居陆地之前就已经进化，但早期四足动物带到陆地上的空气呼吸机制是对双泵（鱼类的一种水下呼吸机制）的改造（图 11.43）。我们已经看到了其中涉及的进化阶段。双泵被改造成空气呼吸鱼类的口腔泵，以将空气压入其肺部或鳔。这种口腔泵机制是现存成年两栖动物填充肺部的基础，但经过了改造。由于两栖动物没有内部鳃，因此口腔泵的串联鳃盖组件在成年两栖动物中变得多余，而在成年青蛙和蝾螈中，它已经消失。现在，肺部换气的工作主要落在了口腔泵的另一个部件——口腔腔上，口腔腔变得越来越大、越来越宽。这意味着成年两栖动物的口腔腔必须发挥两项主要功能，即进食和呼吸，而这两项功能在设计上往往是相互矛盾的。
图 11.43 换气机制的演变。水生鱼用双泵机制灌溉鳃，其中口腔腔和鳃盖腔协同工作。空气呼吸鱼使用口腔泵机制，这是双泵的一种改进，其中口腔腔是主要的机械部件。在成年两栖动物中，肺部换气基于改进的口腔泵，其中鳃盖泵完全消失。然而，两栖动物的头骨设计受到影响，因为口腔必须在进食和肺部换气中发挥作用。在无齿蝾螈科中发现了一种解决方案。气体交换完全由皮肤呼吸承担，而肺消失了；因此，口腔仅用于进食。在羊膜动物中，抽吸泵将进食与肺换气完全分开，将颌骨在两种活动中的服务需求分离。许多鱼类都具有基本的双泵和口腔泵。鸟类呼吸代表了抽吸泵的一种特殊化。
一方面，两栖动物的口腔移动大量空气来为肺部换气。为了移动大的潮气量，颌骨应该很轻以减轻质量，并且头骨要宽。另一方面，我们希望颌骨短而结实以用于进食。有人假设，蝾螈科通过失去肺来解决口腔的这些相互竞争的需求。在这个蝾螈科中，呼吸完全通过皮肤进行；因此，口腔专门用于进食，因此狭窄而坚固。抽吸泵将呼吸器官（肋骨和横膈膜）与进食器官（颌骨）分开，提供了另一种方式来满足口腔的相反需求。这种功能分离的进化后果在爬行动物中最为明显。爬行动物的头小，颌骨强健。进食方式多种多样且专业化。与现代两栖动物不同，它们通过肺部排出二氧化碳，而不是通过抵抗水分流失的装甲或增厚的皮肤。这些综合变化使爬行动物能够远离水源，并更加致力于陆地生活方式。
鸟类肺和气囊
偶尔，一些鸟类会到达非常高的高度。在夜间迁徙期间，大多数鸟类可以达到 1,800 米（6,000 英尺）。飞机和雷达报告在 6,100 至 6,400 米（20,000 至 21,000 英尺）的高度发现了鸟类。珠穆朗玛峰的登山者提到在 7,940 米（26,000 英尺）的高度观察到鸟类。鸟类呼吸组织中持续的单向流动（可能以横流模式）使鸟类拥有高效的呼吸系统来支持其高代谢需求。哺乳动物也有支持高代谢率的通气系统。但是，特别高效的鸟肺即使在稀薄的空气中也能吸收氧气，这为鸟类在高海拔飞行时提供了特殊优势。这种复杂的气流可能由肉质的门和瓣膜引导，以鼓励空气流动有效地通过肺部找到解剖学上有益的住所。事实上，尽管付出了不懈的努力，但从未发现过这样的解剖学特化。显然，肺系统的基本结构几何形状引导空气，而不是阀门，进入战略通道，每次呼吸依次将空气移动到下一个肺室。空气动力学阀门，而不是解剖阀门，是成角度和形状的通道——引导空气。为什么鸟类会进化出如此高海拔的能力尚不清楚。当然，在高海拔地区，迁徙的鸟类可以飞越云层，并确保从太阳和星星的位置获取导航信息。它们还可以搭乘高空急流，速度几乎是其三倍。但可能远不止这些。
鸟类肺部的单向气流使吸入的含氧空气与离开肺部的脱氧空气分开。但在哺乳动物中，呼出的废气部分与吸入的新鲜空气混合，降低了外部呼吸的效率。但事实证明，一些爬行动物也可能有单向肺。例如，鳄鱼的肺或多或少具有解剖学上传统的爬行动物肺，由气管提供服务，由横膈膜工作，完全没有任何类似鸟类的鳔系统（图 11.28）。然而，令人惊讶的是，使用人工通气和计算机图像的初步实验似乎证实了鳄鱼肺中的空气单向流动。
概述
呼吸系统有助于生物体与其环境之间的气体被动扩散（外部呼吸）。通气是将呼吸介质（水或空气）移动到交换表面的主动过程。这些呼吸表面可能包括外皮（皮肤）、鳔、辅助空气呼吸器官（例如，口腔、肠道）或胚胎结构。然而，主要的呼吸器官包括鳃和肺。水比空气更稠密、更粘稠，含氧量也更低。由于这些物理特性不同，脊椎动物的通气泵在水和空气中也不同。纤毛在水中小规模工作，但在大规模或稀薄空气中无效。因此，大型脊椎动物使用肌肉泵来通气呼吸器官。在水生脊椎动物中，这些基于双泵和口腔泵来将水移动到鳃上。在陆地上，空气呼吸的脊椎动物中，口腔泵可能会被修改，或者可以用派生的抽吸泵代替它来将空气移动到肺部。鳃是为水中呼吸而设计的，通常将水以单向流动的方式移过发生氧气和二氧化碳交换的血管交换表面。鳃也是渗透调节和氮排泄的重要部位，通常以氨的形式排出。肺是为呼吸空气而设计的，通常双向移动空气，与毛细血管床进行潮汐交换。鳃和肺都有效地发挥作用，使通气率与灌注率相匹配。脊椎动物从鱼类到四足动物的转变包括从水呼吸到空气呼吸的呼吸系统的转变。然而，许多空气呼吸器官，特别是肺，显然是在鱼类祖先在陆地上长出鳍或脚之前就进化出来的。温暖、死水会失去氧气，变得缺氧，使生活在那里的鱼处于选择性压力之下，以发展和/或增强空气呼吸能力。然而，仅靠肺部的发育不足以满足不断变化的呼吸需求。这种死水、植被堵塞的水域也常常会出现二氧化碳的积累，即高碳酸血症。如果发生这种情况，那么鳃在通过梯度扩散将二氧化碳排入水生环境方面将变得不那么有效。事实上，水中高浓度的二氧化碳和低浓度的氧气可能会产生两种气体的不利流动。在这种压力条件下，鳞状或铠甲状外皮将为二氧化碳从水中流入和氧气流失提供扩散屏障。这种增厚的外皮也将预先适应在陆地逗留期间抑制水分流失。鱼的双泵结合了鳃盖和颊部机制，经历了重塑，失去了鳃盖，扩大了颊部机制。口腔区域通气和进食的双重功能有时相互冲突，这一问题由衍生的抽吸泵解决，抽吸泵专门用于支持通气需求，而口腔则用于捕食和吞咽。两栖动物和爬行动物的蚕形肺（或蚕豆形肺）表面积较小，但足以满足通常较低的代谢需求。肺泡肺表面积较大，可满足哺乳动物的大量代谢需求。肺泡肺有弹性，由抽吸泵通气，允许以较低的代谢成本进行通气。在鸟类中，鳔系统和横流气体交换支气管旁肺内的巨大气道支持高代谢范围和氧气吸收。箱式论文 11.5 一个人，单向气流 不久前，传统观点认为羊膜动物有两种肺：一种是潮汐泵，就像哺乳动物和现存爬行动物的肺一样，气流进入、转向并流出；另一种是鸟肺，呼出的气息清理气道，为下一次吸气腾出空间。但这种情况即将改变。不仅学生工作到很晚，而且最优秀的教师也可能是夜猫子。当时在犹他大学的科琳·法默教授就是这样。一天晚上，当她解剖鳄鱼以了解其血液流动情况时，她意识到所有前人都错过了什么。鳄鱼虽然拥有解剖学上的潮汐肺（图 11.28），但仍然可以在这些肺中建立单向气流。（后来与同事的研究在蜥蜴中也发现了同样的情况。）有关 Farmer 的工作和巧妙的实验创新的精彩读物，请参阅 Susan Milius 的《缓慢、寒冷的爬行动物可能像精力充沛的鸟类一样呼吸》，《科学新闻》，2015 年 10 月 31 日，第 22 至 25 页。解释这一现象的假设是，吸入的空气通过气管流向两个主支气管，每个支气管为成对的肺中的一个提供服务。空气最初绕过第一层次级支气管，因为它们与进入的空气成直角，不利；加速的空气反而到达第二层次级支气管，这些支气管为parabronchus供气，气体交换现在在这里发生。静止的空气从parabronchus中流出，进入最初绕过的第一层次级支气管，然后呼出。这有效地建立了通过肺部空气交换部件的单向气流。鳄鱼为什么会从这种高效的单向呼吸系统中受益，就像鸟类一样，这只能推测。我们确实注意到，鳄鱼的祖先，早期的祖龙，生活在地球上，那里的大气氧气水平是今天的一半，大约相当于登山者所经历的水平。在这种情况下，一种高效的单向模式会得到适应性青睐，并在现代鳄鱼和鸟类之前进化出来。与鸟类和鳄鱼相比，祖龙可能在中生代早期大气氧气含量低的选择性压力下，进化出了特别高效的肺。这可能使它们比它们的分类学同代生物合弓纲动物具有一些优势，而合弓纲动物早期的统治地位则被主龙类所取代（见图 3.42、3.47）。最后，正如我之前几页所描述的，鸟类的鳔被认为是单向气流所必需的，事实上，它可能在重新分配重量以控制飞行过程中的俯仰和滚转方面起着至关重要的作用！但为什么鳄鱼和蜥蜴不是为飞行而设计的，却能从如此高效的肺系统中受益呢？法默承认，目前我们还没有一个令人满意的答案，但她推测，这种高效的系统可以让动物屏住呼吸（呼吸暂停）。这减少了呼吸工作量，减少了水分蒸发或热量损失，可能有助于这些四足动物更好地躲避捕食者或猎物的注意，因为周围的任何运动或干扰都可能会引起它们的注意。框图 1 蜥蜴肺的剖面图。1 生物化学家已经篡夺了这个术语，并用它来指代一些完全不同的东西，即化学呼吸，即生化途径中底物的有氧降解。