反应木
树枝横截面上的年轮表示其年数,这些年轮的宽度或大或小表示哪些年份较潮湿,哪些年份较干燥。它们还显示了树枝转动的方向,因为转向北方的部分比转向南方的部分长得更粗,因此茎的中心更靠近朝南的树皮,而不是北侧的树皮。列奥纳多·达·芬奇。
达芬奇在他为一篇绘画论文撰写的笔记中发表了他对茎不对称性的观察,但没有试图解释。它一定是文献中最早提及反应木材的文献之一,尽管毫无疑问,木匠和细木工很早就直观地意识到它对木材的工作和机械性能的影响。随着时间的推移,我们对它在树中形成的原因和方式的理解有所增加,为民间知识提供了科学基础,但尽管进行了广泛的研究,但仍有许多有待解释。
关于这个主题的最后一项主要工作是 Magnum Opusof Timell (1986),它总结了当前关于裸子植物压缩木材的想法。然而,还没有类似的工作涉及张力木,它在被子植物双子叶树中的对应物。这在一定程度上反映了这样一个事实,即迄今为止,张力木的商业重要性较低,尽管现在随着快速生长的温带阔叶木树种的繁殖和发展,这种情况正在发生变化。这本书不仅旨在让读者了解最新的信息,特别是关于张力木材,以及自泰米尔的权威著作公开以来压缩木材研究的发展。
1.1什么是反应木?
国际木材解剖学家协会命名委员会 (IAWA 1964) 将反应木材定义为“具有或多或少独特解剖特征的木材,通常形成于倾斜或弯曲的茎和树枝的部分,如果受到干扰,往往会恢复到原来的位置。它分为两种类型:双子叶植物的受拉木和针叶树的压缩木”。委员会进一步将压缩木材定义为“反应木,通常形成于树枝的下侧和针叶树的倾斜或弯曲的茎,在解剖学上以高度木质化的管胞为特征,这些管胞在横截面上是圆形的,并带有螺旋wall checks;压缩木材区域通常比周围组织更致密、更暗”。张力木是:“反应木通常形成于双子叶树的树枝上侧和倾斜或弯曲的茎上,解剖学特征是缺乏细胞壁木质化,并且通常以纤维中存在内部凝胶层为特征”。
正如预期的那样,正如本书将清楚地说明的那样,有许多例子与这些必然简洁的定义在细节上有所不同。例如,在所谓的轻度压缩木材的情况下,细胞壁可能没有螺旋wall check,不一定是圆形的,而许多种类的拉伸木材中不存在凝胶层。牛津英语词典提供了“反应”一词的几个定义,其中一些包含了该术语与木材结合使用时的性质和功能。也许最合适的两个是:“系统或器官对外部刺激的反应”和“向现有趋势或事物状态的逆转的运动......或希望回到以前的状况”。第一个定义适用于反应木材的形成,而第二个定义适用于它在树中的功能。
简而言之,反应木材是在树木承受的机械应力下形成的。它的形成可以恢复主茎的垂直生长(重力),前提是茎还不是太粗而无法做到这一点。它也可以用于倾斜茎,以便将树冠向光移动(日向性)。在树枝的情况下,仔细控制反应木材的形成以平衡其不断增加的重量,无论是在裸子植物的压缩木材的情况下作为支撑,还是在被子植物双子叶植物的张力木材的情况下作为悬臂,从而保持树枝预定的方向和树木的结构。值得注意的是,除非失去了顶端枝条的优势,否则树枝中的反应木不会迫使树枝垂直排列。但是,在优势枝条损坏或丢失的情况下,需要反应木材来改变侧支的方向以向垂直方向。茎中的压缩木材和拉伸木材部门总是与局部生长应力有关,这与裸子植物和被子植物常见的正常拉伸应力状态非常不同:压缩木材的压应力,张力木材的非常高的拉伸应力。
然而,正如将会变得明显的一样,这个主题存在变化。例如,压缩木材可能会在笔直、垂直、快速生长的针叶树茎的整个年轮周围形成。这可能是由于最近形成的长顶端节间几乎连续地在风中运动的结果,由于幼年管胞 S2 层的微原纤维角很高,这些节间非常灵活。在所有现存的压缩木材类型中,所谓的螺旋压缩木材是最奇特的。从髓心向形成层盘旋的压缩木带可能持续数十年(图 1.1)。螺旋压缩木材形成的原因尚不清楚。此外,通常与张力木材相关的凝胶状纤维有时会随机分布在快速生长的杂交白杨的垂直茎中。这些现象可能是由于快速生长的树木中存在非凡的生长压力,或者是由于生长调节剂水平的一些变化来解释。
一些工作者观察到非正常的应力木生长状况。例如,Ho ̈ster 和 Liese (1966) 描述了被子植物物种中的压缩木材,其主要轴向元件是管胞,Yoshizawa 等人 (1993) 和 Baille'res 等人 (1997) 证实了观察结果。相比之下,Jacquiot 和 Trenard (1974) 描述了针叶木中的凝胶状纤维。
1.2历史背景
树枝和许多树干的横截面是椭圆形的,年轮在相对的两侧具有不同的宽度,而髓位于较窄的年轮的一侧,其原因在 19 世纪已经是一个研究的主题。值得注意的是,在生长在山坡上的针叶树中,更多的生长发生在面向斜坡的茎侧。试图从营养物质分布到形成层的角度来解释这一点,因为营养物质优先移动到刺激生长的区域。Bu ̈sgen 和 Mu ̈nch (1929) 指出,正如 Cotta (1806) 所建议的那样,事实恰恰相反,因为生长会刺激养分向需要它们的地方移动。他们认为这个过程是由当时未知的刺激启动的。他们还指出,在西南风和西风占主导地位的德国,针叶树茎呈椭圆形,椭圆的长轴平行于风向,茎的背风面生长最大。同样,他们指出,在倾斜的针叶树茎中,最大的生长发生在较低的一侧。因此,树在普遍应力下呈现出其最不灵活的轮廓。还注意到这些根与应力的方向一致,无论是风还是引力,也发展出了椭圆形轮廓。他们提出这有助于防止茎倒下。
Hartig (1901) 与云杉和 Rasdorsky (1925) 与向日葵通过左右摇动实验植物来诱导椭圆形茎形。Bu ̈sgen 和 Mu ̈nch (1929) 将此解释为,枝条和倾斜茎的偏心生长是由机械刺激引起的。Hartig (1901) 在由地面支撑的倒下的云杉茎中也发现了这种反应,因此不受任何弯曲应力,因此认为重力在树枝的偏心率中起着最重要的作用。在针叶树中,反应木是在压缩应力下在倾斜的茎和树枝的底部产生的,并且它具有淡红色调,因此在德国文献中被称为 Druckholz(压力木)或 Rotholz(红木)。这些术语被 Compression wood 这个名字所取代,因为它被认为是由于组织承受压缩载荷而形成的。相比之下,在被子植物双子叶植物中产生的反应木材,它是在拉伸应力下在组织中形成的,颜色较浅,被称为张力木或 Weissholz(白木)。正如 Dadswell 和 Wardrop (1949) 指出的那样,后一个名称令人困惑,因为它也被用来描述在与 Rotholz 对面的针叶树中形成的木材。压缩木材和拉伸木材这两个术语最终获得了普遍接受,因为它反映了它们通常形成的应力条件。
然而,在某些情况下,在压缩应力下会在组织中形成张力木材,反之亦然。Ewart 和 Mason-Jones (1906) 的实验将针叶树枝弯曲成垂直环(图 1.2),结果表明,在环的顶部(受到压力的地方)和底部(受到张力的地方)的树枝下侧会形成压缩木材。Jaccard (1938) 重复了这个实验,发现在被子植物树苗中,张力木总是在环的顶部和底部的上侧形成。这一点,再加上生长素的发现及其作为生长调节剂的作用,在重力的影响下在组织中基部移动,导致这样一个命题:生长素在针叶树枝和倾斜茎的下侧积累刺激了压缩木材的形成,而被子植物中上侧的生长素消耗导致了张力木材的形成。Wershing 和 Bailey (1942) 的研究发现生长素的外部应用会诱导压缩木材的形成,这为这一观点提供了支持。相反,Necˇesany' (1958) 发现将生长素施用于被子植物枝条的上侧会抑制张力木材的形成,而 Lachaud (1987) 将氚化生长素应用于以 Jaccard (1938) 的方式制成的环,发现它移动到环的下侧,而张力木材在上侧形成。当环仍然附着在植物上时,这种效果最为明显,生长素没有在分离的环中发生运动。