第四种细胞骨架

众所周知，真核生物的细胞骨架包括微丝、微管和中间丝。然而，第四种公认的细胞骨架——Septin，却很少被国内的细胞生物学教科书所提及。在此，简要做一介绍。

septin最初在酵母中发现。缺乏Septin的酵母不能正常完成出芽，因此最初septin是在研究不能正常分裂的酵母过程中发现的——也就是和那些细胞周期蛋白一起，cdc3 、 cdc10 、 cdc11 和 cdc12。

秀丽隐杆线虫有 2 个septin基因，酿酒酵母有 7 个，人类有 13 个（SEPT1-12,14。SEP13是一个假基因），分为四组：SEPT2、SEPT3、SEPT6 和 SEPT7。sept7是sept7家族唯一的成员，存在于所有的septin纤维中。

所有隔膜蛋白都可以形成异聚复合物，这些复合物结合形成高级结构，包括细丝、环和笼状结构。

Septin蛋白属于小G蛋白，可以结合GTP。

两个（线虫）、三个（人）、四个（酵母）不同的的septin形成聚合物，然后两个相同的异源二聚体/三聚体/四聚体头对头形成异源四聚体/六聚体/八聚体。此时，Septin纤维失去了极性。

人类的六聚体：SEPT7-SEPT6-SEPT2-SEPT2-SEPT6-SEPT7

酵母的八聚体：Cdc11-Cdc12-Cdc3-Cdc10-Cdc10-Cdc3-Cdc12-Cdc11

因为人类的Septin分为四组，推测人类的septin也可以形成八聚体。研究表明，SEPT9 可以组装到 SEPT7-SEPT6-SEPT2-SEPT2-SEPT6-SEPT7 六聚体的任一端，从而产生八聚体。

SEPT6家族缺乏关键的苏氨酸残基，不能水解GTP，组成性结合GTP。

SEPTIN可以横向成束，推测是C端的卷曲螺旋将两条SEPTIN纤维连接在一起。SEPTIN纤维还可以头尾相连并且成环。

SEPTIN的功能

在酵母出芽期间，出芽颈部会首先出现一个沙漏型的septin环，随后此环转变为双环型。这种形态变化也保守的出现在其他真菌和动物的细胞中。