讨论:生态位理论

总论

• 简单地说，生态位（Ecological Niche或Ecospace）就是一个物种在一个生态系统中的位置。
• “位置”有两层含义：物种为维持生存所消耗的资源，物种对维持生态系统起的功能。（或者说：环境对物种的影响，物种对环境的影响）
• 生态位是对生态系统中一个物种与生物和非生物环境的一切相互作用的概括。
• 生态位理论的基础是：同一地区没有两个物种能占有同一个生态位。

生态位的三个方面

生态位是物种生存所需的资源

• 物种生存所需的资源既有物质资源，也有时空资源。
• 物质资源即物种必须从环境获取的物质，如食物、光照。
• 不同的动物有不同的活跃时间，例如大部分哺乳动物是夜行的，这是物种所需的时间资源。
• 很多生态系统中植物都有分层现象，这是物种所需的空间资源。
• 生态位的这一方面最早由Joseph Grinnell强调，又称生境生态位（Habitat Niche）。
• 在研究中，通常用资源利用函数（Resource Utilization Function）刻画生境生态位，它是物种利用不同类型的资源的概率分布。（如以不同大小的鱼为食的概率分布）

生态位是物种对维持生态系统起的功能

• 消费者必须以生产者或其它消费者为食，即每个物种在消耗资源时又作为一种资源被其它物种消耗，所以考察整个生态系统中每个物种的生态位时，就必须考虑它作为一种资源如何能被其它资源消耗；在考察不同生态系统时，又要考虑同类的资源需求是如何被不同的物种满足的。
• 例如，每个生态系统中总有一个物种是帮花传粉的，“帮花传粉”就是该物种的生态位。
• 生态位的这一方面最早由Charles Elton强调，又称功能生态位（Functional Niche）。

生态位是物种在群落中的动态位置

• 20世纪后期，George E. Hutchinson发展了以上两人对生态位的定义。
• 他提出，如果把生态系统中的每个指标当成高维空间的一条坐标轴，则每个物种的生态位就是这个空间中的一个高维几何体（Hypervolume）。
• 他同时指出，每个物种的生态位都是动态的，是由同一生态系统中所有其它物种和非生物因素共同确定的。
• 根据这一观点，每个物种在最理想状态下所能占据的全部生态位称为它的基础生态位（Fundamental Niche），而在一个生态系统中实际占据的生态位称为它的实际生态位（Realized Niche）。

生态位理论

• 生态位的概念被提出时，就隐含着两个物种不可能占据同一个生态位的原理。
• Vito Volterra最早给出这一原理的逻辑解释（见下文），而Alfred Gause几乎同时给出了它的事实证据，因此这一原理又称为Volterra-Gause原理。
• 生态系统中，任何资源都是有限的，所以占据特定生境生态位的物种的增长率不可能无限上升；同样，对任何生态功能的需求也是有限的，被多满足的部分会形成物质积累，而物质是有限的，所以满足特定功能生态位的物种的增长率不可能无限上升。
• 如果只有一个物种占据特定生态位，则它的增长率达到极限时会形成负反馈，使它的增长率下降。
• 如果有多个物种占据特定生态位，则必然有一个物种的增长率先到达极限。
• 随着资源被消耗，对资源要求最高的物种先减少，最后退出竞争，这一现象称为竞争排斥（Competitive Exclusion）。
• 因此达到动态平衡时，每个生态位应当只被一个物种占据。（即基础生态位可以重叠，实际生态位不能重叠）
• 生态位理论的很大一部分就是研究两个相似的物种或生态位相似的物种何以共存。

物种共存的方式

• 竞争排斥有两种方式：其中一个物种完全占领重叠的部分，或竞争的物种互相退让，平分重叠的部分。
• 第二种方式形成的生态位隔离，常称为“竞争史影”（Ghost of Competition Past），即它反映了两个物种过去曾有过竞争。
• 如果生态位隔离造成物种形态上发生变化，则称为性状替换（Character Displacement）。（但离开这一区域，物种的形态仍保持原貌，这是显然的）
• 如果有多个相似物种竞争同一资源，例如一个小岛上有多种鸟类，则它们的喙的大小会倾向于均匀分布，因为这样生态位隔离程度最大。
• 如果两个物种竞争同种资源，则可能其中一种竞争力较强，但繁殖力较弱，而另一种竞争力较弱，但繁殖力较强（基础生态位较大），此时最可能发生竞争力较强的物种完全占领重叠的生态位，另一种完全占据其剩余的基础生态位，这剩余的基础生态位称为它的重生生态位（Regeneration Niche）。
• 如果竞争同种资源的几个物种（的生态位）极为相似，那么竞争排斥的结果是随机的，相似的生态系统会有截然不同的生态位分配，此现象称为群落漂流（Community Drift）。
• 通常群落漂流需要很长时间形成明显分异，在此之前能观察到生态位重叠的现象。
• 如果一个区域被迁移屏障（Migration Barrier）分割为若干子区域，决定每个子区域的生态位分配的主要因素是群落漂流，则此区域中的群落称为Dispersal-assembled。
• 对应地，决定生态位分配的主要因素是竞争优势的群落称为Niche-assembled。
• 热带雨林中的树是一个较好的Dispersal-assembled群落。（但决定热带雨林树的分布的因素还有一个：个体数量较少的物种不易受到天敌大规模攻击）

极限相似度

• 生态位不是绝对不能重叠，一个生态系统中两个物种的生态位的最大可能相似度称为它的极限相似度（Limiting Similarity）。
• 不考虑其它因素，一个物种的实际生态位在某一特定因素上占据的总长度称为它在该因素上的生态位宽度（Niche Width）。
• Robert MacArthur和Richard Levins研究了大量统计数据后认为，重叠部分生态位宽度应小于两个物种的最适生态位（资源利用函数的峰值）的距离，两个物种才能共存。
• 如果物种的最适生态位范围很窄，则重叠部分可以很大；如果物种个体数量减少时适合度反而上升，则重叠部分也可很大。（如上文中热带雨林中树的例子）

其它

• 如果把一个生态系统看成一个社会组织，则生态位就是组织中的各个职位，每个物种占据一组职位，获得权利（生境生态位），履行义务（功能生态位）。
• 如果生态系统中所有生态位都被各物种占据了，则显然该系统无法容纳更多物种，但反之，若系统物种已饱和，并不代表所有生态位都被占据。