讨论:生物多样性

总论

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图1：形态功能多样性：不同植物应对沙漠气候进化出的不同形态和功能

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图2：形态功能多样性：蝙蝠在不同环境中进化出的不同饮食方式

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图3：地区特有物种多样性

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图4：农业多样性

• 生物多样性主要包含三个层次：基因多样性、物种多样性、生态系统多样性。
• 基因多样性：同一物种中，某一群体内或不同群体间，基因和对应的表象的多样性，如同一种植物的花色多样性。
• 物种多样性：特定区域内，所有或某一类物种（植物、鸟类等）的多样性，如一片森林中的树木多样性。
• 生态系统多样性：特定区域包含的生态系统的多样性，如同一座山在不同海拔呈现出的不同生态系统的多样性。
• 生物多样性的其它方面：形态功能多样性（Morphofunctional Diversity）、地区特有物种多样性（Endemic Species Diversity）、农业多样性（Agrodiversity，指一个地区中被人工驯养的动植物的多样性）
  • 不同生物在面对相同环境挑战时，结合自身特性进化出的不同形态及其发挥的功能，这一多样性在生态和进化研究中都非常重要。
  • 富有地区特有物种的区域，在生物多样性保护中占有特殊地位，破坏此类区域会造成地区特有进化产物不可逆转的丢失。
  • 农作物、驯养牲畜的多样性不仅包含了物种的多样性，还包含了人类对生物的改造、管理的知识的多样性，两者同样重要。

刻画生物（物种）多样性的指标

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图5：物种积累曲线

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图6：优势-多样性曲线

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图7：有层次的区域的物种多样性

物种丰度（Species Richness）

• 最直接的刻画一个区域的生物多样性（物种层次）的方法是列举出该区域中的全部物种，称为该区域的物种丰度（Species Richness，记作S），但实际中常不可行。
• 通常采用统计学方法估算区域的物种丰度，最常用的方法是利用物种累积曲线（Species Accumulation Curve或Species Discovery Curve）。
• 物种累积曲线是在一个区域中发现的物种数量，对发现这些物种所花的人力、物力的函数。
• 如图5，一种绘制物种累积曲线的方法如下：
  • 在同一区域选10块采样点。
  • 分别记录每个采样点范围内发现的物种。
  • 计算每个采样点的物种丰度的平均值。
  • 计算任意两个采样点的总物种丰度的平均值。
  • 以此类推，至计算所有采用点的总物种丰度。
  • 为提高效率，不必将所有可能采样点组合的总物种丰度都计算一次，只需随机挑选固定数量的组合计算即可。
  • 当组合的采样点越来越多时，平均总物种丰度会趋向于定值，此值即为物种丰度。

物种相对丰度（Relative Species Abundance）

• 在一个区域中，某一物种的相对丰度（Relative Species Abundance）是该物种的个体占区域中全部生物个体的比例。
• 将一个区域中每个物种的相对丰度排序，再绘制成折线图，称为优势-多样性曲线（Dominance-Diversity Curve）。
• 物种丰度相似的区域，若相对丰度最大（最占优势）的物种比例越小，相对丰度最小的物种比例越大，则区域显得更“平均”（Even）， 越平均的区域物种多样性越好。
• 平均度（Evenness）不是一个便于量化的属性，因此一般采用其它结合了物种丰度和相对丰度的指标刻画物种多样性。

辛普森多样性指标（Simpson Index）

• 有三种辛普森指标，用处略有不同。
• 假设一个区域有N个物种，每种的个体数量为<math>n_i</math>，个体总数为n。
• 第一种辛普森指标记作λ，计算方法为<math>\lambda = \sum_{i = 1}^N \frac{n_i(n_i - 1)}{n(n - 1)}</math>。
• 另外两种辛普森指标分别是<math>1 - \lambda</math>和<math>\frac{1}{\lambda}</math>。（最常用的是第三种，数值越大多样性越好，下文如无说明即指第三种）
• 当所有物种的个体数量相等且很大时，辛普森指标取得最大值，约为N。
• 比较两个物种数量不同的区域的多样性时，常将辛普森指标除以N，有时称为平均度指数（Evenness Index）。

夏农多样性指标（Shannon Index）

• 夏农多样性指标来源于夏农在信息学中提出的信息熵（Information Entropy）。
• 假设一个区域有N个物种，每种的相对丰度为<math>p_i</math>。
• 夏农指标记作H，计算方法为<math>H = \sum_{i = 1}^N p_i \cdot \ln{p_i}</math>。

有层次的区域中的多样性指标

• 上文介绍的指标反映的都是整个区域的物种多样性；在有层次的区域中，不仅要考虑全区域的物种多样性，还要考虑各子区域的多样性的联系。
• 最低一层次的区域的多样性称为α多样性，一般采用物种丰度。
• 更高一级的区域中，相近子区域中物种变化的速度称为β多样性，整个区域的物种多样性称为γ多样性。
• 如果需要考察更高级的区域，则可引入δ多样性等。

生物多样性的价值

• 关于生物多样性的价值，常见学说有：经济（Economic）价值、美学（Aesthetic）价值、道德（Ethical）价值。
  • 经济价值指能为人类生产生活所利用的价值。
  • 美学价值和道德价值学说认为，生物多样性有它自身的独立于人类生产生活的价值，但该价值的基石不同。
  • 美学价值认为，生物多样性是大自然的艺术品，其价值能与人类创造出的全部艺术品相当。
  • 道德价值认为，自然界中所有物种一律平等，而人类目前垄断了地球绝大部分资源，就更应当加强对其它物种的保护，即保护生物多样性。
• 联合国的千年生态系统评估（Millennium Ecosystem Assessment）将生物多样性的价值分为：
  • 直接价值（Provisioning Service）：人类可直接从不同的生态系统中获取的物质资源。
  • 间接价值（Cultural Service）：人类从不同的生态系统获得的非物质资源，如美的感受、运输的便利等。
  • 潜在价值（Regulating Service）：不能被人类直接利用的价值，如未被开发的生物可能具有的价值、生态系统对全球气候的调控等。

全球生物多样性

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图8：历史上的生物多样性

• 从历史上看，全球的生物多样性是在不断上升的，虽然经历过多次大灭绝。
• 显生宙（Phanerozoic Era）的初期，即寒武纪（Cambrian）出现了生物大爆发，虽然有人认为这是由于更老的化石不易被保存下来造成的假象。
• 一般认为，目前地球处于生物多样性的最好水平，全球物种总数的估计在几百万至几亿之间。
• 越靠近赤道的地区，物种越丰富；美洲热带雨林的物种最丰富。