第八章：骨骼系统Ⅱ：中轴骨骼
引言
两个结构组成部分结合起来，确定脊椎动物身体的长轴，提供肌肉附着的位置，防止身体伸缩，并支撑大部分重量。一个是脊索，另一个是脊柱。脊索是一根长而连续的纤维结缔组织棒，包裹着液体或充满液体的细胞核心。脊柱由一系列离散但重复的软骨或骨元素组成。脊索是系统发育学上两个结构成分中最古老的，但它往往会让位于脊柱，后者在大多数后期脊椎动物中承担着身体支撑的作用。
脊柱早期便出现，有证据表明原脊椎骨是Haikouella和Haikouichthys化石中沿脊索形成的体节块。现存的盲鳗有脊索，但成年盲鳗没有脊椎骨。七鳃鳗中，一些小的软骨元素：神经弓和神经棘骑在突出的脊索上，但没有脊椎骨的主体。鱼类和四足动物的脊柱进化过程很复杂，部分原因是某些组成部分变大了，其他一些则消失了，还有一部分是独立进化了好几次。早期胚胎学的事件往往有助于澄清这种系统发育的不确定性，但在这种情况下，我们无法找到答案，因为对于生物体胚胎事件的最基本比较细节，人们的看法也各不相同。
也许最好先从脊柱结构和相关术语的总体了解开始。接下来，我们从每个脊椎动物类别中寻找实际的例子。脊椎最初的功能是保护脊髓和背主动脉。后来，脊椎作为身体肌肉的附着点而变得重要。在四足动物中，它们的作用扩展到悬挂身体和在陆地上运动。
基本组成部分
脊椎骨
脊椎最先出现的组成部分是位于脊索上的背弓和腹弓（图8.1）。背弓（神经弓和神经间弓（中间弓））（neuralandinterneural(intercalary)arches）保护神经管。腹弓（血管弓和血管间弓）（hemalandinterhemalarches）封闭血管。脊椎基本元素进化的下一个阶段是形成两个椎体：间椎体intercentrum（下椎体hypocentrum）和侧椎体pleurocentrum。腹弓的基部与脊索交汇处扩展形成椎体。椎体起固定和支撑这些椎弓的作用。
脊柱区域
每个椎节由椎弓和椎体组成：最多两个背弓（神经弓和神经间弓），多达两个腹弓（血管弓和血管间弓），通常有两个椎体（间椎体和侧椎体）。这些基本脊椎元素的进化首先以某些元素的增大而其他元素的减少为特征。其次，脊椎组成部分通常会取代脊索成为身体的主要机械轴。第三，组成轴柱的椎节往往会在它们共同定义的脊柱内发生区域分化（图8.2）。在大多数鱼类中，脊柱分化为两个区域：躯部和尾部。在四足动物中，躯干进一步向前分化为颈部，向后分化为荐部。在早期的四足动物中，荐后部通常延续到骶骨后方多达五六块椎骨，带有各自肋骨的融合的近端基底。在某些四足动物中，躯干进一步分化为胸部及腰部。
椎体
在脊椎动物中，椎体的结构、间椎体和侧椎体的相对大小、骨化程度以及脊柱作为中轴柱的机械元件补充或取代脊索的程度都存在很大差异。每个椎体都构成脊椎骨的body。在某些脊椎动物中，椎体可能不存在（无椎体aspondyly）。其他脊椎动物每节有一个（单椎体monospondyly）或两个（双椎体diplospondyly）椎体。在许多无羊膜动物中，尾椎可能是双椎体，而躯干椎可能是单椎体。在某些群体中，躯干椎骨中的单个椎体来自侧椎体；在其他群体中，它来自间椎体。在全头类和肺鱼类中，椎体的数量可能随之增加到每节5或6个（多椎体polyspondyly）。在羊膜动物中，侧椎体占主导地位，成为每个椎节的主体。颈椎有部分间椎体成分，或许其他脊椎也有少量间椎体，但大部分间椎体变成羊膜动物脊柱的椎间软骨（椎间盘）。在四足动物中，已经形成了一些描述性术语，用以描述椎间和其神经弓之间的两种一般解剖关系（图8.3a、b）。
在一种称为aspidospondyly,的情况下，所有元素都是分离的。具体来说，三个弓元素（间椎体侧椎体和神经弓）无论是成对的还是单个的，都作为独立的骨化元素保留下来。在一些脊椎类和一些早期四足动物中发现的rhachitomousvertebra是aspidospondylous的一种特殊类型。这个术语的意思是“切开的脊椎”，指构成每个脊椎体节的众多独立部分（图8.3a）。大间椎体和小侧椎体通常成对出现，并有一个与之分离的神经弓。已识别出几种衍生的aspidospondylous。在embolomerousvertebra中，存在分离但大小大致相等的椎体。在stereospondylousvertebra中，椎骨由完全衍生自间椎体的单个椎体组成。
四足动物的另一种常见脊椎状况称为holospondyly，即一个体节的所有脊椎元素都融合成一个整体。通常，融合的椎体源自侧椎体。如果存在间椎体，则其为椎间软骨的未骨化部分。lepospondylousvertebra是一种特殊类型的holospondyly，其实体椎体的椎体呈壳状，通常由脊索管穿孔（图8.3b）。
脊椎类型曾被用作定义四足动物分类群的主要标准，并且每种类型都被认为代表一种不同的系统发育趋势。随着这种分类学重点的出现，用于追踪假定的脊椎系统发育的描述性术语也大量出现；然而，这种方法的问题也显而易见。许多早期的四足动物从水生祖先进化到新的陆地栖息地，它们的脊椎骨也经过了改良，以适应以行走为主的陆地生活。但其他衍生的四足动物重新入侵或第二次返回水生栖息地，在那里游泳再次受到重视。这些较晚但第二次水生的四足动物的脊椎骨与最原始的、以水生为主的四足动物的脊椎骨相似。因此，形态相似的脊椎骨类型代表了多种进化趋势，证明了功能趋同，但不是密切的系统发育统一的证据。因此，许多基于密切系统发育亲和性的错误假设的复杂术语已被基本废弃，尽管一些术语在分类学用法中仍然存在。例如，temnospondylous椎骨正式指定为具有独立弓的几部分椎骨，但在描述性使用中，此含义现已被赋予其他术语。此外，其他现存术语虽然是针对四足动物而发展起来的，但现在为了描述方便，经常应用于鱼类椎骨。
椎体依次连接成椎骨链，即轴柱。椎体关节端表面的形状影响脊柱的性质以及力在椎骨之间的分配方式。对椎体进行分类的功能方案可能是可取的，但对其复杂机械功能的分析已被证明是困难的并且仍不完整。因此，更传统的采用关节形状的解剖标准被更频繁地使用，从而产生了几种类型的椎体。
具有扁平端部的椎体是无腔的（两平椎体）acoelous(amphiplatyan)，似乎特别适合接收和分配脊柱内的压力（图8.4a）。如果每个表面都是凹的，则椎体为双凹椎体amphicoelous,，这种设计似乎允许在大多数方向上进行有限的运动（图8.4b）。前凹后凸的椎体为前凹椎体（图8.4c）。后凹椎体的形状相反，后凹前凸（图8.4d）。异凹椎体两端都有马鞍形关节面（图8.4e）。前凹和后凹椎体中，一个椎体的凸关节面与另一个椎体的凹面相吻合，形成一种球窝关节，允许在大多数方向上进行广泛的运动，而不会拉伸神经弓保护的神经索。相比之下，如果无腔或双腔椎骨系列弯曲，相邻的椎体会围绕其边缘铰接。如果旋转幅度很大，那么就像打开门一样，椎体之间的空间将会变宽，并拉伸从其背侧上方延伸的中央神经索（图8.5a）。然而，在具有球窝关节的前凹型和后凹型中，旋转点不在边缘，而是在椎体凸面的中心。脊椎系列的屈曲不会在它们之间打开空间，中央神经索也不会过度拉伸（图8.5b）。异体椎体允许很大的横向和垂直屈曲，但它们可以防止脊柱绕其长轴扭动或旋转（图8.5c）。异体椎体最常见于缩颈的乌龟和鸟类的颈椎。
该解剖分类仅包括椎体形状标准，但软组织通常与之相关，并且通常在影响功能方面极为重要。脊索或其成体衍生物通常贯穿并填充椎体关节端的凹陷，凹陷处覆盖有软骨垫。椎间盘一词广泛用于指椎体关节面之间的任何组织垫。但严格来说，成人的椎间盘是纤维软骨的垫子，其凝胶状核心，即髓核，源自胚胎脊索。按照这个严格的定义，椎间盘仅存在于哺乳动物中，它们位于相邻椎体的连续表面之间。在其他群体中，椎体之间的垫子称为椎间软骨或椎间体。连接相邻椎体边缘的是椎间韧带，它对于控制脊柱弯曲时的刚度很重要。
Apophyses,从椎体和椎弓突出，我们将在本章后面的轴柱调查中更详细地描述它们。一般而言Apophyses包括diapophyses和parapophyses，两者都与肋骨相连。Basapophyses是成对的腹外侧突起，是脉弓基底的残余，可能与腹侧肋骨相连。Apophyses也在连续的椎骨之间形成抗扭转、互锁突起的突起，即zygapophyses。transverseprocess这个术语一般适用于从椎体或神经弓延伸的任何突起，但从历史上看，该术语使用得非常宽泛，以致于没有保留任何确切的形态学含义。
肋骨
肋骨是支柱，有时与椎骨融合或与椎骨相连。肋骨提供牢固的肌肉附着部位，有助于悬挂身体，在内脏（胸腔）周围形成保护罩，有时还充当辅助呼吸装置。从胚胎学上讲，肋骨在肌隔（myosepta(myocommata)）内的软骨中形成，即在分隔连续体节体肌块的背腹结缔组织片内（图8.6ac）。迷路齿兽的荐后区长有短肋。但大多数四足动物没有荐后区，尾椎从不发育肋骨。
许多鱼类的每个椎节有两组肋骨，一组为背侧肋骨，一组为腹侧肋骨。背肋形成于每个肌隔与水平生骨隔的交叉处，水平生骨隔是一层纵向的结缔组织（图8.6a）。腹肋形成于肌隔与体腔壁的交界处。它们与尾椎的血管弓具有序列同源性（图8.6c）。四足动物的其中一组肋骨已经消失，而另一组（显然是背肋）则存留下来，成为陆生脊椎动物的躯干肋。原始四足动物的肋骨为二头肋，有两个头与椎骨相连。腹侧的头或capitulum与间椎体上的腹侧突——parapophysis,相连。背侧的头或tuberculum,与神经弓上的突起diapophysis相连（图8.7）。如果这些椎突未能发育，关节面就会持续存在，形成一个小凹面，即facet，以接收肋骨。羊膜动物的间椎体会丢失或并入其他元素，因此capitulum必须将其关节转移到侧椎体（在大多数爬行动物和鸟类中）或椎体之间（在哺乳动物中）。
尽管肋骨在四足动物的运动中起着作用，但它们在呼吸系统中起着越来越重要的作用，使空气在肺部流动。四足动物肋骨的分类基于它们与胸骨的连接类型。与胸骨在腹部相连的肋骨是真肋骨。彼此相连但不与胸骨相连的肋骨是假肋骨。腹部不与任何物体相连的假肋骨是浮肋。
真肋骨由两个相互关节的节段组成，即椎肋——与椎骨相连的近端体节，以及胸肋——通常是软骨并与胸骨相连的远端体节。椎肋和胸肋之间的关节可适应呼吸扩张和压缩过程中胸部形状的变化。
鸟类的颈肋缩小并与脊椎融合。在胸部，前几根肋骨是浮肋，其次是与胸骨相连的真肋。一些浮肋和大多数真肋带有钩状突，钩状突从近端肋体节向后延伸。钩突与肋骨笼一样，为呼吸肌和肩部肌肉提供附着点。在鸟类中，这些突起主要充当吸气肌的杠杆臂，使肋骨笼张开。一些现存和化石爬行动物以及早期的迷齿兽类棘螈和鱼石螈也发现了类似的肋骨突起，它们向后突出以与下一个相邻的肋骨重叠。相邻肋骨之间的这种重叠可使胸肋整体上更具坚固性，使它们具有功能完整性，可在肺部换气和运动时作为一个整体发挥作用。
哺乳动物的所有胸椎上都有肋骨，并定义出这一区域。有些是浮肋，有些是假肋。但大多数是真肋，它们通过软骨胸肋与胸骨相接。在颈部和腰部区域，肋骨仅作为与横突融合的残余部分存在，形成应正确称为pleurapophyses（横突加肋骨残余部分）的结构。
胸骨
胸骨是中腹骨骼结构，在胚胎时期为软骨原骨，起源于腹侧结缔组织隔膜和相邻的肌隔内（图8.8af）。胸骨是胸肌的起源地。如上所述，它还可固定真肋的腹侧尖端，以完成保护性的软骨化或骨化肋骨笼。肋骨笼由肋骨和胸骨元素组成，它们包裹着内脏。肋骨笼的大小和形状变化也会压缩或扩张肺部，促进换气。胸骨可能由单个骨板或多个串联元素组成。
鱼类没有胸骨。当胸骨首次出现在四足动物中时，它显然不是肋骨或肩带的系统发育衍生物，尽管在许多群体中，它已与肋骨或肩带具有次生性关联。第一个化石四足动物没有胸骨，但现代两栖动物有胸骨。在许多有尾目动物中，胸骨是单个中腹部的sternalplate，沿其前缘有凹槽，以接收肩带的腹侧元素，即procoracoidplate（图8.8a）。无尾目动物的肩带后方有一个单独的部分，即剑胸骨xiphisternum，其尖端通常有剑突软骨；有些动物的肩带前方还有第二个部分，即episternalcartilage覆盖的omosternum（图8.8b）。龟、蛇和许多无肢蜥蜴没有胸骨，但在其他爬行动物中很常见，这些动物的胸骨由一个位于中腹的部部分组成，与肩带相关（图8.8c）。在运动过程中，爬行动物的胸骨为承重的肩带部分提供稳定性。在飞鸟中，巨大的飞行肌从大的胸骨中伸出，胸骨上有一个明显的龙骨突。龙骨突为肌肉附着提供了额外的表面（图8.8d）。在大多数哺乳动物中，胸骨由一系列骨化元素组成，即sternebrae（图8.8e、f）。其中的第一个和最后一个通常会发生变化，分别称为胸骨柄和剑胸骨。
因此，一些现代两栖动物和大多数羊膜动物都有胸骨。然而，这些群体的共同祖先中没有胸骨，这意味着它在腹部中部结缔组织领域内独立出现过几次。
腹膜肋
在一些脊椎动物的胸骨后方是一组单独衍生的骨骼元素，即腹膜肋gastralia,orabdominal（图8.2）。与胸骨和肋骨不同，腹膜肋起源于真皮。腹膜肋局限于胸骨和骨盆之间的腹侧体壁两侧，不与脊椎骨相连。它们在一些蜥蜴、鳄鱼和喙头蜥中很常见，作为附属骨骼系统，为腹部提供肌肉附着和支撑的部位。迷齿龙腹部区域的腹侧真皮鳞片在功能上先于腹膜肋，并且可能在解剖学上产生了腹膜肋。反过来，这些可能与rhipidistian祖先的腹侧鳞片有关。与腹膜肋一样，这些腹部鳞片有助于支撑内脏，因为它们在许多迷齿龙中排列成紧密的V字形排列。在棘螈中，它们非常突出，V字形排列被横向鳞片排列系打断。
在龟类中，腹甲plastron是构成龟壳底部的复合骨板（图8.9ac）。它由一组融合的腹侧真皮元素组成，包括来自clavicles(epiplastrons)和interclavicle（entoplastron)）以及来自腹部（可能是腹膜肋）的真皮元素。鸟类和哺乳动物通常没有这种腹侧膜原骨，但在许多鱼类中，骨头形成于腹部真皮内。在鱼类和其他脊椎动物中，真皮表现出在不同系统发育谱系中独立产生类似腹膜肋的骨骼衍生物的潜力。由于真皮有如此多种但独立的衍生，也许最好将腹膜肋一词限制为腹部的肋状元素，而不是将此术语应用于所有腹部膜原骨。
胚胎发育
大部分脊椎在胚胎学上起源于间充质。在胚胎发育早期，近轴中胚层分段排列成体节。随着它们的分化，体节形成脊椎（和肋骨）、骨骼肌和背部皮肤的真皮。体节内细胞对这些各自命运的分化发生得相对较晚，在体节形成之后。形成后不久，最靠近外胚层的侧细胞分化成皮节（真皮）和肌节（骨骼肌）。内侧细胞离开并向附近的脊索迁移，形成间充质细胞流，这些间充质细胞分段沿着脊索定居在称为骨节的细胞群中。这些骨节反过来又形成脊椎和肋骨。
在某些群体中，发育步骤已被缩短、修改或删除，这使得对发育事件的解释变得复杂。同源结构和平行发育事件并不总是容易确定的。因此，对发育步骤和成体衍生物的解释和相关术语差异很大。我们不必卷入这些争议的深奥部分，看看我们能确定地说些什么。
鱼类
在软骨鱼类和许多原始硬骨鱼中，从骨节到达的向内的细胞流首先聚集成离散的簇，并分化成成对的软骨，而直接不是骨化为椎骨。每个体节形成多达四对软骨。胚胎学家HansGadow将这些成对的软骨称为弓片arcualia。每个弓片的发育命运可以从胚胎到成年绘制出来，并确定其对成年脊椎的具体贡献（图8.10）。虽然这样的发育步骤在板鳃类和许多原始硬骨鱼中很常见，但离散的软骨并不总是出现在后来的群体中，而且在四足动物中肯定总是不存在。虽然弓片在这些衍生群体中不存在，但Gadow仍然提出它们是所有后来群体的潜在模式。他将羊膜动物中弓片的缺失归因于发育捷径、减少和中间发育步骤的消除。然而，这似乎强行解释了脊椎的形成，这种解释并不适合四足动物，甚至在硬骨鱼类中也不准确。让我们看看硬骨鱼类和四足动物的脊椎形成事件，看看与Gadow理论的偏差。
在大多数硬骨鱼类中，脊椎的胚胎形成分为三个步骤。首先，脊索鞘本身分化成一串软骨元素，即脊索中心chordalcenters(chordacentra,图8.11a）。在连续的脊索中心之间，未分化的脊索鞘注定要成为成年脊椎之间的椎间韧带。其次，局部间充质在肌隔水平高度凝结。这些凝结成为软骨原基，称为弓中心archcenters（有人称之为arcualia），进而形成背弓和腹弓。第三，来自骨节的细胞凝结在脊索鞘表面，形成围索管，该围索管不经软骨阶段而直接骨化（图8.11b）。随着脊椎的形成，深部脊索中心与其表面的相应围索中心融合。弓片中心经常（但不总是）与围索管融合并骨化（图8.11c）。因此，尽管在板鳃类和一些原始硬骨鱼中弓片先于脊椎形成并参与形成，但这种模式在硬骨鱼等衍生鱼类中并不严格遵循。在硬骨鱼类中，软骨原基是弓中心的来源，但围索管和脊索鞘，而不是弓状体，是椎体的来源。
四足动物的椎骨不是从弓片发育而来的，甚至不是部分来自于弓片。四足动物的椎体起源于间充质来源的围索管，而不是来自离散的软骨块（弓片）。因此，Gadow关于所有脊椎动物的椎骨发育都具有共同的弓突模式的综合观点如今已不被接受。
四足动物
在四足动物的躯干和尾部，每个体节节链内部细分为离散的细胞层。在外侧，体节形成皮节；在皮节下方形成肌节；在两者的内侧形成骨节。在大多数四足动物中，间充质细胞流从这个内部骨节出发（图8.12a）。这些细胞向内迁移到中线，并沿着脊索两侧聚集，但尚未到达神经索两侧。这些到达的细胞流最初形成扩大的簇，称为围索环perichordalrings，沿脊索连续排列。椎间体或椎间盘最终会在这些环内出现。到达的间充质细胞凝聚以连接这些环，并形成或多或少连续的外壳或厚度不一的围索管，包裹脊索（图8.12b）接下来，随着间充质凝聚体沿着神经管两侧向上延伸，即未来的神经棘（图8.12c），并延伸至背突，即未来的神经弓，未来椎骨的大致轮廓便显现出来。椎间体或椎间盘在脊索管环内分化，从而勾勒出每个椎骨体节的边界。现在，每个椎骨的完整轮廓都可以辨认出来，间充质凝聚体已软骨化。骨形成是软骨原骨的，因此在大多数四足动物中，随后的骨化会取代这些软骨前体，产生成年的骨质椎骨。
请注意，最终产生轴向肌肉的肌节首先与体节对齐（b）。但随着重新分割的进行，次级骨节位于相邻的肌节之间（c、d）。这意味着由肌节形成的轴向肌肉穿过椎间关节，而不是附着在同一椎骨上，从而使肌肉发挥有用的作用。体节交替呈粉色和紫色，以帮助追踪它们对共用的次级骨节的贡献。请注意，骨椎骨不是直接或专门由其相邻的骨节一一形成的。相反，相邻骨节的两半融合，形成重新分割的骨节，从而产生基本椎骨（图8.12c）。当细胞从体节性的初级骨节流出，前往形成脊索管时，它们首先会在途中重组（图8.12a）。细胞重组的过程是这样的：一个骨节的尾部一半与另一个骨节的头部一半融合，形成重新分段的细胞块，即次级骨节。这些重组的细胞继续到达脊索，形成脊索管（图8.12b）。这提供了一种发育机制，通过该机制，骨节和其肌节最初彼此对齐，然后偏移或交错，最后分化成相应的椎骨和肌肉。因此，肌肉形成于相邻的椎骨之间，而不是同一椎骨内。这样，肌肉就可以在合适的功能位置作用于相邻的椎骨。如果一块肌肉只附着在一块椎骨上，那么这块肌肉当然就不会发挥任何重要的功能。脊神经在连续的椎骨之间萌发并生长。一些科学家研究了哺乳动物发育中的椎骨的连续切片，对发生重新分割的说法提出质疑。他们认为，细胞从原发性骨节直接斜向迁移到肌节之间的位置，而无需任何先前的重组。然而，实验胚胎学的结果支持这样的观点，即骨节确实经历了重新分割。之所以使用来自小鸡和鹌鹑的骨节细胞，是因为每种细胞在显微镜下都具有独特性，因此可以识别。在重新分割之前，在小鸡宿主中用来自鹌鹑供体的骨节手术替换了每隔一个骨节。然后允许正常发育。小鸡和鹌鹑细胞之间的明显差异使得我们能够确定每种细胞对最终椎骨的贡献。在这些实验中，单个椎骨包含鸡和鹌鹑细胞，这表明最初交替的鸡鹌鹑骨节在分化成椎骨之前确实重新分割。
系统发育
鱼类
无颌类
在甲胄鱼中，脊索大而突出，是功能性中轴骨骼的主要贡献者。包含脊索的椎骨元素更难记录，很大程度上是因为内部骨骼通常保存不佳。或者更可能的是，椎骨并不常见。在一些heterostracans,osteostracans,andgalaeaspis中，在化石标本中观察到了脊椎元素的压痕。这些元素可能是小的、未骨化的脊椎碎片，位于突出的脊索上。因此，在甲胄鱼中，强大的脊索为身体提供了中心机械轴。
在现存的盲鳗和七鳃鳗中，情况类似。盲鳗具有突出的脊索，但成年盲鳗没有任何脊椎元素的迹象。然而，一些幼虫盲鳗在肛后尾部表现出腹侧脊椎状元素（弓状物）。这些元素可能具有一些诱导影响，但在变态时本身并不提供成年结构。七鳃鳗有脊椎元素，但这些是小的软骨元素，背部位于非常突出的脊索上，为身体提供主要的轴向支撑（图8.13a、b）。
有颌类
原始鱼类
在大多数盾皮鱼和棘鱼中，轴向骨骼由突出的脊索组成。没有椎体的证据，虽然通常存在背弓和腹弓。一些盾皮鱼保留了突出的脊索支撑骨化的神经弓和血管弓的证据（图8.14a）。大多数棘鱼的化石印记也显示出骨化一系列神经弓和血管弓的清晰证据（图8.14b）。这些弓骑在突出的脊索上。在原始软骨鱼类中，突出的脊索提供轴向支撑（图8.15ac）；脊柱仅由软骨神经弓和血管弓表示。然而，在高级鲨鱼中，这些脊椎元素扩大成为身体轴线的主要结构元素，而脊索仅作为封闭在椎体内的收缩元素而存在（图8.15d）。在古鲨鱼中，脊索没有收缩并从头骨延伸到尾尖。一系列神经棘沿着脊索背部排列，腹侧血管弓伴随脊索进入躯干和尾部区域。
现存的原始硬骨鱼，如鲟鱼和匙吻鲟，其脊柱未骨化，这可能是继发性的，但每个体节都存在几块脊椎骨（图8.16a）。在进化程度更高的硬骨鱼中，如弓鳍鱼（图8.17ad）和硬骨鱼（图8.16b、c），脊柱通常已骨化，其椎体更突出，取代脊索成为身体的主要机械支撑。神经棘和肋骨变得更加发达，附属骨质元素也变得更加发达，有助于在内部稳定一些不成对的鳍。
从机械角度来看，鱼类的轴柱就像一根弹性梁。身体肌肉产生的侧向弯曲运动使轴柱受到压缩（图8.18a、b）。即使在速度达到峰值时，鱼的脊索或骨化椎骨也会承受其可承受的压力，而不会断裂或塌陷（图8.18c）。但是，当侧向弯曲时，脊柱有弯曲的危险，如果连接得太松，则各个椎骨可能会脱节（图8.18d）。椎间韧带可以抵抗这种弯曲，并使脊柱恢复刚度。因此，椎体似乎起到了压缩构件的作用，抵抗弯曲的刚度由椎体间韧带允许的侧向弯曲程度控制（图8.18e）。
虽然压缩似乎是最常见的力，但有些鱼的轴柱必须能够抵抗扭转，即扭曲或扭断轴柱的趋势。扭转力在尾部不对称的鱼中尤其严重，因为其中一个叶很长。在这些鱼类中，不对称尾部的摆动会产生理想的升力，但也会扭曲轴柱，甚至可能影响躯干椎骨。在这些鱼类和后来的四足动物中，扭曲或扭转会使轴柱的完整性面临风险，轴柱设计的几个特点似乎可以满足扭转的机械要求。将单独的椎骨元素合并成由坚固的椎骨组成的全椎脊柱有助于抵抗扭转力。长神经棘延伸数秒节片在功能上将相邻区域连接在一起以防止扭曲。如果脊索保持突出，它的鞘往往很厚，并包裹着纤维结缔组织带，这些纤维结缔组织带的方向可以抵抗过度扭转。
尾骨和鳍
在大多数鱼类中，轴骨骼延续到尾部，在那里它可以呈现几种形式。在许多鱼类中，尾部是不对称的，具有较长的背叶和较小的腹叶，两者之间由凹口隔开。如果脊柱的后端向上转入该背叶，形成其中心轴，则形成歪尾型（图8.19）。在原尾型diphycercaltail中，脊柱向后笔直延伸，鳍本身在其上方和下方对称发育。现存的肺鱼和多鳍鱼就是例子。正尾型homocercaltail是硬骨鱼类的特征，有相等的叶并且看似对称，但延伸至尾基部的狭窄脊柱向上倾斜，形成对鳍背缘的支撑。下方的血管弓扩展为支撑支柱，称为鳍下骨，鳍的其余部分附着于其上（图8.19ac）。在最早的脊椎动物中，尾巴通常不是对称的。相反，大多数甲胄鱼表现出歪尾状态（图8.19a）或甚至是反向的歪尾状态，称为下尾型hypocercaltail，其中脊椎轴线进入尾部并向下转为延伸的腹叶。对称的原尾型和正尾型（图8.19b、c）通常来自具有不对称歪尾的祖先。它们在有肺或气鳔的鱼类中很常见，因为肺或气鳔能使其致密的身体保持中性浮力。对于没有肺或气鳔的鲨鱼来说，它们后部身体的升力显然是由歪尾尾的延伸背叶提供的。
当将鲨鱼的歪尾尾取出并在实验水箱中单独测试时，它们有向下推水的趋势，导致尾部产生向上的反作用力，从而产生升力（图8.20）。事实上，单独去除背叶或腹叶会发现，在尾部，两个叶产生的升力在大小和方向上都不同（图8.20b）。通常，当尾巴来回摆动时，较小的腹叶会使水向上偏转，产生较小的向下分力，而较大的背叶会使水向下偏转，产生相反的较大的向上分力（图8.20b）。总体效果是尾部产生向前向上的合力。虽然腹叶产生的力与尾部产生的整体向上升力相反，乍一看似乎很奇怪，但腹叶的这种动作可能代表了一种微调升力的方法。刚吃饱饭的鲨鱼或怀孕的雌性鲨鱼，身体重心可能会发生不利的变化，使身体倾斜或偏离其行进路线。腹叶可能有助于鲨鱼以更直接的身体方向保持平衡。在用于潜艇的航海术语中，调整垂直倾斜称为“trimming.”。鲨鱼尾部腹叶中有小的放射状肌肉。它们的收缩可能会改变硬度，改变尾部产生的力量，帮助“trimming”身体，并调整鲨鱼的重心。这种赋予后身的升力会使鲨鱼的尾巴向上和鼻子向下旋转。这被鲨鱼整个流线型头部及其胸鳍产生的升力所抵消。对于游泳的鲨鱼来说，这种头部升力和尾部产生的升力总体上补偿了鲨鱼的下沉密度。
图8.20尾部力量的产生。（a）从侧面和上方看杰克逊港鲨的尾巴，沿箭头方向移动。脊柱延伸到背叶。粗黑线表示坚硬的边缘，引导着落在后面的叶片较柔韧的部分。由于这种弯曲，背叶产生较大的向上力，而其腹叶产生较小的向下分量。（b）如果没有腹叶，推力会与身体轴线形成更大的角度（）。完整尾巴（顶部）和去除腹叶的尾巴（底部）的合力。来源：改编自J.R.Simons，1970年。
如果对歪尾尾功能的这种解释是正确的，那么反向歪尾，即甲胄鱼的下尾，会将鼻子向上倾斜，抵消前体重量，从而在鱼移动到新位置时将嘴从基质上抬起，在那里它可能再次找到埋在软沉积物中的食物。这将有助于动物以埋在软沉积物中的食物为食。
肉鳍类
脊索继续充当肉鳍类中轴骨骼的主要支撑元素，包括早期四足动物祖先的rhipidistian。在现存的肉鳍类中，脊柱可能是rudimentary不发达的和软骨质的（图8.21a、b）。然而，在许多早期物种中，例如rhipidistian，脊椎元素通常已骨化并呈现一种rhachitomoustypeofaspidospondyly，其中每个椎骨由三个独立的椎元素组成：神经弓、环状或新月形间椎体和成对的侧椎体（图8.22a）。在尾部，间椎体扩展为连续的脉弓和脉棘。尽管在某些细节上有所不同，但许多早期的脊椎类动物都出现了aspidospondylous状态，包括Eusthenopteron（来自泥盆纪晚期）和Osteolepis（来自泥盆纪中期）。在这些早期rhipidistians的尾部，每个aspidospondylous椎骨都包括小的成对的侧椎体以及背（神经）和腹（血管）弓。在躯干区域，血管弓减小，其基部扩展为明显的椎间盘（图8.22b、c）。肌隔标志着早期胚胎体节的边界，并在成年时从内侧附着于神经弓和间椎体。在后期且通常较大的rhipidistians中，中央元素的融合产生了一种衍生的aspidospondylous状态，其中每个体节由一个环状骨骼的椎体组成，神经弓可能与该椎体融合，也可能没有。
四足动物
早期四足动物
脊椎动物向陆地的过渡带来了作用于设计的选择压力的巨大变化。随着动物从水中进化到空气中，它们的身体从浮力支撑设计转变为身体悬在四肢之间的设计。所有系统，包括呼吸、排泄和身体支撑，都受到了影响。轴向骨骼的变化尤其能表明这些新的机械需求。
Lepospondyls因其独特的holospondylous而得名，称为lepospondylousvertebra，其中的椎骨元素是融合的。它们可能起源于具有aspidospondylous椎骨的祖先。因此，壳椎类典型的单个实心椎骨代表了原本分开的椎骨元素的融合（图8.23）。
许多壳椎类有长而deep的尾巴，这表明它们和现代蝾螈一样，都是游泳者。现代两栖动物脊柱也由每节单个、坚固的椎骨组成，这表明它们可能是从这些早期的壳椎类演化而来。然而，化石记录中有一个沉默的空白，从最后的壳椎类（二叠纪）延伸到第一批青蛙（侏罗纪早期）或第一批蝾螈（侏罗纪晚期），几乎有4000万年没有化石将现代两栖动物和晚期的壳椎类联系起来。它们相似的椎骨可能反映了形态设计向游泳中平行功能角色的趋同。因此，坚固结构的椎骨可能在一个群体或所有现代两栖动物群体中独立进化。
迷齿龙直接从rhipidistians进化而来，并接管了rhipidistians的aspidospondylous类型脊椎。鱼类运动的典型模式是依靠脊柱横向波动进行运动，这种模式在现代蝾螈中得到保留，可能也存在于早期的滑体两栖类中（图8.24ac）。大多数鱼类的游泳依赖于身体横向弯曲，这种弯曲像行波一样向后扫过，将鱼的侧面推向周围的水（图8.24a、b）。这些行波使鱼的身体产生横向波动，也是蝾螈甚至大多数爬行动物在陆地上运动的基础。与这些横向身体摆动同步的是肢体运动，即抬起和踩下足部以建立旋转点，四足动物的脊柱围绕这些旋转点波动（图8.24c）。
除了脊椎之外，这种横向身体波动也从鱼类祖先传给了早期的四足动物，构成了早期四足动物在陆地上行走的基本运动方式。这种早期陆地运动方式在机械上新颖之处在于脊柱倾向于扭转，使其产生扭矩。由于没有周围的水来支撑身体，并且用踩下的足部建立了枢轴点，在陆地上行走会给脊椎带来新的扭转应力。早期四足动物脊椎设计的几个特点可以解释为针对这些新应力的功能性修改。
和棘螈和鱼石螈一样，大多数早期的迷齿类都是aspidospondylous。虽然这在后来的物种中倾向于让位于衍生情况，但这些早期物种的脊椎由附着于仍然突出的脊索的独立部件组成。这种松散的骨质元素联盟乍一看似乎不适合解决当第一批四足动物冒险登陆陆地时在轴向柱中引入的扭转力。然而，结合脊索的纤维性质和脊椎元素的坚固结构的功能假说表明情况并非如此。如果脊索外层内的纤维带以相反的螺旋缠绕，交叉角约为45度，它们将形成一种抵抗扭转力的测地线或经纬线框架（图8.25a）。脊椎的刚性骨质部分可能被放置在这些纤维带之间的空间中。在陆地运动过程中，身体的侧向弯曲会使这些骨质椎骨的边缘接触，从而阻止进一步的扭矩。然而，在此之前，脊索的弹性鞘将提供运动过程中产生这些侧向身体弯曲所需的灵活性。这个功能模型将早期迷路齿兽的轴柱描绘成由两个机械部件组成，脊索鞘提供有限的灵活性，而坚硬的椎骨元素防止过度扭矩（图8.25b、c）。不同组迷路齿兽的特点是每个椎骨椎体的相对突出程度不同。在temnospondy谱系中，间椎体占主导地位。在anthracosaur谱系中，侧椎体占主导地位。在这两种谱系中，脊索都缩小了，随着相应的椎体扩大以承担轴向支撑的核心作用。
图8.24从鱼类到四足动物的横向波动运动。鱼类的横向游泳运动被纳入原始四足动物陆地运动的基本模式。(a)蝾螈的横向波动不会将身体压在陆地周围环境中，但这些波动有助于将每只脚向前推进、扎根，然后围绕这个枢轴点旋转身体，以便在陆地上运动。(b)类似的横向波动鲨鱼身体的离子推着水，推动着鱼向前游动。（c）鳗鱼向前游动时，身体的左右摆动会对周围的水产生力。来源：根据Gray。
在早期的temnospondyls离片椎类中，椎骨是rhachitomous，一种特殊的aspidospondylous。这种类型的椎骨由一个神经弓、一个位于脊索下方的月牙形间椎体和一对位于脊索上方的骨质侧椎体组成。然而，在后期的离片椎类中，间椎体变成了突出的、大的、完全骨化的圆柱体，神经弓就靠在椎体上。相反，侧椎体变得大大缩小或完全消失。过去，人们曾将“stereospondyl”一词用于这些后期的离片椎类。这是基于这样的观点：它们都拥有共同的祖先，因为它们都拥有共同的椎骨设计（突出的间椎体）。但现在看来，更有可能的是，这些晚期的Temnospondyls是独立于早期不同群体进化而来的，相似的脊椎设计是趋同进化的结果。
在anthracosaur谱系中，相反的椎体，即侧椎体，扩大了。最初，在水生anthracosaur中，侧椎体与间椎体大小差不多；随后，在陆生Anthracosaurs中，侧椎体占主导地位。
这些迷路齿龙谱系中的脊椎进化提出了几个问题。例如，为什么间椎体在一个谱系（Temnospondyls）中占主导地位，而侧椎体在另一个谱系（anthracosaur）中占主导地位？或者我们可能会问，为什么在两个谱系中都有一个椎体占主导地位？不幸的是，脊椎结构和功能之间的关系仍然知之甚少，所以让我们从已知的开始。
随着早期迷路齿兽类持续致力于陆地生活，两个谱系中独立的脊椎元素都得到了巩固，导致脊椎由单个主要的椎体组成。在迷路齿兽进化的两个谱系中，不同的元素减少了，但功能优势是相同的，即强度增加。陆地上的运动对轴向柱施加了更大的负重压力。因此，陆地运动需要以坚固和强度为特征的脊柱来悬挂和支撑身体。以牺牲脊索为代价扩大骨化椎体为身体带来了牢固的支撑。以牺牲另一个椎体为代价扩大一个椎体，总体上会将每个体节的椎体数量从两个减少到一个。这降低了灵活性，使轴向柱变得坚固，从而增加了其在陆地上支撑身体重量的能力。相反，每节椎骨越多，脊柱的柔韧性就越大，这对于在游泳时利用脊柱侧屈的水生生物来说是一种有利的设计。
temnospondyls和anthracosaurs的辐射包括重新入侵水生栖息地以及进入半水生和陆地栖息地。因此，脊柱是运动的中心，与新兴生活方式一样多种多样。如果喜欢游泳，躯干和尾部区域通常会拉长，椎骨数量也会增加。这在后期的embolomeres中尤其如此，一类似乎次生性回归游泳的anthracosaurs，而早期的lepospondyls似乎从第一次出现开始就是游泳专家。然而，在早期的Temnospondyls（如Eryops）和后来的Anthracosaurs（如Seymouria）中，重点是陆地运动。这伴随着椎骨数量的减少、广泛的椎骨骨化、椎体扩大、脊索减少以及脊柱的整体坚固性增加。
目前尚不清楚为什么间椎体（Temnospondyls）或侧椎体（Anthracosaurs）占主导地位。独立进化途径中的简单偶然事件可能在两次事件中以不同的方式倾斜了优势。然而，更有可能的是，这些差异反映了迷路齿龙进化的两个分支的功能差异。Temnospondyls间椎体越来越突出可能由于其对水中运动的重视而受到青睐。在侧椎体和间椎体中，间椎体与用于游泳的轴向肌肉和肋骨联系更紧密。间椎体的扩大可能伴随着水中运动功能需求的增加。另一方面，在Anthracosaurs和后来的羊膜动物中，侧椎体的日益突出可能受到相反的陆地运动趋势的青睐。侧椎体支撑神经弓，通过其关节突相继互锁，随着负重功能的增加，关节突变得更加重要。因此，扩大的侧椎体可能伴随着其相关神经棘和关节突的扩大，因为它们在陆地运动过程中发挥着更突出的机械作用。
毫无疑问，四足动物的脊椎创新之一就是这些关节突，它们首先出现在迷路齿兽中。陆生脊椎动物面临一个新的机械问题，即脊柱过度扭曲的趋势。在鱼类中，轴向骨骼在其整个长度上或多或少地获得连续和均匀的支撑，而在四足动物中，只有两对点（前肢和后肢）提供支撑。当对侧足在运动过程中踩在表面上以建立支撑点时，中间的脊柱被拧紧或扭曲，对连续椎骨之间的纤维连接施加剪切应力。骨质关节突以互锁滑动关节跨越这些椎关节。它们的方向允许在水平或垂直平面上弯曲，但它们抵抗扭曲。
轴向骨骼的另一个新特征也首先出现在迷路齿兽中，即荐椎的轮廓，即骨盆带与脊柱的连接部位。最早的迷路齿兽显示出这样的区域。连接骨盆带和脊柱的荐椎的存在被视为后肢的推进力直接传递到中轴骨骼的证据，在四足动物进化的早期就成为陆地运动系统的重要组成部分。
中轴骨骼的其他变化与陆地的广泛开发有关，也是首次在迷齿兽中出现。肩带和头骨后部之间的连接消失了。例如，棘螈和鱼石螈都发生了这种情况。伴随这一损失的是第一节椎骨的重新设计，该椎骨变成了颈椎，允许头部在其上更自由地旋转。对于早期的四足动物来说，在陆地上生活意味着下颌靠在地面上。张开颌骨需要抬起头部，因为下颌贴在了地面上。与肩带分离后，头部可以抬起，不受肩部的束缚或干扰。这种分离，加上颈椎的出现，使得四足动物可以将头部转向一侧，而无需重新调整整个身体的其余部分。此外，当头部与肩带分离时，在陆地运动过程中，脚部撞击地面时，头部受到的震动较小。这是有利的，因为头部承载着大部分感觉器官。
羊膜动物
羊膜动物在系统发育上从Anthracosaurs类获得椎骨，因此它们的主要椎体是侧椎体，小椎体是间椎体。间椎体contributes to椎间软骨。但在许多爬行动物和鸟类以及所有哺乳动物中，椎间椎体通常作为骨性组成部分从脊柱中消失，只被肋骨头所记住，肋骨头仍然连接在椎骨之间，间椎体就曾经位于那里。在某些羊膜动物中，间椎体构成了颈椎的某些部分。
大多数专业教科书，例如人体解剖学教科书，都只关心将现存的侧椎体称为椎体centrum，有时也称其为椎体 “body”of the vertebra，以指其与神经棘融合而成的整体。在经历了如此漫长、发人深省且引人入胜的进化史之后，如此平淡无奇的名字与侧椎体的系统发育功能不相称。
羊膜动物的头部主要依靠两节专门用于该功能的前部颈椎旋转，这显然是对维持骨骼强度同时保持颅骨活动性问题的回答（图8.26ag）。第一节颈椎是寰椎atlas，第二节颈椎是枢椎axis（图8.26f、g）。头部的垂直（点头）和水平（倾斜）运动主要限于颅骨-寰椎关节，而扭转运动主要发生在寰枢关节内。这将劳动分摊到两个关节之间，同时保持颈部的骨强度。
缓慢而笨拙的龟的这种奇特形态特征从功能上很容易理解。它将易受捕食者攻击的四肢和肩带放在坚韧的保护性骨壳内。但如何从外向内平稳地进化呢？化石记录提供的帮助不大。已知最原始的龟来自晚三叠世，其壳内已经有四肢和肩带，就像现代龟一样。事实上，很难想象从外到内的渐进中间阶段会是什么样子。答案来自现代分子遗传学。显然，这一进化步骤不是渐进的，而是突然发生的。龟拥有一套Hox基因，存在于其他四足动物中，但在龟中，它们控制着龟特有的轴向柱图案特征。这意味着一些Hox基因的修改导致了龟的发育模式程序发生一系列快速变化，这些变化在赋予的生存价值中获得了适应性优势。这就产生了根本性的形态学革新，开创了三叠纪龟类特有的成功的身体结构，但这一结构仅仅基于一些简单、快速的基因变化。
羊膜动物的脊柱往往是特化的。蛇没有腿，扭转力可能更大，因此额外的关节突：前部的zygosphene和后部的zygantrum可以额外制约扭转，但并不显著限制脊柱正常的侧弯（图8.29a、b）。鸟类的许多颈椎之间有高度灵活的异凹型关节，使依附在这一柔性椎骨链上的头骨具有很大的活动自由度和伸展自由度（图8.30）。在脊柱的另一端，后部胸椎、腰椎、骶椎，有时还有尾椎融合成一个单元，即综荐骨synsacrum。类似地，骨盆带的相邻骨骼融合成无名骨 innominate bone，而无名骨又与综荐骨融合（图8.31）。总体结果是骨盆骨和脊椎骨联合成一个坚固但轻便的结构，在飞行过程中支撑身体。
框论文8.1分子形态学基因，特别是Hox基因，对脊椎动物身体的模式形成发挥整体控制作用。特定基因对形态的影响可以通过敲除实验揭示，其中目标基因被消除或它们的表达被抑制。这基本上创造了一个实验室产生的基因突变体。例如，在正常小鼠中（框图1a），其轴向骨骼包括13块胸椎（有肋骨）的胸腔，随后是腰椎区，其中6块椎骨没有肋骨，6块骶椎，其短肋骨融合到与骨盆带相接的横突，以及不同数量椎骨的尾部。但是，如果Hox10基因（及其重复拷贝）被敲除（Hox10），从而消除了其对轴向设计的影响，则不会形成腰椎；相反，肋骨从所有后部椎骨伸出（框图1b）。如果仅敲除Hox11（及其重复拷贝）（Hox11），腰椎看起来正常，但不会形成骶椎；相反，这些椎骨呈现类似腰椎的特征（框图1c）。这些基因敲除实验共同告诉我们，一些轴向柱模式可能受到基因控制的影响。Hox10起到抑制肋骨形成的作用，但Hox11部分抑制Hox10，局部抑制其表达，从而局部允许骶椎形成。由此，我们可以推测哺乳动物腰椎的遗传基础，并进一步推测Hox基因表达的变化如何通过基因表达边界的转移来解释腰骶椎区域轴向数量的变化。Hox基因及其王国（第204页）；Hox基因（第729页）框图1Hox基因的轴向模式(a)正常小鼠轴向模式显示胸腔、腰椎区域和骶椎区域。(b)仅敲除Hox10即可消除其调节影响，肋骨在预期的椎骨上形成d腰部。（c）由于缺乏Hox11，腰部无法形成骶椎；箭头表示第13胸肋的位置。不包括肩带和四肢。图片由MarioCapecchi根据其研究和D.M.Wellik在Science（2003）中的研究提供。
哺乳动物的脊柱分化为不同的区域。通常，哺乳动物有七块颈椎，从寰椎和枢椎开始，使头部有很大的活动自由度。即使是长颈的长颈鹿和无颈的鲸也有七块颈椎，不过树懒（有六到九块）和海牛目动物（有六块）也有例外。犰狳和许多跳跃哺乳动物（如袋鼠鼠）的七块颈椎可能会融合。胸部和腰部椎骨的数量约为15到20块，通常有两到三块骶椎，但人类有五块。尾椎的数量差异很大。哺乳动物的尾巴比爬行动物的尾巴小得多。椎弓、关节突和横突向尾后端逐渐减小，因此大多数靠近尾椎系列末端的尾椎仅由椎体组成。
形式和功能
脊柱形式的大多数系统发育变化都与新功能有关。从水生到陆地的过渡是脊椎动物生活方式的一个重大变化，同时伴随着中轴骨骼在机械需求方面的重大变化。要了解这些机械力及其对设计的影响，我们首先应该比较水生和陆生脊椎动物面临的一般问题。
流体环境在水介质中，例如淡水或海洋，生物体主要并不依靠内骨骼框架来支撑。相反，身体利用周围水的浮力（图8.32a）。对于活跃的水生生物，最重要的两个问题。第一个问题是，当身体滑过相对密度大的介质——水时，会受到阻力。答案是流线型，即对身体进行轮廓化以减少阻力。快速游动的鱼和超音速飞机的一般体形都是流线型的，这并非偶然。这种形状提高了鱼和飞机的性能，因为它们在穿越阻碍它们通过的介质时满足了常见的物理要求。
活跃的水生生物的第二个问题是在三维空间中定位。任何流线型的身体都有倾斜和偏离其行进路线的趋势，并绕其重心旋转。在鱼类中，这些扰动可以通过沿身体适当位置的稳定鳍来抵消。三维稳定性（第327页）第316页陆地环境陆地通常呈现一个可供机动的二维表面。由于四足动物生活在陆地上，没有水等稠密介质的浮力，重力就成了问题。当四足动物静止不动时，它们的身体要么放在伸展的腿之间，要么悬在双腿之间，就像大多数哺乳动物和四足恐龙一样。双腿起着支撑身体的桥台的作用。脊柱充当支撑柱和腿之间的桥梁，将身体悬在上面（图8.32b）。这种姿势和桥梁等工程结构之间有一个方便的机械类比。桥梁工程师所说的福斯桥是一种双臂桥，其中两个延伸部分相互平衡或悬臂，并将路基的重量承载到桥墩（图8.33a）。压缩力由实心结构构件承受，拉力由缆绳承受。桥梁在它们之间承载着延伸的路基。每一段铁路的重量都转移到最近的桥墩上。桥墩之间重量转移发生变化的点是节点（图8.33b）。负载力学（第148页）如果从工程角度来看，哺乳动物的脊柱可能由两座悬索桥表示，其中身体悬挂在它们上面。脊柱和脊椎代表压缩构件；韧带和肌肉代表拉伸构件；两对腿代表支柱。节点的位置取决于两个支柱（两对腿）之间的相对重量分布（图8.33c）。节点出现的地方，脊柱内的力分布会发生变化，接收这些力的结构构件也会发生变化。这种工程类比有助于解释两对腿之间脊柱长度中途神经棘的反向方向。神经棘反转的点可能与生物节点相对应，因此在结构上反映了脊柱必须处理的潜在机械力。
图8.32身体支撑。(a)在鱼类中，周围的水（箭头）支撑和浮住身体的重量。(b)在四足动物中，四肢支撑身体，而脊柱则支撑身体的重量。其他工程学类比有助于阐明生物形态的某些特征可能如何代表机械应力问题的解决方案。例如，为了承载重量，任何拱门都必须保持其弓形并避免变平。拱形悬索桥可以支撑路基的重量（图8.35a）。相同的机械原理似乎也融入了哺乳动物的设计中。在四肢之间，腹肌和胸骨使拱形脊柱免于下垂，从而有效地保持了其结构和功能的完整性。颈部形成一个倒拱，韧带和肌肉支撑着头部（图8.35bd）。椎骨的设计即使在同一脊柱中，也不是所有的椎骨在形态上都是相似的。设计的差异也反映了脊柱各部分的不同机械需求。神经棘的方向神经棘与椎体之间的角度通常因椎骨而异。这个角度可能代表一种结构性的方法，以使脊柱以最小的压力方向接收一系列机械力。脊柱上的局部机械力主要来自轴向肌肉的收缩。复杂的轴向肌肉起源于脊柱沿线的远处，并延伸到神经棘的末端，对这些棘施加力。插入神经棘的脊肌将其向前拉；更多的尾肌将其向后拉。如果这些肌肉群一起收缩，那么脊柱就会受到两者共同作用的单一合力，而不是一个或另一个力单独作用。回想一下，骨骼与大多数结构一样，在拉伸和剪切时最弱，但在压缩时最强。如果这种合力使脊柱弯曲，它会使脊柱的某些部分处于拉伸或剪切状态，这更糟，因此脊柱会受到最不能承受的力。因此，神经棘的方向似乎是这样的，它的长轴与所有轴向肌肉共同施加的合力平行。这种方向意味着脊柱将这些力作为压缩力，即它最强的应力负荷方向（图8.36a）。图8.33脊柱的工程类比和设计。(a)福斯桥的工作原理是抵抗刚性构件的压缩和柔性构件的拉伸。桥梁的每个部分都搁在桥墩上。(b)如果将桥段和桥墩组合在一起，铁路的重量可以跨越最近的桥墩之间的距离。节点(*)标记了两个桥墩之间重量分布的权衡点。(c)以此类推，脊柱可能被视为具有大致相同的功能，跨越前肢和后肢之间的距离。骨骼抵抗压缩；肌肉和韧带抵抗拉力。神经棘方向的变化标志着节的位置。来源：Dubrul著。第318页图8.34双足平衡。在双足动物中，比如禽龙科恐龙乌拉诺龙，沉重的尾部和上身的重量就像简单的跷跷板一样，以臀部为支点保持平衡。脊柱的坚固性显然是靠强大的韧带网络来维持的，这些韧带将高大的神经棘连接在一起。来源：卡罗尔之后。神经棘的高度神经棘的高度显然与肌肉移动或稳定脊柱所需施加的机械杠杆成正比。从某种意义上说，神经棘是将肌肉收缩的力量传递到椎体的杠杆（图8.36b）。这种力与肌肉的生理横截面积及其杠杆臂（即其与椎体的垂直距离）成正比。为了增加这种力，可以扩大肌肉或延长神经棘。增加棘长会增加从椎体到肌肉作用线的杠杆臂，从而有效增加肌肉的机械优势。脊椎设计结合了修改以解决这些机械问题。例如，在许多爬行动物中，躯干脊椎上的脊柱高度大致相同，方向也相似（图8.37a）。与哺乳动物相比，爬行动物的轴向肌肉不太适合快速运动。在许多哺乳动物中，同一脊柱内的脊柱高度和方向各不相同，表明脊柱不同部分执行的专门功能（图8.37b）。脊柱的区域化现在我们可以退后一步，全面地看一下脊柱，以总结从水到陆地的过渡如何改变了对脊椎的机械要求，以及设计如何随之而来的变化。在鱼类中，脊柱分化为两个区域，即尾部和躯干区域（图8.38a）。关节突和类似的互锁突起通常不存在。除非椎体接受肋骨或血管或神经弓，否则椎体未特化。鱼类的脊柱相对未分化，这反映了它不用来支撑身体的事实。支撑通常来自周围水的浮力。脊柱主要为游泳肌肉提供附着点。它作为脊索的机械替代品，抵抗身体伸缩的趋势，同时又允许游泳时的横向灵活性。第319页图8.35保持拱门。(a)拱形悬索桥的路基和桥墩将跨度保持在拱门之间。只要拱门保持完整性，它就能支撑桥梁的重量。(b)同样，肌肉和韧带将脊柱保持在拱形中。(c)颈椎的拱就像小提琴弓的反向拱。(d)另一个拱由躯干椎骨形成，类似于弓箭手的弓。来源：Dubrul之后。然而，对于四足动物来说，脊柱支撑身体抵抗重力，并接收和传递肢体在运动过程中产生的推进力。脊柱具有多种功能需求，因此我们可能期望找到专门区域的划分。在早期四足动物中，脊柱的尾部、骶骨、躯干和适中的颈部区域都是可以划分的（图8.38b）。大多数早期四足动物并非严格意义上的陆生动物，而是经常返回水中。许多肌肉和中轴骨骼仍然与它们的鱼类祖先相似。例如，长的鳍通常支撑着宽阔的鳍，而躯干区域相对未分化，就像鱼类一样。然而，陆地上的运动很重要，尤其是对于成年人而言。通过骨盆带，后肢直接连接到脊柱的相邻区域，从而定义骶骨区域。颈部区域也存在差异，使头骨可以独立于身体转动。图8.36神经棘的方向和高度反映了作用于或通过它的机械力。(a)轴向肌肉产生力，其合力与神经棘的方向一致。如果合力导致脊柱剪切或弯曲，则会引入神经棘（与大多数支撑结构一样）最不能承受的力。(b)插入神经棘的肌肉像杠杆一样作用于它，将力传递到椎体。增加这种力的机械杠杆作用的一种方法是增加神经棘的长度。将长度从A增加到A'会改变杠杆臂的长度，即从作用线到椎体的垂直距离。在此示例中，杠杆臂从CD增加到CD'，因此它增加了对椎体的有效力。原始羊膜动物有颈部、胸腰部、骶部和尾部（图8.38c）。骶部离子比早期四足动物的离子更强，这是为了支持更习惯的陆地生存而设计的。大多数保留了躯干（背部、胸腰区）。后肢前方椎骨上的肋骨可能会缩短，在某些化石和现代爬行动物中，躯干可能分化为两个区域，有肋骨的胸部和没有肋骨的腰部。后胸内出现腰部值得注意，因为它反映了运动能力的提高。当后肢在快速运动过程中向前摆动以迈出大步时，脊柱通常会向外侧弯曲。这会导致相邻椎骨上的肋骨相互拥挤。屈曲最大区域的肋骨丢失可解决这种拥挤问题，产生没有肋骨的脊柱骶前部分，即腰部。因此，腰部的出现标志着四足动物开始尝试更快的运动方式。这发生在许多主龙、一些现代爬行动物和合弓纲动物中。运动行为不能轻易地从化石中直接确定。但可以从形态学推断出行为。在第9章中，我们看到附肢骨骼的形态证实了这种解释。据推测，在后来的四足动物中，更活跃的生活方式伴随着这些更快的运动方式。图8.37在必须由脊柱支撑相对较重重量的脊椎动物中，可以看到神经棘高度的变化。(a)盘龙的骨骼，其中大多数神经棘具有相似的高度和方向。(b)野牛的骨骼，显示了肩部高大的神经棘。通过韧带连接到头骨和颈椎，这些神经棘有助于支撑沉重的头部的重量。来源：(a)Carroll之后；(b)Romer之后。第320页哺乳动物的脊柱分为五个不同区域：颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎（图8.38d）。肌肉以复杂的方式附着在脊柱上，以满足主动运动对各个椎骨的要求。在水生哺乳动物和其他重新过上水生生活的四足动物中，脊柱至少部分地恢复为鱼类的压缩梁。后肢通常会退化，前肢形成桨状（图8.39）。例如，鼠海豚的脊柱没有抗扭转关节突，但连续神经棘的互锁凹口可以抵抗扭转（图8.40a、b）。框论文8.2人体工程学人类脊椎动物是人体工程学中最有趣的作品之一。我们行走时是直立的。换句话说，我们是两足动物。我们依靠两条腿行走，而不是像我们的四足祖先那样依靠四条腿。我们不寻常的姿势需要进行一些重新设计，以重新稳定我们的直立姿势。很少有其他哺乳动物能用两条腿舒适地站立和行走。草原土拨鼠用后腿坐着，有些鹿抬起前腿，其他灵长类动物在短距离内变成两足动物，但人类生来就是舒适的两足动物。框图1人类的两足姿势。与四足灵长类动物（a）相比，人类的直立姿势是通过改变骨盆带的倾斜度（b）、增加下背部的曲率（c）以及加宽（d）然后缩短臀部（e）来实现的。来源：基于G.Krantz的研究。直立不稳定性源自我们双足姿势的两个特点。首先，与四足动物的四个支撑柱相比，我们只有一半的支撑柱，即两个肢体。其次，直立姿势使胸部和身体其他大部分部位远高于重心。出于这些原因，我们在设计中融入了对直立姿势的不同寻常的适应性。我们可以想象我们的直立姿势由三个变化组成，每个变化都会以大约30度的增量抬高躯干（框图1ae）。首先，身体前部抬高约30度（框图1a）。某些灵长类动物会出现这种变化，并且无需对腿部肌肉进行太多重新设计即可完成。其次，骨盆上部向后倾斜，使脊柱再旋转30度（框图1b）。第三，腰部脊柱弯曲最后30度，使上身完全直立（框图1c）。为了适应头部相对较大的婴儿的出生，骨盆产道会通过将骶骨区域向后移动而扩大（图1d）。在达到这种直立姿势时，从臀部到股骨的肌肉运动线会发生改变。需要宽阔的骨盆来实现相同的肌肉方向分布和股骨上的有利机械角度。第321页骨盆的缩短和加宽可恢复在跨步态中，臀肌的肌肉杠杆作用更有利（框图1e）。产道（第354页）；人类的跨步态（第387页）突出于臀部的脊椎柱，就像突出于船体的船桅杆一样，由韧带和肌肉系统稳定，这些韧带和肌肉系统起着支撑脊椎柱的索具作用（框图2a）。外扩和缩短骨盆也会加宽支撑面（框图2b）。如果骨盆保持高位，上身就会远高于股骨上的平衡支撑（框图2c）。通过缩短臀部和股骨头之间的距离，上身的重量会靠近股骨，并位于股骨正上方，从而保持平衡，并处于不太不稳定的位置。框图2身体和生物力学。人类直立姿势会带来一些不稳定性，因为上身的重量被置于臀部上方。人类骨骼的几个特征被重塑以恢复一定的稳定性。（a）肌肉和韧带，就像帆船的索具一样，横跨椎骨之间的距离，从臀部向上延伸到下椎骨和肋骨，以稳定上升的脊柱。（b）髂骨叶片加宽以扩大臀部的支撑基础。（c）人类骶骨和股骨头之间的距离缩短，从而使脊柱底部更接近其最终由髋臼（髋臼）支撑的位置，并提供相同的髋部肌肉附着点，以保持股骨的良好作用线。来源：Dubrul之后。鸟类是一个有趣的例子，其脊柱的形态和功能非常匹配。颈椎关节灵活，当鸟梳理羽毛或寻找食物时，可为头部提供很大的活动自由度和伸展空间。另一方面，颈椎中后部的大多数椎骨都相互融合，并与骨盆带融合（图8.41）。这使脊柱具有刚性，并在鸟飞行时建立牢固稳定的控制轴。间接地，这种元素的融合减轻了身体的重量，因为控制单个椎骨所需的肌肉更少。这样可以减少原本需要保持稳定性的肌肉，实现设计经济性，并减轻鸟的重量。大多数鸟类的脊柱非常一致，这可能表明飞行具有压倒一切的意义，以及飞行对这些已经掌握了空中生活的脊椎动物的生物设计的要求。第322页概述轴骨骼包括脊索和脊柱。脊索是最古老的捕食性脊椎动物，出现在早期脊索动物进化过程中。脊索是一种细长的杆状物，从中胚层发育而来，位于体腔的背部。通常，它由包裹在纤维鞘中的充满液体的细胞核心组成。从机械上讲，它横向弯曲但不轴向压缩，从而将轴向肌肉的收缩转变为运动过程中的横向波动。它在衍生鱼类中很突出，是轴向支撑的主要手段。即使被脊柱取代，它仍然表现为胚胎结构，诱导神经管在其上方发育并作为胚胎身体生长的支架。脊柱由一串关节椎骨（软骨或骨质）组成。每个椎骨由椎体组成，支撑神经弓和脊柱，并且通常与包括肋骨在内的突起相关。椎间体或椎间盘位于连续椎骨之间。关节面的形状决定了功能作用。肋骨通常在中腹处与胸骨相接，保护内脏并有助于四足动物的呼吸运动。在龟类中，髋带和肩带实际上被带入保护壳下的肋骨笼内。脊柱的胚胎发育可能涉及在弧形鱼（软骨鱼类，一些其他鱼类）中首先形成的脊柱，在骨化发生之前出现专门的anlaga（硬骨鱼类）或脊索管（大多数四足动物）。图8.38脊柱的区域化。（a）硬骨鱼。（b）迷路鱼。（c）原始羊膜动物。（d）早期哺乳动物。图8.39鲸鱼的轴向骨骼侧面图。图中显示了两个化石物种（龙王鲸，Zygorthiza）、两个齿鲸（Hyperoodon，Physeter）和两个须鲸（Balaenoptera，Balaena）。请注意，与四足动物的四肢、肩带和脊柱相比，它们的四肢和肩带的尺寸减小了，而脊柱的尺寸则相应增大了。来源：Kent。图8.40水生脊椎动物的椎骨。（a）远足鲸的椎骨st鱼。（b）江豚的脊椎。请注意水生江豚脊椎的关节突减少。第323页无颌鱼和原始有颌鱼的脊椎很少见，这些鱼的轴向支撑通常依赖于突出的脊索（图8.42）。尾鳍提供推进力，推动鱼向前，但也能产生升力。特别是在硬骨鱼和四足动物中，骨化的脊柱很大程度上取代了脊索成为轴向支撑和运动的主要来源。
骶骨后部有广泛的脊椎融合区域。众多的异体颈椎使头部具有很大的活动能力。椎间软骨或椎间盘由纤维结缔组织和液体组成，位于连续的椎骨之间。构成纤维结缔组织的各种胶原蛋白以抵抗张力和剪切力的方式排列。特别是在椎间盘的核心内有蛋白聚糖，这些蛋白质附着在特殊的碳水化合物链上。它们特殊的化学结构使它们具有结合水的特性，从而使其具有抵抗压缩力的功能。在水的浮力下，轴向柱主要用作压缩梁，抵抗运动过程中身体的伸缩，并将轴向肌肉力转化为横向游泳波动。鱼类的这些相同的横向波动被带到陆地上的早期四足动物中，作为陆地运动的早期基础。在陆地环境中，轴柱承担着额外的功能，即在没有水浮力帮助的情况下，将身体的重量悬浮在陆地表面上。四足动物的脊柱通常包含类似于人类工程结构（如桥梁）的设计元素，其中重量悬臂或悬挂在支撑柱（肢体）周围或之间。扭矩成为四足动物运动的一个特征，有利于四足动物出现脊椎的抗扭转特征，例如关节突。神经棘的高度和方向反映了它们作为杠杆的作用，将力量传递到椎体，从而移动或稳定脊柱。脊柱是区域化的，反映了功能需求。在鱼类中，脊柱的躯干和尾部区域相对未分化。它缺乏关节突。它不用于支撑身体的重量，而基本上用于肌肉支撑和附着，即一种压缩梁。在四足动物中，脊柱用于支撑身体本身，四肢提供运动的推进力，这些力通过脊柱传递到身体。早期四足动物的颈部区域因颅骨活动而分化，骶骨区域亦是如此，因臀部直接附着在轴向柱上。这些区域在爬行动物中更加明显，躯干后部可能出现肋骨缩小，从而产生腰椎或类腰椎区域。在哺乳动物中，基于脊柱垂直弯曲（参见横向）的运动伴随着明显的腰椎区域的出现。这为哺乳动物提供了五个不同的区域：颈部、胸部、腰部、骶骨和尾部。对于鸟类来说，空中运动的首要动态需求伴随着脊柱的融合和屈曲。骶骨（骶骨和相邻椎骨）与无名骨（髂骨、坐骨、骨盆）的融合在飞行时形成一个稳定、坚固的平台；多个异体颈椎在展开头部时恢复灵活性。总体而言，中轴骨骼及其肌肉有助于身体弯曲、储存弹性能量并传输由附肢（鳍或四肢）或尾部（水生）产生的运动有用力。相关肋骨有助于肺部通风。中轴骨骼还可以保持身体在重力作用下的稳定位置。脊柱的形状和功能与对其施加的静态和动态要求直接相关。反过来，这些又与它所服务的一般环境（水生或陆地）以及脊柱所涉及的运动类型有关。正如我们将在第9章中看到的那样，附肢骨骼的设计同样受到这些功能需求的影响。图8.42轴向柱的系统发育。轴向柱出现的图解总结说明了脊索在脊索动物进化中的早期和持续的重要性。神经弓和血管弓及其棘可能在系统发育的早期就已存在，但直到盾皮鱼才变得突出。脊椎c脊索在鲨鱼进化晚期、硬骨鱼进化晚期和四足动物中均有发现，脊索中心取代了大部分脊索，脊索仅构成椎间盘的核心。脊索，阴影部分；椎骨元素，白色。神经棘在甲胄鱼中的普遍存在尚不确定，因此用问号表示。