第十八章 蜕皮动物的导入：有棘动物（铠甲动物门，动吻动物门，曳鳃动物门）

本章是描述大型原口动物进化枝蜕皮动物的七章中的第一章，第 8 章首次介绍了该进化枝。与螺旋目不同，蜕皮动物可通过清晰的形态学同源性状来定义，包括其三层表皮，该表皮会蜕皮，这个过程由蜕皮类固醇激素（已知）调节。表皮由蛋白质外表皮和含有几丁质或胶原蛋白的内表皮组成，表皮由表皮微绒毛的顶端区形成。所有蜕皮动物的表皮都含有几丁质，至少在生命周期的某些阶段或身体的特定部位。

蜕皮动物没有外部上皮纤毛，也没有具有顶端器官的纤毛幼虫，并且它们从不经历螺旋分裂。然而，纤毛可能与某些表皮结构有关，例如 priapulans 的鳞片和颊乳头、loriciferans 的 clavoscalids 和 kinorhynchs 上的感觉斑点。

蜕皮动物简介

蜕皮动物包含八个门（约占已知动物多样性的 83%），通常分为三个亚群：Scali dophora、Nematoida（参见第 19 章）和 Panarthropoda（参见第 20 章）。后两个亚群具有强大的形态学支持，有时还有分子学支持，但尽管 Scalidophora 具有强大的形态学支持，但在分子分析中它并不总是作为一个进化枝恢复。三个蜕皮动物进化枝之间的关系尚未确定，它们在我们的后生动物树中显示为未解决的三分法（见第 28 章）。一些证据表明，Nematoida 和 Scalidophora 可能构成一个姐妹群，它们确实有许多形态学上的相似之处，尽管这两个群体没有完全独有的相似之处。这个假定的进化枝被命名为 Cycloneuralia。然而，大多数分子系统发育分析都未能找到 Cycloneuralia 的支持，通常将 Nematoida 列为 Panarthropoda 的姊妹群，有时将 Priapula 列为所有其他蜕皮动物的姊妹群，这一假设部分得到了寒武纪大量类似 priapulan 形式的支持，其中一些可能是干群 priapulans 或干群蜕皮动物。

Scalidophora

Scalidophora 演化支包括三个海洋底栖动物门，两个专门为小型底栖动物（Kino rhyncha 和 Loricifera）和 Priapula，它们在幼年甚至成年时可能是大型底栖动物或小型底栖动物。这三个门类似乎没有什么共同点，因为它们的身体结构各不相同：动吻门类的躯干分段，蝽科类的躯干呈蠕虫状，铠甲门类的躯干有铠甲（即被坚硬的保护壳覆盖）。然而，Scali dophora 得到了一系列形态特征的支持。该分支的名称源于内向体上有鳞片——短刺，横截面呈三放射状（在某个个体发育阶段），带有来自一个或多个单纤毛感觉细胞的纤毛受体。另一个将这三个门类联合起来的共同衍生征是内向体中有内外缩肌，这些肌肉通过伸长细胞（具有中间细丝的极细长表皮细胞）附着。鳞蝽纲的原肾管也很独特，具有由两个或更多个端细胞构成的复合滤器。最后，鳞蝽纲还具有以下特征：存在囊泡，这是一种特殊的感觉点，外部角质层微乳头围绕着中央孔和一些纤毛受体。然而，尽管这些看似强烈的共衍生征，但一些形态学家根据铠甲纲幼虫与线虫幼虫的相似性，对鳞蝽纲提出了质疑，包括其内部骨架和肌肉的六向对称性（线虫的一些头部结构也存在六向对称性）。虽然鳞蝽纲分支得到了形态学家的广泛认可，但该群体的单系性尚未通过分子数据进行彻底测试，并且在测试时未得到支持。早期的分子研究结果基于一个或两个基因，没有发现 Loricifera 的一致位置。包括 Loricifera 数据在内的第一个系统基因组学分析恢复了 Loricifera 和 Priapula 之间的姐妹群关系，尽管没有显著的支持，但分析不包括 Kinorhyncha 或 Nematomorpha。最近的系统基因组学分析使用旨在解决蜕皮动物关系的数据集，未能识别 Scalidophora。对于那些至少包括 Kinorhyncha 和 Priapula 的分子研究，许多恢复了它们的姐妹群关系，支持率各不相同，尽管其他最近的研究表明 Priapula 是所有其他蜕皮动物的姐妹群。线粒体基因数据未能识别e Scalidophora，而是将 Kinorhyncha 和 Priapula 分解为 Ecdysozoa 分支的一个等级。因此，尽管我们在本版文本中继续使用 Scalidophora，但我们认识到这个分支仍需要进一步测试。最古老的疑似 Scalidophora 化石是可追溯到寒武纪底部的 trep

tichnid 洞穴，被认为是由类似 priapulan 的生物产生的，以及具有环状、内向性的下寒武纪 Markuelia。后者包括几种已描述的化石物种，它们是化石记录中已知最早的蜕皮动物之一。同样，自寒武纪早期的福图尼阶以来，人们就发现了一系列类似鳞蝽的关节化石，以及保存为小碳质化石的鳞蝽、牙齿和钩子。然而，如果不能提供清晰的鳞蝽形态定义，就很难做出肯定的鉴定。其他几个较年轻的化石被归类为鳞蝽门或其组成门之一，尤其是鳞蝽门和 Loricifera（参见鳞蝽门和 Loricifera 门部分）。动吻门：

动吻门，或泥龙

最有趣的蜕皮动物是动吻门（希腊语 kineo，“可移动”；rhynchos，“吻部”）的成员，有时被称为“泥龙”。自 1841 年在法国北部海岸发现以来，世界各地已描述了约 300 种动吻门，其中几乎所有的长度都不足 1 毫米。大多数生活在从潮间带到 9,500 米深处的海洋沙子或淤泥中。然而，也有记录显示标本来自藻垫和海带固着器、沙滩和咸水河口；其他动喙动物则生活在水螅、苔藓虫、海绵或多毛类管内的沉积物聚集体上，或生活在软体动物的壳上。

动喙动物的身体由三个区域组成：头部、短颈部和分段的躯干（图 18.1）。科和属通常通过节的组成来诊断，而物种差异通常与棘和刚毛的分布有关。动喙动物是三个真正分段的后生动物演化支之一（另外两个是环节动物和泛节肢动物），尽管动喙动物节形成的遗传发育过程尚不清楚。框 18A 给出了动喙动物的主要特征。

图 18.1 动喙动物。 (A、B) 动喙棘皮动物的外部解剖结构。(A) 头部缩回的腹视。(B) 头部伸展的侧视。(C) 动喙棘皮动物的躯干节（横截面）；注意体壁结构和囊胚腔内器官的排列。(D) 小型动物种类棘皮棘皮动物，头部伸展。动喙棘皮动物的头部由一个可伸缩的口锥（有九个外口柱）和一个内翻的口锥（有多个称为棘鳞的附肢）组成（图 18.1 和 18.2A）。通过使用十个最前面的

初级棘突肌作为标记，内向型人格的其余棘突肌可分为十个扇区，其中棘突肌遵循双侧或五辐对称模式。从功能上讲，可以通过头部缩回躯干时它们的运动方式来区分这两个单元。口锥可以通过简单的缩回而缩回，其中附着在其近端基部的肌肉将其拖入内向型人格。

当头部继续缩回躯干时，内向型人格会倒置，这意味着最前面的

棘突肌和内向型人格与口锥连接的部分是第一个缩回的。动喙颈部由许多

块板组成，称为颈板，当头部缩回时，

颈板起闭合装置的作用（图 18.2B）。

在某些属中，鳞尾鱼是坚硬的结构，

框 18A 动吻鱼门的特征

1. 三胚层，两侧对称，身体

分段（内外）

2. 囊胚体腔，或在某些物种中无体腔

3. 身体分为头部、颈部和 11 节

4. 头部分为嘴锥和内向

有鳞片

5. 节由完整的表皮环形成，

或由背板和胸板组成

6. 表皮细胞无运动纤毛

7. 肠道完整

8. 第 8 节有一对原肾，

肾孔在第 9 节上开口；没有

特殊的循环或气体交换结构

9. 直接发育到六个幼年阶段；

幼体在每个阶段之间的过渡期蜕皮

10. 雌雄同体

11. 胚胎发育和卵裂模式

尚不清楚

12. 生活在海洋和咸水底栖栖息地；

最常见于泥浆中，但也生活在沙子中或

栖息于附生或附生栖息地

图片由 Martin V. Sørensen 提供

图 18.2 扫描电子显微镜显示 kinorh 头部的伸展和收缩ynch。（A）头部伸展，显示口锥的外部形态和内向。（B）头部缩回，颈部的鳞片起闭合装置的作用。

容易识别，而在其他属中，它们更薄更软，更难看到。在 Cateria 属中，鳞片非常柔软，在一个物种中完全消失，而在 Franciscideres 属中，它们融合成颈环。鳞片的数量因属而异，范围从 4 到 16。

在所有成年个体中，动喙躯干由 11 个节组成。大多数躯干节由背板（背板）和一对腹板（胸板）组成（图 18.1A 和 18.3）。肛门位于最后一节，两侧通常有强壮的侧端棘。分节的身体结构由表皮腺、神经系统和肌肉在内部反映出来。在幼体发育期间，以及某些物种在成年期，动吻蝽会脱落角质层。这支持了它们在蜕皮动物原口动物中的地位，尽管图 18.3 动吻蝽的扫描电子显微镜。（A）异马洛哈吉德属 Pycnophyes 和环马洛哈吉德属 (B) 尖足蝽和 (C) 分足蝽。（D）右胸板特写。注意与左胸板和背板的关节。 (A)

图片由 Martin V. Sørensen 提供

目前还不确定蜕皮是否由

激素蜕皮激素介导。

动吻纲分类

环颈纲

颈部通常有 14–16 个

平滑肌，作为闭合装置，尽管在一组中，一个类似贝壳的第一躯干节可能有助于闭合；

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躯干椭圆形、倒心形或横截面略呈三角形；存在许多表皮躯干棘和管；躯干节通常覆盖着密集的表皮毛或小齿。该纲包括

尖足纲（图 18.3B）、棘足纲（图 18.1D）、分足纲（图 18.3C）和半节纲等属。

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肌肉放松，对角肌有助于躯干横向运动（图 18.4）。

支撑和运动

ALLOMALORHAGIDA 类颈部有 9 个或更少的

平滑肌。躯干横截面为三角形或完全圆形。成年体中不存在中端棘。

该类包括 Paracenttrophyes、

Neocenttrophyes、Pycnophyes、Dracoderes 和

Franciscideres 等属（图 18.3A）。

Kinorhynch 体型图

体壁

在厚而发达的几丁质角质层下面是一层无纤毛的表皮（图 18.1C），其中包含神经系统的元素。大部分位于表皮内部但仍附着于角质层的是横纹背腹纵肌带。

所有腹肌和大多数背肌都附着于前节边缘的角质层增厚处，并延伸至下一节的前缘。

其他背肌遍布整个躯干。

头部通过内向和口锥体缩回肌肉，这些肌肉在内向体的最前部具有前附着点，并在躯干节段 3 至 6 之间具有后附着点。一系列分段排列的背腹肌产生增加的静水压力，当缩回肌肉收缩时，内向和口锥体会前伸。动喙动物的体形或多或少由支撑性表皮外骨骼的刚性板固定，但动物能够在相邻节段之间的关节点处弯曲甚至扭曲。分段的躯干肌肉组织促进关节表皮板的运动。节间肌纤维协助背腹和侧向躯干运动。在没有外部纤毛的情况下，挖洞是通过将头部伸入基质、固定前棘，然后将身体的其余部分向前拉来完成的。也有人认为，沿着躯干打开的众多腺细胞可能参与运动，即当腺体释放粘液时，产生向前的推力。

摄食和消化

咽肌

动喙海马可能是直接进食者，摄食基质并消化其中的单细胞藻类和/或其他有机物质；它们的肠道里充满了底栖硅藻。

然而，它们进食的细节和食物的确切性质尚不清楚。

消化系统与节肢动物非常相似。

口腔通向位于口锥内的口腔，随后通向肌肉咽部（图 18.5）。口腔、咽部和食管内衬有角质层。伸肌、缩肌和环肌协调内翻和缩回和口锥。各种成对的腺体通常与食管相关，但它们的功能不确定。食道与细长的直肠相连，中肠通向短的、有角质层的直肠后肠（直肠）和最后一节的肛门。所谓的“消化腺”通常来自中肠。循环、气体交换、排泄和渗透调节气体交换通过扩散穿过体壁进行，循环和内部运输通过共聚焦激光扫描显微镜完成（图 18.4 共聚焦激光扫描显微镜显示动吻棘皮动物的躯干肌肉（侧视图）。（A）通过躯干外侧部分的光学切片。（B）通过躯干内侧部分的光学切片。口锥样式（在头部区域）和感觉点和棘（在躯干上）。有些物种在内向者的前部区域有色素沉着的眼斑。

生殖和发育

图 18.5 动吻鱼的内部解剖结构。（A）

Pycnophyes 的消化道。（B）

Pycnophyes 的两个节段中的肾形排列。（C）

动吻鱼的简单雌性生殖系统。

主要通过身体运动进行生殖。

动吻鱼在第 8 节中拥有一对管细胞原肾管，

每个原肾管都有一个短肾管，该肾管通过第 9 节上的肾孔横向打开（图 18.5B）。

排泄和渗透调节生理学可能很有趣，尽管尚未得到充分研究；一些河口和潮间带物种可以忍受盐度的大幅波动，有些物种生活在芬兰湾盐度低至 3.5 ‰ 的环境中。

神经系统和感觉器官

动喙鱼的中枢神经系统相对简单，与表皮密切相关。

脑以环状方式排列在咽部周围（图 18.5A），由前后体细胞聚集体和神经纤维网组成。

神经纤维网产生十条放射状排列的纵向神经。两条中腹纵向神经汇聚在躯干区域，形成腹神经索，大多数物种的每个节段都有神经节。

感觉受体包括内向棘鳞鱼和动喙鱼，它们是雌雄同体，具有相对简单的生殖系统。雄性和雌性之间的外部形态差异通常仅限于最后部节段。在两种性别中，成对的囊状生殖腺导致短生殖管在末端节段上分别打开。在雄性中，生殖孔可能与两个或三个表皮状、中空的阴茎棘有关，据推测这些棘可能有助于交配，尽管它们的确切功能尚不确定。雌性生殖腺由生殖细胞和营养细胞（产卵黄细胞）组成。每个输卵管都有一个憩室，憩室在结束于第 10 和第 11 节之间的生殖孔之前形成为受精囊（图 18.5C）。在动喙海马中从未观察到交配，产卵和早期发育（例如卵裂模式）尚未得到充分研究。受精卵被一层由淤泥和碎屑组成的保护膜包裹，然后沉积在沉积物中。胚胎直接发育，孵化为具有 9 个节段的幼虫。幼虫经过六次蜕皮后达到成熟，并在蜕皮过程中逐渐转变为成虫形态。通过延长和随后的末端节段细分，添加新的节段。通常在幼虫第 5 阶段达到具有 11 个躯干节段的成熟状态。也有报道称成虫会蜕皮。

普里亚普拉门：

普里亚普拉虫，或阴茎蠕虫

现存的 22 种物种（和几种化石物种）被归入普里亚普拉门（来自希腊生殖之神普里亚普斯，以其巨大的阴茎为象征）。这些奇怪的生物被记录在林奈的《自然系统》中，他在其中提到了 Priapus humanus（字面意思是“人类阴茎”）这个物种。从那时起，priapulans 就与几个不同的无脊椎动物门有关，但如今形态学证据支持它们与其他鳞翅目蜕皮动物的联盟，这些动物可能与 kinorhynchs 最为密切相关。分子证据目前尚无定论，但一些最近的分析也支持鳞翅目亲缘关系。框 18B 给出了 priapulans 的主要特征。三个属（Tubiluchus、Meiopsis 和 Macca

beus）包括体长 1.5 毫米

到 5 毫米左右的小型底栖动物种（图 18.6），而其余四个属（Acanthopriapulus、Halicryptus、Priapulopsis 和 Priapulus）则是大型底栖动物，其中最大的物种阿拉斯加 Halicryptus higginsi 体长可达近 40 厘米。 Priapulans 是圆柱形的蠕虫状生物。其身体由内向内、有时是颈部区域组成，躯干，有时还有“尾巴”或尾部附属物（图 18.7）。整个内向体可以倒置，并配备短而钩状的鳞片，这些鳞片被认为与 loriciferans 和 kinorhynchs 的棘鳞片同源。当存在时，尾部附属物在物种之间形状和功能各不相同。大型 priapulans 是活跃的底栖动物，在相对细小的海洋沉积物中挖洞，主要出现在北半球和寒温带海域。一些物种建造管道。一种名为 Halicryptus spinulosus 的成虫生活在波罗的海缺氧、富含硫化物的沉积物中，并表现出非凡的能力，既能忍受体内高硫化物水平，又能解毒。相比之下，

布鲁斯卡4e

（一个）

内向者

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内向者

1/25/22

躯干环

由胡安·朱诺伊提供

尾部

附属物

内向者

图 18.7 代表性的 priapulans。 (A) 结核棘丙阿普鲁斯 (Priapulus tuberculatospinosus)。

北大西洋物种 Priapulus caudatus 如本章开篇照片所示。

(B) Priapulopsis australis (Priapulidae)。 (C) Halicryptus (Priapulidae)。 (D) 图比鲁科斯

Corallicola（管珊瑚科）。 (E) Maccabeus tentaculatus (Maccabeidae)。 （C 源自

P. A. Meglitsch。1972 年。《无脊椎动物学》。牛津大学出版社，伦敦。）

Brusca 4e

570 第 18 章

BOX 18B Priapula 门的特征

1. 三胚层，双侧对称，不分节

（可能有表面环状），蠕虫状

2. 体腔内壁可能不是腹膜；

可能为囊胚体腔；一种体腔动物

3. 内向，有钩状棘

4. 神经系统呈放射状排列，大部分位于表皮内

5. 肠道完整

6. 具有（通常是多细胞的）原肾，与生殖腺一起作为泌尿生殖系统

7. 许多具有独特的尾部附属物（在成年人中），可用于气体交换

8. 没有循环系统

9. 薄表皮定期脱落；没有表皮纤毛

10. 幼虫有独特的甲沟，表皮甲沟在变态到成虫阶段时脱落

11. 雌雄同体

12. 卵裂呈放射状；胚孔产生肛门

13. 海洋和底栖；大多是穴居动物

小型中型动物在沉积物颗粒间穴居或生活，它们似乎在亚热带和热带水域最为多样化。

到目前为止，只有寒武纪记录才发现了茎群和冠群的 priapulans 化石，它们在那里相当常见。它们可能是寒武纪海洋中的主要捕食者群体之一，而且它们在古生代的多样性几乎肯定比现在更高。最丰富的化石物种 Ottoia prolifica 与现存的 Halicryptus spinulosus 相似。最近的研究证实，O. prolifica 和与之密切相关的 O. tricuspida 可以追溯到中寒武纪，是严重的食肉动物，它们的内向体长有成排的钩子、牙齿和刺，用于对付猎物。标志性的遗迹化石 Trep

tichnus pedum 确定了寒武纪的底部，据推测是类似普里亚普兰动物的穴居行为的结果。

普里亚普兰分类

在普里亚普兰中通常不识别纲和目；该门分为三个现存科：

普里亚普兰科（图 18.7A-C）。相对较大（4-40 厘米）；躯干有浅环；尾部附属物（Halicryptus spinulosus 没有）要么是葡萄状的充满液体的囊簇（称为囊泡），要么是带有表皮钩的肌肉延伸。 9 种，

4 属：Acanthopriapulus、Halicryptus、Priapulopsis 和 Priapulus

管头鱼科（图 18.6 和 18.7D）。

体型小（长度不到 5 毫米）；躯干无环状；尾部

附属物蠕虫状且肌肉发达。管头鱼生活在浅热带水域的沉积物中。11 种，

2 属（Tubiluchus 和 Meiopriapulus）

MACCABEIDAE 科（= CHAETOSTEPHANIDAE）

（图 18.7E）。体型非常小（长度不到 3 毫米）；小型动物；躯干有环状小结节和后纵脊，

后纵脊有钩；无尾部附属物；腹部后端可伸展且可移动，用于挖洞（后端先出洞）。马卡比鱼分布于地中海和印度洋。单属，仅描述了两个物种（Maccabeus tentaculatus 和 M. cirratus）

Priapulan 体型图

体壁、支撑和运动

Priapulan 身体被薄而柔韧的角质层覆盖，角质层形成各种棘、疣和结节（图 18.7）。钩状鳞片通常出现在嘴周围和内向体上，通常认为它们与 kino rhynchs 和 loriciferans 的棘鳞片同源。在这三个组中，鳞片都起到感觉结构的作用并协助运动。

Priapulans 通过内向体和蠕动体肌运动穿过沉积物。角质层含有几丁质，随着动物的生长而定期脱落。角质层下面有一层无纤毛的表皮由薄而细长的细胞组成，细胞间隙大，充满液体。表皮下是发育良好的环形和纵向肌肉层。还有与咽喉相关的复杂肌肉层和带状肌肉，以及一组内向的牵拉肌（图 18.8A）。

成年蜈蚣有一个很大的体腔，可能延伸到尾部附肢。体腔内衬有一层简单的非细胞膜，由牵拉肌上的表面细胞分泌，因此是囊胚腔（囊胚体腔）。唯一的例外是小型动物物种 Meiopriapulus fijiensis，它在前肠周围有一个小的上皮衬里隔室，这个腔显然是一个真正的体腔。体腔内的液体含有

运动吞噬变形细胞和含有血红蛋白的游离红细胞。

体腔的静水骨架为身体形态的维持和支撑提供支撑。

体腔周围环形肌肉的收缩也通过增加内部压力促进内向体的突出。

在基质中移动的 Priapulans 主要通过蠕动挖洞来移动，

可能使用各种钩子和其他表皮延伸部分将身体的一部分固定在适当位置，同时

推动或拉动其余部分。

人们认为 Maccabeus 使用其后表皮棘环在洞穴内进行锚定（图 18.7E）。

蜕皮动物 Scalidophora (Phyla Kinorhyncha, Priapula, Loricifera) 简介 571

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内向

缩肌

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图 18.8 Priapulan 解剖结构。 (A) Priapulus（纵向切片）。

(B) Halicryptus 前端的神经系统。 (C) Priapulus caudatus 的带甲幼虫。

喂养和消化

Brusca 4e

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2021 年 4 月 30 日

大多数 Priapulans（即 Priapulidae 科的成员）

生活在软沉积物中，以多毛类等软体无脊椎动物为食。在进食过程中，一部分有齿的、有角质层的咽部从伸出的内翻尾末端的嘴中外翻。当猎物被抓住时，咽部会内翻；然后内翻尾会缩回，猎物会被吸入肠道。

Tubiluchus corallicola（图 18.7D）生活在珊瑚沙以及淤泥和泥浆沉积物中，以有机碎屑为食。咽部内衬有栉齿，动物用这些栉齿从粗沉积物颗粒中筛选出食物。Maccabeus tentaculatus 是一种管居动物，是一种捕食性食肉动物。八条短鳞片（称为触发棘）排列在嘴部周围，被认为是触觉敏感的，而这些鳞片又被 25 条分枝鳞片环绕。

人们怀疑，当潜在的猎物触碰到触发棘时，其他鳞片会迅速靠近，形成一个陷阱。

消化系统完整，呈直线或略微卷曲（图 18.8A）。内向型鳞片的肠道部分大致位于内向型鳞片的范围内，包括颊管、咽喉和食道，它们都覆盖着角质层，共同构成了口器。在 Tubiluchus 属的成员中，口器还包括食道后面的一个区域，称为多刺体，它带有两排板状的环状物，可用于研磨食物。中肠或肠是消化道中唯一源自内胚层的部分，后面是一条短直肠。肛门位于腹部后端，位于中央或略偏一侧。尽管消化和营养吸收很可能发生在中肠，但关于普里亚普兰的消化生理学尚不清楚。

循环、气体交换、排泄和渗透调节

内部运输通过体腔内液体的扩散和移动进行。体液细胞中存在呼吸色素血红蛋白表明氧气运输或储存功能，并且已知许多普里亚普兰生活在边缘缺氧的泥浆中。在那些具有囊状尾附肢的物种中，该结构的管腔与主体腔连续，并且这种尾附肢可能作为气体交换表面。管细胞原肾管簇位于体腔后部，与生殖腺一起构成泌尿生殖系统或复合体（图 18.8A）。Priapulan 原肾管可能由两个或多个末端细胞组成，这一点可能很独特。一对泌尿生殖孔在肛门附近开口。Priapulans 栖息在高盐和低盐环境中，因此原肾管可能在渗透调节和排泄中发挥作用。

神经系统和感觉器官

Priapulan 神经系统位于表皮内，大部分在圆柱形身体内呈放射状构造（图 18.8B）。大脑呈环状，包裹着一个内向鳞鲃前部的颊管周围。主腹神经索从该环发出，并沿着身体发出一系列环神经和周围神经。此外，纵向神经从主神经环沿咽内壁延伸，并通过环连合连接。

Priapulans 有几种类型的感觉结构。

除了斐济 Meiopriapulus 的运动鳞鲃外，所有内向鳞鲃可能都具有感觉功能，较小的感觉结构（所谓的 flosculi）分布在躯干区域。flosculus 是一种感觉结构，包括中央感觉纤毛，周围环绕着七个改良微绒毛的圆圈或领子。除了鳞片和绒毛，不同的刚毛、小管和肛钩可能具有受体细胞，因此具有感觉功能。

生殖和发育

Priapulans 是雌雄同体，尽管 Maccabeus tentaculatus 中雄性未知。两性的生殖器官位置和连接方式相似。成对的生殖腺由生殖管排出，生殖管通过来自原肾的收集小管连接，形成一对从尿生殖孔向后排出的泌尿生殖管（图 18.8A）。

虽然宏观的 Priapulans 有体外受精并将配子产入水中（首先是雄性，然后是雌性），但至少微观的 Tubiluchus 属中的物种似乎有体内受精。卵裂是全胚层的，呈放射状，并导致体腔囊胚（一些说法不同）发生内陷。对 Priapulus caudatus 发育胚胎的基因表达研究得出了令人惊讶的发现，肛门直接由胚孔形成，而嘴巴开口由胚胎动物半球的一组外胚层细胞形成，因此这些动物尽管属于原口动物演化支，但具有后口发育。原肠胚形成始于 64 细胞阶段，大多数营养细胞内陷到小的胚腔中，动物胚泡向营养极外移。直接发育仅发生在 Meiopriapulus fijiensis 中，其中雌性负责孵化胚胎。所有其他物种都是通过一系列的甲壳幼虫发育而来的（图 18.8C），这些幼虫在某些方面类似于甲壳类动物。幼虫的躯干被厚厚的甲壳包裹着，内向者可以缩进其中。幼虫生活在底栖淤泥中，可能是食腐动物。甲壳会随着幼虫的生长而定期脱落；最终随着动物变态为幼年普里亚普兰而消失。那时，那些拥有这种结构的物种会形成尾部附属物。不同属的幼虫在甲壳形状和装饰上略有不同。最详细的幼虫发育过程以普里亚普兰最为著名。新孵化的幼虫有功能性的内向者，但嘴和肛门仍然闭合，还没有甲壳。甲壳在第一次蜕皮后出现，内向型甲壳动物会长出更多的鳞片。嘴在下一次蜕皮后出现，在随后的蜕皮过程中，躯干形状从横截面为圆形变为扁平的双侧对称形状，这种形状通常在 Priapulus 幼虫中发现。幼虫阶段的确切数量尚不确定。

甲壳动物门：甲壳动物

现在您可能已经明白，间隙栖息地（小型底栖生物）是许多奇异而特殊的生物的家园。动物学家 D. Walo

szek 和 K. J. Müller 的研究表明，早在寒武纪晚期就存在丰富的小型动物生态系统。而最近发现的微化石表明，丰富的小型动物群在寒武纪早期就已经存在，这为寒武纪生命大爆发似乎是“凭空而来”的问题（达尔文难题）提供了一个解决方案。对现代小型动物群的研究继续揭示新的动物、以前未描述的分类群，以及与在这种环境中成功相关的无数趋同进化的例子。这些最近发现的群体中包括 Loricifera，由 Reinhardt Møbjerg Kristensen 于 1983 年首次命名和描述。Loricifera（拉丁语 lorica，“紧身胸衣”；ferre，“熊”）这个名字指的是包裹大部分身体的发达的角质层 lorica（图 18.9；方框 18C）。该门的描述最初基于一种广泛分布的物种 Nanaloricus mysticus，但此后又描述了 37 种其他物种。大多数 loriciferans 被发现在大约 20-450 米深的粗海洋沉积物中。一种 Pliciloricus hadalis 是在西太平洋 8,000 多米深的地方收集的。其他尚未描述的物种已在其他深海泥底位置被记录下来。最近，一种新的幼虫形态，称为 tShira 幼虫，是在 3,000 多米深的地下发现的；它与澳大利亚的寒武纪化石相似。然而，更令人惊讶的是 2017 年对加拿大西部一种保存完好的寒武纪铠甲动物 Eolorica dead woodensis 的描述。这种化石看起来与现存的 Pliciloricidae 科中的物种非常相似。迄今为止，所有 38 种现存铠甲动物都被归入三个科（Nanaloricidae、Pliciloric

idae 和 Urnaloricidae），属于一个目，即 Nanaloricida。它们都是自由生活的。图 18.9、18.10 和 18.11 提供了铠甲动物解剖学的概述。 2010 年，人们发现三种甲壳纲动物（均为科学界新发现）在地中海深海的 L’Atalante 盆地中生活和繁殖，该盆地完全缺氧、高硫化物、高盐度。尽管人们早已知道原核生物和一些原生生物一生都在缺氧条件下度过，但这是首次报道一种后生动物被证实这样做，并且具有强制性的厌氧代谢。这三种甲壳纲动物都缺乏线粒体，但细胞中有氢化酶体，就像一些纤毛原生生物一样。在这个深水盆地中，这些铠甲纲动物的数量是该门有史以来最高的（每平方米多达 701 只）。Spinoloricus cinziae（图 18.9E-F）是这个高盐度盆地中发现的三个新物种之一，于 2014 年正式被描述。铠甲纲动物的身体很小（85-800 微米长，深海 Titaniloricus inexpectatovus 是其中的巨型动物），但结构复杂，包含 10,000 多个细胞。大多数成虫的大小与大型中底栖纤毛原生动物差不多。它分为头部（内向和口锥）、颈部、胸部和铠甲腹部。头部、颈部和大部分胸部都可以伸入甲壳内。口位于内翻的末端，称为口锥，从头部伸出，有些物种含有六个可伸出的口针。此外，口锥还可以有多达八个口脊，每个口脊的底部都有一个裂片，八块肌肉就附着在那里。九个形状各异的棘状鳞片环（总共 200-400 个鳞片）也从球形头部伸出，最明显的是带有内在肌肉。在 pliciloricids 中，其中一些突起在其基部附近带有关节，让人联想到关节肢。第一环由 8 个向前指向的 clavoscalids 组成；其余八个棘鳞环

指向后方。至少在某些物种中

(A)

图片由 Reinhardt Møbjerg Kristensen 提供

来自 R. P. Higgins 和 R. M. Kristensen。1986 年。史密森尼学会动物学贡献 438。史密森学会出版社：

华盛顿特区

(D)

(B)

(E)

(C)

图片由 Reinhardt Møbjerg Kristensen 提供

(F)

图片由 Reinhardt Møbjerg Kristensen 提供

图 18.9 代表性铠甲纲动物。 (A) Nanaloricus

mysticus，第一个描述的铠甲纲动物（该物种的雄性同种标本照片；法国罗斯科夫）。

(B) Nanaloricus sp.（来自法国西北部的一个未描述的物种）。 (C) Pliciloricus enigmaticus（雄性），来自美国。

Brusca 4e

(D) Pliciloricus gracilis，雄性，来自美国。 (E,F) Spinoloricus

cinziae，显微照片和线条画中的背面视图。这是

第一个已知的生活在缺氧环境中的后生动物；

来自地中海深盆地。

来自 R. P. Higgins 和 R. M. Kristensen。 1986. 史密森尼动物学贡献 438。史密森学会出版社：华盛顿特区

BB4e_18.09.ai

574 第 18 章

(B)

(A)

毛鳞鱼

板

Brusca 4e

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4/30/2021

口脊

毛鳞鱼

Nanaloricidae，雄性和雌性的 clavoscalids 数量不同。雄性可能有 6 个 clavoscalids，每个分为三个分支，总共有 20 个 clavoscalids。clavoscalids 似乎是化学感受器，而棘鳞鱼既是机械感受器又是运动器。颈部的 15 个毛鳞鱼可以是双的，也可以是单的。最近发现，毛鳞鱼附着在大型横纹肌上，在 Nanaloricidae 科中，成鱼利用这些横纹肌“跳跃”超过自身长度的三倍，而在 Pliciloricidae 科中，毛鳞鱼可用于游泳。

Nanaloricidae 科的甲胄由六到十块甲胄组成，甲胄在颈部底部周围长有向前指向的棘。在 Pliciloricidae 科中没有甲胄，但有表皮皱襞。

在 Pliciloricus 属中大约有 22 个皱襞，但在 Rugiloricus 和 Titaniloricus 属中则有 30 到 60 个皱襞。在表皮和体壁下方有几条肌肉带，包括负责前部回缩的肌肉带。体腔是幼虫的体腔很小（这是 Scalidophora 成员的典型特征），从 Pliciloricidae 的相当宽敞到 Nanaloricus 的几乎不存在（因此成年幼虫没有体腔）。幼虫腹部有两个肌肉化的趾，在运动和粘附中起作用。在

口脊

颈

受精

容器

图 18.10 Loricifera 的解剖结构。（A）成年雌性 Loricifera，Nanaloricus mysticus（腹视）。

（B）Nanaloricus mysticus 的前端。

在 Nanaloricidae 科中，Higgins 幼虫具有叶状的

表皮结构，称为 mucrones。这些结构

可能与幼虫的游泳行为有关。

消化道完整。一条长而管状的颊管从口腔通向肌肉发达的咽球和食管（图 18.10B）。咽部有环肌和纵肌。这些前肠结构的管腔内衬有角质层。食管后面是一条长中肠，通向

BOX 18C 铠甲门的特征

1. 三胚层，双侧对称，不分节，

从不呈蠕虫状，没有表皮纤毛

2. 体腔内衬可能不是腹膜；

可能是囊胚体腔或无体腔

3. 身体分为头部（有口锥和

内向体）、颈部、胸部和铠甲腹部；

头颈胸部伸缩至甲壳内

4. 口位于口锥上，周围有棘（口针）；头部（内向）和颈部有 7-9 圈鳞片

5. 肠道完整

6. 无循环或气体交换系统

7. 一至两对原肾管，位于生殖腺内

8. 雌雄同体、孤雌生殖（幼虫）或雌雄同体；发育过程中总是包括一只独特的趾状幼虫

9. 全部在海洋间质环境中（沙子或淤泥）发育；从浅水到深海

蜕皮动物门 Scalidophora (Phyla Kinorhyncha, Priapula, Loricifera) 简介 575

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(A)

来自 R. P. Higgins 和 R. M. Kristensen。1986 年。史密森尼学会动物学贡献 438。史密森学会出版社：华盛顿特区

(B)

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图 18.11 两种 loriciferans 的 Higgins 幼虫。(A) Pliciloricus gracilis（腹视；注意口针和管状趾）。(B) Armorloricus elegans（背视；注意脚趾有用于游泳的毛尖）。

图片由 Reinhardt Møbjerg Kristensen 提供

Brusca 4e

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短而有角质层的直肠和位于肛锥上的肛门。一对唾液腺与颊管相关。人们对

loriciferans 的进食情况知之甚少，但有些显然以细菌为食。

中枢神经系统包括一个大的咽周神经节和许多与各个身体区域和部位相关的较小的神经节。

一条大的腹神经索也带有神经节。至少

一些 scalids 可能具有感觉功能；

然而，视频显示至少 trichoscalids 参与了跳跃行为。

Loriciferans 是雌雄同体的，尽管有一种（Rugiloricus renaudae）是雌雄同体的。雄性和雌性在某些鳞片的形状和数量上存在外部差异。雄性生殖系统包括腹腔内的两个背睾，可能是一个囊胚腔。雌性系统包括一对卵巢，在少数 Nanaloricus 物种中可能还有两个受精囊。受精被怀疑是内部受精。Loriciferans 有一对或两对单鞭毛虫原肾，它们独特地位于生殖腺内。目前对 Loriciferans 早期发育的了解甚少。在大多数物种中，会发育成摄食的底栖希金斯幼虫。这种幼虫（图 18.11）的体型与成虫相同，但它的后端有一对用于运动的“趾”。据认为，这些趾的底部也有粘性腺。早期阶段的体腔细胞中似乎含有卵黄储备。随着个体的长大，角质层会定期脱落。在某些物种中，幼虫会变态为所谓的“后幼虫”（幼虫），类似于成年雌性，但没有卵巢。在其他物种中，幼虫变态涉及直接蜕皮成为成虫。最初发现铠甲纲动物是一件幸运的事，因为第一个被描述的物种 Nanaloricus mysticus (Nana loricidae) 被证明是该门中生命周期最简单的物种，其生命阶段只有 Higgins 幼虫、自由生活的后幼虫和成虫。在第二个被描述的属 Rugiloricus 中，发现了一个经过强烈修改的后幼虫阶段（在 R. cauliculus 中）。铠甲纲动物的生命周期逐渐复杂​​化，首先是发现了孤雌生殖阶段，然后是新发现的 Urnaloricidae，它没有自由的成虫（图 18.12 和 18.14）。我们现在知道深海物种通过产生幼态幼虫来加速其生命周期，幼态幼虫通过孤雌生殖产生两到四个额外的幼虫。一些甲壳纲动物的幼虫在变态之前可以包囊一段时间，这个过程可能包括一种新型的幼虫——所谓的“幽灵幼虫”。图 18.13 显示了这些复杂生命周期中最新发现的循环。Rugiloricus manuelae 缺乏自由生活的后幼虫，类似于 Pliciloricus 属中看到的。图 18.13 显示了 Pliciloricidae 科物种的典型生命周期，图 18.14 显示了 urnaloricid Urnaloricus gadi 的假设生命周期，其中有两个问号——成虫在哪里？图 18.12 Urnaloricus gadi 主要生命周期阶段的彩色 SEM 显微照片。形成囊体的巨型幼虫（长约 400 µm），其身体各部位用颜色标记：红色，内向；紫色，颈部；黄色，胸部；绿色，腹部；蓝色，后开口，带生殖孔。

图 18.13 Pliciloricidae 的生命周期，以及生命史中所有新发现的“循环”。（A）卵。（B）卵中的胚胎。（C）一龄希金斯幼虫。（D）晚龄希金斯幼虫。（E）倒数第二幼虫，内部有幽灵幼虫和胚胎。（F）自由幽灵幼虫。（G）卵。（H）卵中的胚胎。（I）一龄希金斯幼虫。 (J) 倒数第二龄幼虫，内部有幽灵幼虫和胚胎。(K) 第一龄 Higgins 内部幼虫。(L) 游离后幼虫。(M1) 成年雌性。(M2) 成年雄性。(N) 末龄 Higgins 幼虫，内部有后幼虫。

(O) 末龄 Higgins 幼虫，内部有后幼虫和幼成虫。 （摘自 F. Pardos 和 R. M. Kristensen。2013 年。Helgol

Mar Res 67：623–638。https://hmr.biomedcentral.com/

articles/10.1007/s10152-013-0349-0）

蜕皮动物 Scalidophora（Phyla Kinorhyncha、Priapula、Loricifera）简介 577

章节摘要

本章向您介绍了两个重要的进化枝，

蜕皮动物（也在第 8 章中描述）和 Scali

dophora。蜕皮动物得到了分子系统发育和形态学的充分支持，它以其独特的三层角质层而闻名，该角质层通过蜕皮类固醇激素控制进行蜕皮。蜕皮动物也没有外部上皮纤毛（与感觉结构相关的纤毛除外），没有纤毛幼虫（也没有顶端器官），并且从不发生螺旋分裂。在 8 个蜕皮动物门中，有三个（Kinorhyncha、Loricifera、

图 18.14 北大西洋法罗群岛 Urnaloricus gadi（Urnaloricidae）的假设生命周期。

(A) 第一龄 Higgins 幼虫从包囊巨幼虫中出来。 (B) 在沉积物中发现的 Higgins 幼虫的末龄。 (C) 前巨幼虫，头部结构缩回，表皮部分被球石覆盖。 (D) 形成囊肿的巨幼虫，有大的卵母细胞和单个表皮。

(E) 囊状巨幼虫，有三层表皮。里面是胚胎和完全发育的 Higgins 幼虫。一只幼虫正通过后生殖孔离开。

（续）

章节摘要（续）

泥龙（学名：Priapula）属于一个假定的演化支，称为 Scalidophora。

Kinorhyncha 和 Loricifera 都是小型动物，

而 priapulans 可以是大型或小型动物。这三个门都是严格的海洋和底栖动物，可能都是囊胚腔动物（Meiopri

apulus 除外），长有独特的三放射棘（称为鳞片）的喙，还有其他共同的无形征。然而，Scalidophora 演化支仍有待分子系统发育学证实。

所有 300 种左右的 kinorhynchs（泥龙）的长度都不到 1 毫米。它们生活在海洋沉积物或藻类上，从沿海到 9,500 米。它们的身体分为头部、颈部和 11 节的躯干。在头部，喙形成一个可伸缩的口锥和内翻，覆盖着棘或鳞片，而缩回的内翻则被其他鳞片（称为鳞片）封闭。所有这些结构以及躯干棘使这些生物具有“龙”的外观。Loriciferans 于 1983 年被发现，如今已描述了近 40 个物种。这个名字指的是包裹大部分身体的表皮甲壳。它们是生活在 20 米到 8,000 米以上的海洋沉积物中的微小动物。与动喙龙一样，喙形成一个可伸缩的口锥和内翻（有些物种覆盖着可伸出的针头和鳞片）。 Priapulans 包括一小门（现存 22 种已描述的物种），由奇怪的蠕虫状海洋穴居或间质动物组成。它们的大小从 1.5 毫米到 40 厘米不等。与 kinorhynchs 和 loriciferans 一样，喙形成可伸缩的口锥，内向覆盖着各种刺。许多 priapulans 有一个尾部附属物，可能用于气体交换。

未来对 Scalidophora 的研究可能会集中在胚胎学和基因组学上，这些研究对于这个进化枝来说还处于起步阶段，只有一个质量较差的 Priapula 基因组可用（在撰写本文时）)，而 Loricifera 或 Kinorhyncha 则没有。鳞毛虫与其他蜕皮动物门之间的关系还有待进一步评估。人们对 Loricifera 的胚胎发育几乎一无所知。此外，由于在寒武纪，类蝽动物种类繁多，数量众多，因此了解为什么这一群体在今天的海洋中相对边缘化将会很有趣