讨论:维管植物的结构

总论

• 维管植物包括蕨类植物、裸子植物、被子植物。
• 对维管植物结构的描述可从细胞结构、组织结构、器官结构三个层次进行。

细胞结构

图1：植物细胞（绿豆木质部的薄壁细胞）

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图2：细胞壁的整体结构

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图3：纤维素分子的相邻葡萄糖残基能通过氢键相连

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图4：纹孔

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图5：次生胞间连丝的形成

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图6：次生细胞壁的纤维素排列方式

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图7：次生细胞壁分层

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图8：次生细胞壁的纤维素微纤维的排列通常是高度有序的

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图9：纹孔

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图10：管胞、导管分子的纹孔

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图11：角质层褶皱

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图12：叶绿体

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图13：类囊体

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图14：有色体和衰老体的区别

• 与动物细胞相比，植物细胞的不同点有：
  1. 细胞膜外有坚硬的细胞壁。
  2. 细胞骨架没有中间丝，但有FtsZ蛋白，见细胞周期。
  3. 没有中心粒。
  4. 有两种过氧化氢酶体（Peroxisomes）：叶过氧化氢酶体（Leaf Peroxisome，参与光呼吸）、乙醛酸循环体（Glycoxysome，存在于富含脂质且代谢旺盛的细胞，如刚萌发的种子，参与脂质动员）。
  5. 有酸性的液泡（Vacuole），液泡膜称为Tonoplast，液泡中的液体称为细胞液（Cell Sap），主要存储次级代谢物。
  6. 有质体（Plastid），不同形态的质体有不同的功能。

细胞壁

• 植物细胞分裂时，最先形成的细胞壁结构是中胶层（Middle Lamella）。
• 中胶层源于细胞板（Cell Plate），主要是果胶质（Pectin），含少量蛋白质，无纤维素。
• 细胞分裂结束后，子细胞立即开始在中胶层内侧分泌含有纤维素的细胞壁，称为初生细胞壁（Primary Wall）。
• 部分细胞还会在初生细胞壁内形成次生细胞壁（Secondary Wall）。
• 初生细胞壁和次生细胞壁都是在细胞壁基质（Cell Wall Matrix）的基础上插入纤维素微纤维（Cellulose Microfibril），次生细胞壁的微纤维更紧密。
• 果胶质成分复杂，主要是带负电荷的酸性多糖：
  • 基本物质是同型半乳糖醛酸聚糖（Homogalacturonan，HG）和I型鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（Rhamnogalacturonan I，RG I）。
  • HG有两种变体：II型鼠李糖半乳糖醛酸聚糖（RG II）、木糖半乳糖醛酸聚糖（Xylogalacturonan）。
  • 同型半乳糖醛酸聚糖是约200个半乳糖醛酸通过α1→4糖苷键相连。
  • 木糖半乳糖醛酸聚糖是HG被木糖通过α1→3修饰的结果，侧链只有一个残基。
  • RG II修饰方式高度复杂，侧链残基有芹菜糖（Apiose）、槭树酸（Aceric Acid，3-羧基-5脱氧-木糖）、2-O-甲基-岩藻糖、2-O-甲基-木等。
  • RG II可以通过硼酸交联。
  • RG I由鼠李糖α1→4葡萄糖醛酸α1→2交替组成主链，支链主要是阿拉伯糖半乳糖聚糖。
  • 有观点认为RG I实际上是HG的一种支链。
  • 除了上述物质，果胶质还含有一些酸性较弱或中性的多糖，包括阿拉伯糖聚糖（Arabinan）、半乳糖聚糖（Galactan）。
• 果胶质中的糖链通过Ca²⁺、Mg²⁺相互交联，难溶于水。（用草酸或EDTA把金属离子去除后，则易溶于水）
• 细胞壁基质除含果胶质，还含半纤维素（Hemicellulose），主要有两类：
  • 木葡聚糖（Xyloglucan，XyG）。
    • XyG以通过β1→4糖苷键相连的葡聚糖为主链。
    • 每隔若干个葡萄糖残基，就会有2-3个连续的残基被木糖通过α1→6糖苷键修饰。
    • 木糖可以进一步被葡萄糖、果糖、阿拉伯糖修饰形成糖链，有些普遍存在的侧链结构被赋予单字母表示。
    • 糖基可以与甲酸成酯。
  • 葡糖酸阿木聚糖（Glucuronoarabinoxylan，GAX）。
    • GAX以通过β1→4糖苷键相连的木糖为主链。
    • 一般植物中阿拉伯糖通过α1→2糖苷键修饰木糖；鸭拓草亚纲（见下文）中一般通过α1→3修饰。
    • 葡萄糖醛酸通过α1→2修饰木糖。
  • 双子叶植物和一半以上的单子叶植物，主要含有XyG，也含少量侧链简单的GAX，称为I类细胞壁。
  • 鸭拓草亚纲（Commelinid），包括凤梨科（Bromeliad）、棕榈科（Arecaceae）、姜科（Zingiberaceae）、禾本科（Poales），主要含GAX，也含少量侧链简单的XyG，称为II类细胞壁。
  • 禾本科植物还含有一种无侧链不分支的葡聚糖，糖苷键既有β1→4也有β1→3。（类似物质在冰岛衣（一种地衣）、木贼（一种蕨类植物）中也被发现，进化上独立）
  • 有些蕨类植物主要含有以甘露糖为主链的多糖（Mannan），称为III类细胞壁。（此物质少量存在于所有被子植物，同时发现有些藻类中它替代纤维素形成微纤维）
• 半纤维素的亲水性较果胶差，需在碱性环境下溶解。
• 细胞壁中的大部分蛋白质含大量羟脯氨酸（Hydroxyproline），称为HRGP（Hydroxyproline Rich Glycoprotein）。
• 大部分羟脯氨酸有3-4个阿拉伯糖组成的糖链修饰。
• 肽链只占HRGP的质量的1%，它在中央形成一个杆状结构，糖链围绕在其四周。
• 最主要的HRGP是伸展蛋白（Extensin），它与动物细胞中的胶原蛋白序列相似。
• 除了富含羟脯氨酸的蛋白质，细胞质基质中还有富含脯氨酸和甘氨酸的蛋白质。
• 纤维素由葡萄糖通过β1→4糖苷键连接形成，无支链。（合成过程见糖类代谢）
• 纤维素分子不会形成螺旋结构，因为相邻葡萄糖残基会通过氢键相连。（图3）
• 相邻的纤维素分子间也能通过氢键对齐。
• 纤维素微纤维由许多纤维分子平行排列组成，旋光性很强，因此高纤维素的细胞壁通常有明显的双折射现象（Birefringence）。
• 有些细胞会用胼胝质（Callose，通过β1→3糖苷键相连的葡聚糖）补充纤维素，包括：生长的花粉管、被真菌感染的细胞。
• 细胞壁的整体结构：（图2）
  • 纤维素是骨架。
  • 相邻的纤维素微纤维通过半纤维素交联。
  • 果胶质将若干纤维素微纤维绑在一起。
  • 果胶质分子之间通过钙桥或镁桥交联。
• 细胞壁上有胞间连丝（Plasmodesmata），可以连接两个相邻细胞的细胞质。
• 胞间连丝处细胞壁变薄，细胞壁和细胞膜之间有胼胝质。（图4）
• 光面内质网穿过胞间连丝，内质网和细胞膜间有蛋白相连，整个结构称为连丝微管（Desmotubule，注意它不是微管）。
• 细胞分裂时已经存在的纹孔称为初生胞间连丝（Primary Plasmodesmata）；后来细胞逐渐形成的称为次生胞间连丝（Secondary Plasmodesmata）。
• 胞间连丝聚集的地方称为初生纹孔场（Primary Pit Field），因为它将成为真正的纹孔的中膜。
• 胞间连丝是动态结构，其数量、通透性可根据需要快速调节。
• 胞间连丝直径很小，但胼胝质可被荧光标记，故光学显微镜下可观察胞间连丝。
• 细胞死亡时，胼胝质会快速膨胀，关闭胞间连丝，使之不影响周围细胞。
• 次生细胞壁出现于纤维细胞、石细胞、管胞、导管分子、植物毛发（如棉花）。
• 次生细胞壁的纤维素微纤维排列通常高度有序。（图8）
• 伸长的细胞的微纤维排列有如下几种方式：（图6）
  • 螺旋状（Spiral），是最常见最基本的方式。
  • 管状（Tubular），微纤维几乎垂直于细胞长轴。（纤维细胞不会出现）
  • 纤维状（Fibrous），微纤维几乎平行于细胞长轴。
• 次生细胞壁的形成通常不连续，因而有明显分层。（图7）
• 部分细胞的次生细胞壁还含有木质素（Lignin，一种植物次级代谢物），进一步提高细胞坚硬度，这些细胞称为木细胞。（包括石细胞、管胞、导管分子）
• 木细胞加厚过程中通常经历环纹、螺纹、网纹、孔纹四个阶段。
• 植物外表的表皮细胞和木栓细胞的细胞壁有次生加厚，但加厚部分几乎无纤维素，只有角质素（Cutin，表皮细胞，根的表皮没有）和木栓质（Suberin，木栓细胞）。
• 角质素加在初生细胞壁的外面。
• 角质层增长很快，常形成褶皱（Cuticular Folding），能保持干燥。
• 角质素的外部常有蜡质（Epicuticular Wax），也能保持干燥，在巴西棕榈上最明显，也可在霜白菜、李子、葡萄上看见。（但在有褶皱的角质层上没有）
• 木栓细胞最里面通常还有一层三生细胞壁（Tertiary Wall），有纤维素。
• 次生细胞壁在初生细胞壁的胞间连丝部位有纹孔（Pit），提供通道。（图9）
• 管胞、导管分子的纹孔，其次生细胞壁向内凹陷，见图10。（称为Bordered Pit）
• 角质素对蒸腾作用的抑制比木栓质差。
• 花粉细胞的细胞壁外有孢粉素（Sporopollenin）。

质体

• 质体起源于远古的绿色植物（尚为单细胞生物）吞食了蓝细菌后与之内共生。（也有“氢假说”，Hydrogen Hypothesis）
• 根据质体所含的色素不同，将质体分为原质体（Protoplast）、叶绿体（Chloroplast）、有色体（Chromoplast）、白色体（Leucoplast）、黄色体（Etioplsat）、衰老体（Gerontoplast）。
• 质体有两层膜，内膜的选择透过性较强。
• 质体有自己的环状DNA（无核膜），称为ptDNA，但质体中的90%的蛋白都由植物细胞核中的DNA编码。
• 一个叶绿体中ptDNA数量可达100份，若干份ptDNA聚集在一起形成拟核（Nucleoid）。
• 质体能自行分裂，不受细胞周期控制。
• 最初形成的质体是原质体，在分生组织中最多，分裂频繁。
• 在能进行光合作用的细胞中，原质体在光下变为叶绿体，在黑暗中变为黄色体。（但有些植物形成叶绿体不需要光）
• 叶绿体内有由膜组成的类囊体（Thylakoid），在部分区域类囊体堆积形成基粒（Granum）。
• 叶绿体基质中有淀粉粒（Starch Grain）和质体小球（Plastoglobulus，存储脂质），有时有蛋白质结晶（如植物铁蛋白，Phytoferritin）。
• 黄色体中大量聚集形成类囊体的原料，组成原片层体（Prolamellar Body）。
• 黄色体因含胡萝卜素而呈淡黄色，土豆的颜色即为黄色体造成。
• 光照下（或受细胞分裂素刺激）黄色体可变为叶绿体；黑暗中叶绿体可变为黄色体。
• 不能进行光合作用的细胞中，原质体变为白色体，主要为存储功能，包括造油体（Elaioplast）、蛋白体（Proteinoplast）、造粉体（Amyloplast，粉指淀粉）。
• 部分叶绿体可变为有色体，仍具光合作用功能，因大量合成各类色素而带有不同颜色。
  • 球状有色体（Globular Chromoplast）：最常见的有色体，色素存储在质体小球中。
  • 管状有色体（Tubular Chromoplast）：色素形成丝状结晶，结晶周围有结构脂质和结构蛋白（原纤维蛋白，Fibrillin），结晶截面电镜照片类似微管，双折射现象明显。
  • 类晶体有色体（Crystalloid Chromoplast）：β胡萝卜素在类囊体中结晶，结晶无蛋白质。
  • 膜状有色体（Membraneous Chromoplast）：最不常见的有色体，色素嵌入类囊体膜上，类囊体膜常多层嵌套，蛋白质很少。
• 秋天，叶子中的叶绿体有大量物质降解，质体颜色变为黄色，称为衰老体。（有色体和衰老体比较见图14）

组织结构

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图15：顶端分生组织

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图16：原体和原套

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图17：被子植物的茎尖的分生组织

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图18：根尖的分生组织

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图19：气孔的常见形态

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图20：植物毛发的几种形态

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图21：突出体

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图22：凯氏带

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图23：韧皮部

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图24：木质部

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图25：中柱结构

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图26：网状中柱

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图27：维管束结构

• 植物的组织可分为分生组织（Meristem）和永久组织（Permanent Tissue）。
• 永久组织可分为薄壁组织（Parenchyma）、皮组织（Dermal Tissue）、机械组织（Mechanical Supporting Tissue）、维管组织（Vascular Tissue）、分泌组织（Glandular Tissue）。
• 永久组织的细胞一般不能分裂。
• 永久组织不是“永久的”，特定条件下可恢复分生能力。

分生组织

• 根（包括侧根）和茎（包括侧枝）的尖端有顶端分生组织（Apical Meristem）。
• 初生分生组织（Primary Meristem）紧挨在顶端分生组织的后方，仍具分生组织的特征，但已可从细胞位置和形态判断将来形成的组织。
• 顶端和初生分生组织共同构成生长锥（Vegetative Cone），细胞共同特征：体积较小，壁薄，纤维素少，缺少中央大液泡和其它存储器，细胞质中核糖体很多，质体几乎都是原质体。
• 距离初生分生组织较远的细胞，绝大部分已分化，但少数区域的细胞仍保持分生能力，称为剩余分生组织（Residual Meristem）。
  • 很多单子叶植物的茎的基部有居间分生组织（Intercalary Meristem），使茎快速长高。（如竹子长高）
  • 双子叶植物的维管束的束中形成层（Fascicular Cambium）参与茎的次生加厚。
  • 根的周边形成层（Pericambium）参与侧根形成。
  • 很多单子叶植物的叶的基部有分生组织，在叶尖的细胞死亡脱落时补充。
  • 茎和叶的分化区常有分生组织，称为拟分生组织（Meristemoid），其细胞形成与周围细胞的结构和功能很不相同的组织，统称为异细胞（Idioblast）。（如气孔、叶原基）
  • 拟分生组织不是干细胞，不能长期存在。
• 多年生木本植物的茎会发生次生加厚，由形成层（Cambium）和木栓形成层（Cork Cambium或Phellogen）完成。
• 形成层和木栓形成层统称为侧生分生组织（Lateral Meristem）或次生分生组织（Secondary Meristem）。

茎尖的分生组织

• 大部分蕨类植物的茎的最尖端是一个巨大的四面体形的母细胞（Apical Cell），子细胞以平行于向下的三个面之一的截面与母细胞分离。（图15）
• 更高等的植物的母细胞被一群同源的细胞替代，称为母细胞复合体（Complex of Initials）。
• 相比于初生分生组织，母细胞复合体的细胞分裂较慢，液泡较大，细胞核较小，染色质较密，G₁期较长，又称不活动中心（Quiescent Center）。
• 较低等维管植物的母细胞复合体构成组织原（Histogenic Center），可以从细胞位置判断将来形成的组织。
• 被子植物和部分高等裸子植物的母细胞复合体分层，分为原体（Corpus）和原套（Tunica）两部分，尚不能从细胞位置和形态推断其将来形成的组织。
• 原体是最里面的一层细胞，既能平周分裂也能垂周分裂。（注：“平周分裂”和“垂周分裂”，观察图16）
• 原套是原体上方所有细胞，只能垂周分裂。
• 被子植物的母细胞复合体周围有一圈边缘分生组织（也称作Lateral Meristem），下方有一群髓分生组织（Medullary Meristem）。（图17）
• 边缘分生组织最外一层是原表皮层（Protoderm），内部是皮层分生组织（Cortical Meristem）。
• 皮层分生组织和髓分生组织之间有部分单列的锐端细胞，构成原形成层（Procambium），源自边缘分生组织。
• 皮层分生组织和髓分生组织构成基本分生组织（Ground Meristem）。
• 分生组织的各部分界线不明显，杀死一部分细胞时其它部分的细胞通常能替代它。
• 茎的生长锥上能看到小凸起，此处细胞垂周分裂明显，将来形成叶原基（Leaf Primordia）。
• 叶原基伸出的部位，原形成层尚未分化出来，有时将产生叶原基的部位称为分化区（Differentiation Zone），将产生原形成层的部位称为组织原区（Histogenic Zone）。
• 部分组织原区的细胞会斜向生长，伸入叶原基，将来形成叶迹。
• 蕨类植物的叶原基顶端细胞最初是楔形，向下只有两个面，子细胞分离方式同茎尖的母细胞。

根尖的分生组织

• 根的最尖端有根冠（Calyptra），不是分生组织，起保护作用。
• 根冠细胞能大量分泌果胶质，形成黏液层（Mucigel），也起保护作用。
• 根冠细胞寿命很短，易被土壤磨损脱落，很快会被初生分生组织替换。
• 蕨类植物的根尖内部有一个四面体的母细胞，能向四个方向分裂。（图18左边）
• 种子植物的根尖的母细胞被若干层母细胞复合体替换，裸子植物有两层，被子植物更多。（复合体也有不活动中心的特征）
• 每层复合体所能形成的组织较为确定，杀死一部分细胞会使对应组织无法形成。
• 根的初生分生组织的最外层也是原表皮层。
• 单子叶植物的原表皮层与形成根冠细胞的分生组织分离，分别称为Protoderm和Calyptrogen。
• 双子叶植物的原表皮层和形成根冠细胞的分生组织是同一群细胞，称为Dermatocalyptrogen。
• 原表皮层里面的复合体形成皮层，相当于基本分生组织。
• 最里面的复合体称为中柱原（Plerome），形成根的维管，相当于原形成层。（注意根没有髓分生组织）
• 有些植物的根尖的分生组织不能明显分出上述三层，称为不定根尖分生组织。

永久组织

• 分生组织分化形成永久组织时：
  • 细胞形成中央大液泡，细胞壁膨胀变硬（Turgor），细胞形状变圆。
  • 相邻细胞之间分离，形成细胞间隙（Intercellular Space），能逐渐膨胀至连成一个整体，通过气孔或分泌组织与外界联通。（但皮组织没有细胞间隙）
  • 细胞间隙形成的方式有三种：
    • 裂生（Schizogenous）：相邻细胞的中胶层分离。
    • 溶生（Lysigenous）：特定区域的细胞凋亡。
    • 破生（Rhexigenous）：通过不等生长将组织撕裂。
  • 根据需要，细胞壁成分发生变化，见上文。

薄壁组织

• 薄壁组织又名基本组织（Ground Tissue），用于填充所有未被特殊组织占据的空间。
• 根据功能，薄壁组织可分为：存储组织（Storage Parenchyma）、储水组织（Hydrenchyma）、通气组织（Aerenchyma）、叶绿组织（Chlorenchyma）。（同一群薄壁组织可有多种功能，如叶肉组织既是叶绿组织也是通气组织）

皮组织

• 皮组织包括表皮（Epidermis）和周皮（Periderm）的木栓层。
• 表皮是活细胞，而周皮在细胞壁栓质化后死亡。
• 叶的下表皮上镶嵌有气孔（Stoma）。
• 叶的上表皮、花瓣、茎上也有少量气孔，根中没有。
• 单子叶植物的叶的上下表皮气孔一般一样多。
• 气孔由两个保卫细胞组成，属于薄壁组织，中间裂生形成小孔。
• 保卫细胞旁边常还有几个薄壁细胞，称为副卫细胞（Subsidiary Cell），薄壁细胞的特征没有保卫细胞明显。
• 气孔的形态多样，常见的4种见图19。
• 有些植物的气孔变态形成吐水器（Hydathode）。
  • 虎耳草（Saxifraga）的吐水器吐出的液体含大量碳酸氢钙，其保卫细胞上常有一层白色盐结晶。
  • 许多植物的蜜腺（Nectary）也是吐水器。
• 许多植物的表皮有毛发（Trichome），每根毛由单个细胞延长形成，形态非常多样。（图20）
• 有些皮组织的“毛发”是以皮下组织的突出为基础的，是多细胞的，此类“毛发”称为突出体（Emergence）。
• 根的表皮的最内层有凯氏带（Casparian Strip）结构，茎和叶也可能有，根的表皮的最外层也有但不明显。
• 初生凯氏带细胞的径向壁明显木质化加厚，含大量疏水物质，细胞膜与细胞壁紧密粘连，胞间连丝消失。
• 次生凯氏带细胞的每个面都有较薄的栓质化。
• 此外还有三生凯氏带，细胞壁高度不规则加厚，加厚部分由纤维素组成。
• 凯氏带的功能：阻断内外薄壁细胞的物质联系，只能通过细胞表面的运输蛋白有选择地吸收或释放物质。
• 周皮由木栓形成层产生，向内产生一层薄壁组织，称为栓内层（Phelloderm）；向外产生若干层木栓细胞，称为木栓层（Phellem）。
• 木栓形成层产生于表皮内，周皮形成时外部的表皮死亡，逐渐脱落。
• 木栓层的细胞死亡，细胞壁内被空气填充，因此非常轻盈，柔软，能绝热和隔辐射。
• 木栓层的细胞壁中被填入鞣质（Tannin），使之呈褐色，能抵御昆虫和真菌。

机械组织

• 机械组织包括厚角组织（Collenchyma）、厚壁组织（Sclerenchyma）。
• 厚壁组织又分为石细胞（Stone Cell）、纤维细胞（Sclerenchyma Fiber）。
• 厚角组织出现在植物正在生长的部分。（草本植物的成熟部分也有）
• 厚角组织是活细胞，能分裂。
• 厚角组织的细胞壁只在部分区域加厚，加厚区域只有纤维素，无木质素，不是很强。
• 根据加厚区域，厚角组织分为角隅厚角组织（Angular Collenchyma）、片状厚角组织（Lamellar Collenchyma）。
• 厚壁组织只出现在植物的成熟部位，是死细胞（但不总是，见下文），细胞壁极厚，木质化。
• 石细胞呈球形，纹孔有分支，出现在木本植物的皮层和果实中。（梨的石细胞含量可用于鉴定品质）
• 纤维细胞出现在茎中，有些单子叶植物的叶中也有，最初细胞壁没有木质化，只有受力时才会生长出次生壁。
• 亚麻（Flax）、大麻（Hemp）、㝉麻（China Grass）、黄麻（Jute）是植物茎的纤维细胞；剑麻（Sisal）、马尼拉麻（Manila Hemp）是植物叶的纤维细胞。（其中以苎麻的纤维最长，可达50 cm，亚麻次之，可达7 cm）

维管组织

• 维管组织包括木质部（Xylem）、韧皮部（Phloem），都用于物质运输。
• 木质部从根部向上运输水和无机盐，韧皮部双向运输有机物。
• 维管组织内部通常夹杂有其它组织，如机械组织、薄壁组织。
• 韧皮部：（图23）
  • 最基本的韧皮部由筛胞（Sieve Cell）组成。
  • 筛胞是活细胞，但没有细胞核、核糖体、高尔基体、液泡膜，细胞质和细胞液混合。
  • 上下相邻两个筛胞在端壁（End Wall）处接触，端壁上的胞间连丝扩大形成筛孔（Sieve Pore），筛孔集中的部位称为筛域（Sieve Field）。
  • 筛胞中含大量P蛋白，可用于控制筛孔。（胼胝质也可控制）
  • 原始蕨类植物的筛胞无任何特殊细胞壁结构。
  • 石松（Club Moss，一种蕨类）的筛胞出现了筛孔但未明显集中成筛域。
  • 大部分被子植物的筛胞边上有伴胞（Companion Cell），此时筛胞可称为筛管分子（Sieve Tube Element）。（低级筛胞的输水能力不如筛管分子）
  • 龙葵（Nightshade，一种原始的双子叶植物）的筛孔集中成多个筛域。
  • 葫芦科（Cucurbitaceae）的端壁从斜向变为横向，同时筛孔集中成一个大筛域。
  • 伴胞的功能：
    • 支持筛管分子的代谢，如P蛋白是在伴胞中合成后通过胞间连丝运入筛胞。
    • 控制筛管分子内物质的装载和卸载。
  • 筛管分子和伴胞是同一母细胞通过不等分裂形成的。
  • 蕨类植物和裸子植物中，伴胞的功能由筛胞边上的薄壁组织完成，该组织的细胞含大量蛋白质，称为蛋白细胞（Protein Cell或Strasburger Cell）。（它们和筛胞不来自同一母细胞）
• 木质部（图24）：
  • 最基本的木质部由管胞（Tracheid）组成。
  • 管胞成熟后凋亡，只剩下木质化的细胞壁，壁上纹孔形态多样。
  • 原始的管胞类似筛胞，上下管胞在斜向壁处接触，水通过胞间连丝流动，阻力很大。
  • 被子植物中斜向壁几乎完全溶解，此时管胞称为导管分子（Vessel Element）。（某些蕨类植物和裸子植物也有导管分子，但进化上不相关）
• 木质部和韧皮部的排列方式可从两个层面描述：中柱（Stele）结构、维管束（Vascular Bundle）结构。
  • 将植物横向切开，显露出的平面上，木质部和韧皮部总的排列方式称为中柱结构，常见类型有：（图25）
    • 原中柱（Protostele）：维管组织全部集中在中央，一般木质部在内，也有例外。见于幼小的蕨类，是最原始的中柱结构。
    • 星状中柱（Actinostele）：原生木质部呈环形排列，后生木质部相连形成星状，韧皮部在木质部周围。木质部突出的部位称为脊（Pole）。见于较原始的蕨类，和更高等植物的根。
    • 多体中柱（Polystele）：原生木质部离中央较远，环形排列，后生木质部不再连成一个整体，罕见。
    • 编织中柱（Plectostele）：从星状中柱到多体中柱的过渡形式，见于石松。
    • 管状中柱（Siphonostele）：主要的木质部连成一个环状整体，环中间有髓（薄壁组织），韧皮部在环的外周，每个平面上最多分离出一个叶迹。见于某些蕨类。
    • 网状中柱（Dictyostele）：截面上能看见大量不定数维管束，每个维管束都是木质部在内，韧皮部在外，是蕨类中最常见的中柱结构。
    • 真中柱（Eustele）：维管束环形排列，中间有髓（薄壁组织），每个维管束中韧皮部没有围成一圈（与网状中柱的重要区别），木质部既可相连成整体，也可分开。见于被子植物的茎和单子叶植物的根。
    • 散生中柱（Atactostele）：类似真中柱，但维管束散乱排列，见于单子叶植物的茎。
  • 若中柱结构中没有髓，则初生分生组织没有髓分生组织。
  • 单个维管束内，木质部和韧皮部的排列方式称为维管束结构，常见类型见图27。
  • 根据韧皮部是否完全环绕木质部，将维管束结构分为同心圆型（Concentric）和并生型（Collateral）。
  • 根据韧皮部和木质部之间是否有形成层，将维管束结构分为无限（Open）维管束和有限（Closed）维管束。
  • 大多数中柱结构都采用同心圆型，真中柱和散生中柱一定采用并生型。
  • 一种植物的维管束结构不一定处处相同。

腺组织

• 植物利用腺组织向环境释放物质。
• 腺组织的功能有：排泄代谢废物（如排出钙离子以防止草酸钙结晶损害细胞）、防御草食植物（如排出有毒的生物碱）、修复组织（如排出树脂堵塞受伤部位）。
• 最常见的腺组织：乳汁管（Latex Duct）、树脂道（Resin Canal）。

器官结构

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图28：同根系和异根系

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图29：根的初生结构

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图30：侧根的内起源

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图31：根的次生加厚过程

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图32：藤类植物的不定根

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图33：支柱根

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图34：板状根

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图35：收缩根

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图36：贮藏根

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图37：气生根

图38：呼吸根

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图39：膝根

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图40：长枝和短枝（注意图下说明）

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图41：叶莲座

图42：花茎

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图43：十字轮生

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图44：互生

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图45：螺生

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图46：茎的初生结构

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图47：茎的分枝方式

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图48：常见简单花序

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图49：苞叶

图50：佛焰苞

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图51：常见复合花序

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图52：常见聚伞花序

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图53：茎的形成层交替向内向外分裂

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图54：裸子植物的茎的次生结构

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图55：叶的基部

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图56：叶状柄

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图57：叶中维管束的常见组织方式

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图58：叶脉的常见分布方式

• 植物的器官分为营养器官（Vegetative Organ）和生殖器官（Reproductive Organ）。
• 常见营养器官：根、茎、叶；常见生殖器官：花、果实、种子。
• 只有被子植物有花和果实，只有种子植物有种子。
• 注：本文限于篇幅，仅介绍营养器官。

根

• 由种子的胚根发育出的结构（及其它部位可能发育出的类似结构）称为根，根的总的结构称为根系（Root System）。（源于胚根的称定根，源于其它部位的称不定根）
• 根一般在地下，也可能有部分显露在地上。
• 根的功能：固定植物、吸收地下水、储存物质、合成次级代谢物。
• 根据根系的深度，根系可分为深根系、浅根系。
• 根据主根和侧根的结构，根系可分为异根系（Allorhizic）、同根系（Homorhizic）。（图28）
• 异根系（直根系）的主根向地生长，而侧根不需向地生长，一般比主根短很多。
• 同根系（须根系）：
  • 所有蕨类植物的孢子在发育时即伸出大量向地生长的根，它们生长速度差不多，称为初级同根系（Primary Homorhizy）。
  • 种子植物中的同根系，一般是发育初期主根较长，之后茎的地下部分长出大量不定根，与主根长度差不多，称为次生同根系（Secondary Homorhizy）。（几乎所有单子叶植物都是这一类型）
• 蕨类植物的根与叶有高度对称，即地上长出一片叶，对应部位地下就长出一条根。（此现象在种子植物中罕见）
• 根的最尖端是根冠区和分生区，见上文。
• 分生区后方是伸长区，此处发生细胞分化，开始出现维管柱，此处根的结构称为初生结构。（图29）
• 最外层一层细胞是根被皮（Rhizodermis），源自原表皮层。
• 根被皮里面是一大团薄壁组织，称为皮层（Cortex），其中最内一层（Endodermis）和最外一层（Exodermis或Hypodermis）有凯氏带。
• 皮层内包裹着维管柱，维管柱最外层是中柱鞘（Pericycle），具有分裂能力，又名周边形成层（Pericambium）。
• 根的中柱结构是特殊的星状中柱（见上文），木质部和韧皮部的分化由外向内（外始式）。（图29）
• 木质部和韧皮部之间有薄壁细胞，将来可形成分生组织。
• 伸长区后方是根毛区，根被皮细胞伸出大量根毛，用于吸水。（根毛能将根的表面积扩大上万倍）
• 根毛区的后方是分支区，能产生侧根。（图30）
  • 侧根起源于周边形成层，称为内起源（Endogenic）。
  • 首先，周边形成层的两个细胞（称为生成细胞，Founder Cell）不等分裂，形成最初的顶端分生组织。（生成细胞一般位于脊处）
  • 顶端分生组织多次不等分裂，形成四层细胞。
  • 四层细胞再反复对称分裂，推开内皮层及更外层结构，伸出侧根。
  • 侧根始终有成熟的皮层保护。
• 多年生植物主要的根会有次生加厚现象，形成的结构称为次生结构。（图31）
  • 次生结构的形成层源于木质部和韧皮部间的薄壁细胞。
  • 木质部脊处，周边形成层的细胞分裂成多层，最内一层参与次生结构的形成层。
  • 最初的次生结构形成层呈星状，但因韧皮部附近的形成层快速向内产生木质部，很快它变成圆形。
  • 根被皮、皮层（包括内皮层）相继死亡，结构逐步消失。（根被皮在侧根伸出前即已死亡）
  • 皮层消失后，暴露的周边形成层形成周皮。
  • 初生的木质部和韧皮部逐步被推至中央和边缘，在经多年次生生长的根中几乎看不出。
  • 次生木质部和韧皮部的结构与茎的次生结构几乎一致，见下文。
• 根的变态：
  • 藤类植物的茎上长有大量不定根，用于在各类表面固定，多数时候无营养吸收功能。（图32）
  • 沿海热带雨林地区的植物（如红树，Mangrove）有支柱根（Stilt Root），用于固定。（图33）
  • 高海拔地区的禾本科植物的茎长有不定根，功能类似支柱根。
  • 有些热带植物有板状根（Buttress Root），是地表的根极端次生生长的结果。（图34）
  • 有些植物有收缩根（Contractile Root），能把胚向地下拉。（图35）
  • 萝卜等植物有贮藏根（Storage Root），有时称为根的三生增厚。（图36）
  • 有些棕榈的茎上长短的不定根，其上有刺，称为根刺（Root Thorn）。
  • 有些植物的根完全处于地面以上，称为气生根（Aerial Root）。（图37）
    • 气生根的根被皮是死细胞，称为根被（Velamen）。
    • 气生根可以吸收雨水。
  • 热带沼泽的植物有从地下向上生长的呼吸根（Pneumatophore），因为氧气在水中溶解度低。（图38）
  • 膝根（Knee Root）是呼吸根的特殊形态，根伸出地上后又折回地下。（图39）
  • 豆科植物的根可与根瘤菌（Rhizobium，一种革兰氏阴性菌）共生形成根瘤（Root Nodule），根瘤菌生活在薄壁细胞的液泡中。

茎

• 由胚芽和胚轴发育成的结构包括茎和叶，叶起源于原始植物中二歧分支的侧枝。
• 茎的功能：提供叶的固着点，使叶的光合效率最大化，抬高生殖器官，促进植物繁殖，存储营养。
• 茎由节（Node）和节间（Internode）交替组成，节处一般变粗，是茎上长叶子的地方。
• 一个节（及其长的叶）和上方的节间构成一个植物体节（Phytomer）。
• 一般长度的节间称为长枝（Elongated Shoot），常见的节间长度变异：
  • 短枝（Short Shoot）：节和节之间没有明显间隔，一般是侧枝，如长松针的枝（图40）
  • 叶莲座（Leaf Rosette）：长有像白菜叶那样层层紧密包裹的叶的枝。
  • 洋葱、大蒜的部分叶起贮藏功能，此时节间缩短膨大，称为球茎（Bulb）。
  • 樱草的茎称为花茎（Scape），有极端伸长的节间，见图42。
  • 有些植物能在地上或地下产生匍匐枝（Stolon或Runner），也有极端伸长的节间。
• 一根枝上叶的排列方式称为叶序（Phyllotaxy）。
• 三种基本叶序为：轮生（Whorled）、对生（Distichous）、螺生（Spiral）。
  • 只有轮生允许一个节上有多个叶。
  • 轮生遵循等距规则（Equidistance Rule）和交互规则（Alternation Rule）。
  • 等距规则：每个节上两个叶之间的角度总是相等的，两个叶之间的距离总是相等的。（保证光的照射面积最大）
  • 交互规则：每个节上的叶总和上一个（下一个）节的叶成一定角度。（保证光不会被相邻的叶挡住）
  • 因为有交互规则，每根枝上的叶的列数至少是每个节上的叶数的两倍。
  • 最简单的轮生是十字轮生（Decussate），每个节上有两个叶，一根枝上的叶成四列。
  • 对生：每个节上只有一个叶，相邻叶间成一定角度。
  • 若相邻叶间成180度，这种对生称为互生（Alternate）。
  • 螺生的叶不成列，若把节间缩短，节上的着叶点组成明显的螺线。
• 茎的内部结构：（以种子植物的中柱为例）
  • 茎的最尖端是顶端分生组织和初生分生组织，见上文。
  • 初生分生组织后方是伸长区，此处原形成层开始向内产生原生木质部，向外产生原生韧皮部。（推论：木质部分化由内向外，是内始式；韧皮部分哈由外向内，是外始式）
  • 如果维管束结构是双韧型，则里面的韧皮部发育也是内始式。
  • 蕨类植物的网状中柱中，木质部和韧皮部的发育是中始式（Mesarch）。
  • 化石证据表明最早期维管植物的原中柱采用心始式（Centrarch），但不见于任何现存植物。（心始式和内始式的区别在于内始式的中心有中柱原）
  • 原形成层外部的薄壁组织称皮层（Cortex），内部的薄壁组织称髓（Medulla），皮层的最内层有时有凯氏带。
  • 有时髓的内部裂生形成空腔，称为髓腔（Medullary Cavity）。
  • 维管束之间如果分离，则两个维管束间的薄壁细胞称为髓射线（Medullary Ray）。
  • 最外层是表皮，茎的表皮有气孔。
• 茎的分枝：
  • 蕨类植物的分枝方式一般是二分枝（Dichotomy），即顶端分生组织在发育过程中一分为二。
  • 种子植物的分枝方式变为腋芽分枝（Axillary Branching），即侧枝的顶端分生组织起源于叶原基下方的腋芽（Axile）。
  • 裸子植物中只有少部分叶边上有腋芽，被子植物中几乎所有叶边上都有腋芽。
  • 有时一个叶下方有多个芽，则除一个是腋芽外其它都是副芽（Accessory Bud）。
  • 种子植物分枝的两种基本方式：单轴分枝（Monopodial）、合轴分枝（Sympodial）。
  • 单轴分枝：主干生长方向不变，侧枝发展落后于主干。
  • 合轴分枝：侧枝发展优于主干。
    • 单歧聚伞分枝（Monochasium）：最常见的合轴分枝，侧枝沿着主干原来的方向生长，而主干歪向一侧，开花，停止生长。（外观与单轴分枝没有明显不同）
    • 二歧聚伞分枝（Dichasium）：主干生长方向不变，但最终终止生长开花，每个节长出2个侧枝，接替主干。
    • 多歧聚伞分枝（Pleiochasium）：类似二歧聚伞分枝，但每个节处侧枝更多。
  • 花聚集的部位，茎的分枝方式往往更复杂，称为花序（Inflorescence）。
  • 花全部开在某一根枝或它的直接侧枝上，称为简单花序（Simple Inflorescence）。
  • 简单花序又进一步分为总状型（Racemose）、聚伞型（Cymose）。
  • 总状型类似于单轴分枝，主干一般能无限生长，而花开在侧枝上。
  • 常见总状型花序类型：总状花序（Raceme）、穗状花序（Spike）、肉穗花序（Spadix）、伞状花序（Umbel）、头状花序（Capitulum）、简单伞房花序（Simple Corymb）（图49）
  • 有些植物的穗状花序只开一种性别的花，一般是雄花，且其中的花同时凋谢，称为葇荑花序（Catkin）。
  • 聚伞型类似于合轴分枝，主干较短，末端开花，侧枝继续生长。
  • 常见聚伞型花序类型：二歧聚伞花序（Dichasium）、蝎尾单歧聚伞花序（Scorpioid Cyme）、螺形单歧聚伞花序（Helicoid Cyme）。
  • 将简单花序中的花替换为另一种花序，组合成的花序称为复合花序（Compound Inflorescence）。（有些资料主张将聚伞型花序归入复合花序）
  • 若组合的两种花序是相同类型，称为同花序（Synflorescence）。
  • 基本的同花序：圆锥花序（Panicle，源于总状花序）、复穗状花序（Compound Raceme）、复伞状花序（Compound Umbel）。
  • 若圆锥花序中所有的花被抬高至相同高度或呈弧形，则称为复合伞房花序（Compound Corymb）。
  • 若圆锥花序或聚伞花序中侧枝比主干高，则形成凹形圆锥花序或凹形聚伞花序（Anthela）。
  • 总状花序和穗状花序组合，称为复穗状花序（Compound Spike）。
  • 二歧聚伞花序和单歧聚伞花序（蝎尾或螺形）组合，称为二重聚伞花序（Double Cyme）。
  • 总状花序和聚伞花序组合，称为聚伞圆锥花序（Thyrse）。（若主干顶部开花，则称为类聚散圆锥花序（Thyrsoid））
  • 根据成熟个体中是否所有侧枝末端都开花（即花序不能无限生长），将花序分为封闭型（Closed）和开放型（Open）。（一般总状型花序都是开放型，聚伞型花序都是封闭型）
  • 花序（或花序的一部分）的基部常有叶“托住”，称为苞叶（Bract）。（苞叶亦可只托住一朵花）
  • 若花序基部的苞叶不止一片，则称为总苞（Involucre）。（托住花序的一部分的总苞称为Involucel）
  • 假单花（Pseudanthium）是一类特殊的花序，外观上像一朵花，但实际上由无数朵极小（且可能退化）的花（Floret）组成。
    • 天南星的苞叶非常大，称为佛焰苞（Spathe），其花序称为佛焰花序（Spadix）。
    • 大戟的花序由一个中央的雌花和五组周围的雄花组成，都高度退化。
    • 向日葵的假单花由两种花组成，外围的像花瓣的是边花（Ray Flower），中间的是极小的心花（Disc Flower）。
  • 有些植物的芽并不在腋芽的正常位置，此现象称为异位（Metatopy）。
    • 有些植物的花芽长在主干上，称为老茎生花（Cauliflory），出现于无花果、锦葵、紫荆、木菠萝、可可、葫芦木、蒲桃、番木瓜等。
    • 植物在受伤时经常会产生不定芽（Adventitious Bud）。
    • 有些植物的腋芽能脱离植株，长成新个体，如碎米芥（Cardamine）。
• 茎的次生增厚：
  • 和根一样，茎的次生生长的形成层源自木质部和韧皮部之间的薄壁细胞。（束中形成层，Fascicular Cambium）
  • 束中形成层能引起维管束之间的髓射线中的薄壁细胞脱分化，形成束间形成层（Interfascicular Cambium）。（和根不一样，根中周边形成层脱分化）
  • 束中形成层和束间形成层共同组成形成层（Cambium）。
  • 形成层的细胞有两种：射线原始细胞（Ray Initial，球状）、纺锤状原始细胞（Fusiform Initial，细长，两端三角形），它们都交替向内和向外分裂。
  • 纺锤状原始细胞向内产生次生木质部（Wood），向外产生次生韧皮部（Bast）。（次生木质部远远多于次生韧皮部）
  • 射线原始细胞产生薄壁组织，统称为维管射线，向内产生木射线，向外产生韧皮射线，它们起径向输导功能，有大量营养贮存。
  • 单子叶植物一般不能发生次生生长，但也有特例。
  • 次生木质部：
    • 次生木质部有三大功能：支撑、输水、贮存。
    • 次生木质部的细胞有3类：管胞或导管分子、木纤维（机械组织，见上文）、木薄壁细胞。
    • 管胞和导管分子都有输水功能，但只有管胞有支撑功能。（因为导管分子的细胞壁比较薄）
    • 木纤维在被子植物中替代管胞起支撑作用，也有贮存功能。
    • 木纤维和管胞之间有过渡形态，称为纤维管胞（Fiber Tracheid）。
    • 每年4-7月长出的木质部细胞较大（早材，Earlywood），7-9月长出的木质部细胞较小，细胞壁较厚（晚材，Latewood）。（其它时间不在生长期，几乎无次生增厚）
    • 早材和晚材之间有明显的分界线，称为年轮（Annual Ring）。
    • 裸子植物的次生木质部称软木（Softwood），几乎只有管胞，常有薄壁组织组成的树脂道。
    • 裸子植物管胞的纹孔与木射线相连。
    • 被子植物的次生木质部称硬木（Hardwood），管胞分化为木纤维和导管分子。
    • 导管分子可通过纹孔相互连接，形成导管网络（Vessel Network）。
    • 导管分子亦可与木薄壁组织或木射线相连，此时木薄壁组织称为接触组织（Contact Parenchyma）。
    • 有些被子植物，早材和晚材中导管直径无明显变化，称为散孔型（Diffuse Porous）；另一些中早材的导管直径明显较大，称为环孔型（Ring Porous）。（之间有过渡形态，称为半环孔型）
  • 次生韧皮部由筛胞或筛管分子、韧皮纤维组成。（无“韧皮薄壁组织”，但有韧皮射线）
  • 在生长多年的植物中，中心的薄壁细胞几乎都已死亡，此时中心无活细胞，称为心材（Heartwood），而周围仍有活细胞的部分称为边材（Sapwood）。
  • 形成层产生的同时，维管束外的部分细胞脱分化形成木栓形成层（见上文）
  • 木栓形成层的来源多样，可有：皮层最外层细胞、皮层靠外第2-3层细胞、皮层近韧皮部的细胞、表皮细胞。
• 茎的变态：
  • 部分植物的茎中薄壁细胞大量增殖，形成贮藏茎（Storage Stem）。
  • 一些植物将部分茎藏在地下，形成根茎（Rootstock），保证严寒时不会被全部冻死。
  • 土豆的块茎（Rhizome）、洋葱的球茎（Bulb）、生姜的根状茎（Rhizome）都属于根茎。
  • 有些植物的茎的皮层含大量叶绿体，能进行光合作用，称为叶状茎（Cladode）。
  • 如果叶状茎在形态上也像叶，称为扁化枝（Platyclade）。
  • 扁化枝既可是短枝（称为Phylloclade），也可是长枝（称为Cladoclade）。
  • 仙人掌的扁化枝是长枝。
  • 干旱地区的植物的茎通常有储水功能，称为肉质茎（Succulence），以仙人掌最典型。
  • 短的侧枝可特化成棘刺（Thorn）。
  • 茎的表皮可突出形成皮刺（Prickle）。

叶

• 从叶原基发育出的组织称为叶器官（Phyllome），它通过叶柄（Petiole）与茎相连，叶柄基部常膨大。
• 叶柄基部常有托叶（Stipule）。
• 叶柄上长有一个或多个叶片（Lamina），有多个叶片的称为复叶。
• 复叶的主叶柄称为叶轴（Rhachis）。
• 叶片之外的叶柄，其解剖结构和茎几乎一致。
• 有时叶柄可变态为叶片的形态，称为叶状柄（Phyllode）。
• 叶片一般是两侧对称，其中轴是叶脉的主干；多数叶片是背腹侧不同的（Dorsiventral），两侧外观不同点有：
  • 上侧气孔较少，下侧气孔较多。
  • 上侧的薄壁组织呈栅栏形，下侧的薄壁组织呈海绵形。（上侧颜色较深）
  • 下侧有毛，上侧一般无。
• 叶的解剖结构：
  • 叶最外面是一层表皮，其细胞含大量白色体，其中有时有少量类囊体，但叶绿素很少，表皮中埋有一些气孔。
  • 表皮里面是薄壁组织，上侧是栅栏薄壁组织（Palisade Parenchyma），下侧是海绵薄壁组织（Lacunose Parenchyma），统称为叶肉（Mesophyll）。
  • 薄壁组织中埋着维管柱，有相当于内皮层和中柱鞘的细胞包被。
  • 叶中维管束的常见组织方式见图57，最常见的叶中木质部总是在上侧，韧皮部总是在下侧。
  • 叶中的维管束分为粗维管束（Major Vein）和细维管束（Minor Vein）。
  • 粗维管束有特殊的薄壁组织包裹，称为维管束鞘（Bundle Sheath）。
  • 粗维管束主要用于输水和运走光合产物。
  • 细维管束遍布整个叶片，任何细胞距最近的细维管束不超过7个细胞；细维管束直接与叶肉接触。
  • 叶脉（粗维管束）的分布有四种基本类型：
    • Uninervous：只有一条中轴，无明显分支。
    • Dichotomous：叶脉不断二叉分支。
    • Parallel：叶脉分支，方向和中轴几乎一致。
    • Reticulate：叶脉分支又与中轴相连，形成网状结构。
• 叶的形态学名词：待编写
• 叶的变态：待编写