第八章 重叠像眼
简介——叠加图像的性质
从外观上看，并置眼和叠加眼几乎无法区分。两者都是凸面结构，具有相似的尺寸，并且显然是相同总体设计的变体。但相似之处仅此而已。内部存在几个关键的解剖学差异：视网膜是单层，不像对置眼那样被分解成离散的小眼单元，它位于眼睛深处，通常位于曲率中心和角膜之间的中间位置。在视网膜和角膜下方的光学结构之间有一个区域，里面几乎没有东西，即清晰区域，光线聚焦在该区域 - 相当于照相机型眼睛中的玻璃体空间（图 8.1）。光学设备本身是多种多样的；正如我们将看到的，它们可能是折射望远镜、镜子或透镜-镜子组合，尽管粗略检查后发现大多数与对置眼的晶状体结构没有太大区别。真正令人惊讶的是光学。所有叠加眼萤火虫在视网膜附近形成单一的
深层直立图像。这不仅使它们有别于具有多个倒置图像的并置眼，而且也使它们有别于图像倒置的照相机型眼睛。显然，我们在这里处理的是一些非常不寻常的事情。在 20 世纪之交，曾多次成功拍摄这些图像。Exner 1891 年的专著中有一张，还有一张由 H.E. Eltringham 拍摄的他的朋友 Sir Edward Poulton 的令人愉快的肖像，‘通过萤火虫的眼睛拍摄’，并重现于 Imms 的《昆虫自然史》（1956 年，图 VIIb）中。我们最近尝试在萤火虫眼中重现这一摄影壮举，如图 8.2（右）所示，其中
图 8.1 夜间蜣螂 Onitis
westermanni 的折射叠加眼的剖面图，显示角膜（c）、外排晶锥（cc）、宽阔的光学无阻碍清晰区（cz）和凸起的视杆层（rh），位于眼睛曲率中心的一半左右。（摄影：S. Caveney 博士。）
图 8.2 叠加和叠加图像。左侧的照片显示了烛光火焰的多个倒置图像，是通过食虫虻眼睛的刻面拍摄的。右边是一位有影响力的十九世纪博物学家的直立图像，是通过清洗过的萤火虫（Photuris sp.）的眼角膜拍摄的。两张照片都是在角膜处于空气中，光学元件后面的区域处于生理盐水中的情况下拍摄的。单个直立图像与并置型眼睛的多个倒置图像形成对比。事实证明，使用甲虫（例如萤火虫）进行此操作非常重要。其他昆虫，特别是蛾子，有重叠眼，甲壳类动物如磷虾（磷虾）也有，但在那里，形成图像的光学结构没有与角膜连接，当清洗眼睛以制成摄影镜头时，它们会被扫除。然而，在甲虫中，光学元件与角膜是连续的，因此在去除眼睛的内部结构后仍能幸存下来。西格蒙德·埃克斯纳 (Sigmund Exner) 是这一非凡光学器件的发现者和阐释者，他在整个 19 世纪 80 年代都在研究这一问题，并于 1891 年发表了他的完整研究成果。埃克斯纳表明，形成直立图像的唯一方法是光学元件以一种相当奇怪的方式运行，如图 8.3a 所示。基本上，每个元件要做的不是像传统透镜那样从平行光束形成图像，而是将光线重新定向回元件的轴线，在轴线的同一侧形成另一束平行光束（图 8.3b）。埃克斯纳意识到，虽然单个镜头无法完成这项工作，但双镜头望远镜可以，他继续证明（在当时的技术下）这种结构确实存在于昆虫的叠加眼中。 20 世纪 50 年代和 60 年代，埃克斯纳的想法遇到了困难，当时，科学家们利用一种名为干涉显微镜的新设备，开始寻找高折射率结构，使埃克斯纳的望远镜成为现实。不幸的是，一些早期的研究是关于小龙虾眼（根据其透明区解剖结构，肯定是叠加眼），但没有任何东西可以用作透镜或透镜组合。本应是光学元件的东西看起来像是低折射率胶状的方形团块，没有任何有希望的光学特性（见图 8.13c）。大量不令人满意的图 8.3 (a) 埃克斯纳 1891 年的图表显示了在叠加眼中产生图像 (B-B) 所需的射线路径。注意光线必须以“狗腿”方式被每个光学元件弯曲。（b）光线被传统透镜和叠加眼中的元件弯曲。普通透镜无法完成所需的任务。194 动物的眼睛图 8.4 三种能够“狗腿”光线弯曲的装置（见图 8.3）。从左到右：双透镜望远镜、平面镜和透镜与曲面镜的组合。这些对应于已知的三种叠加眼中的元件：折射、反射和抛物线叠加。关于这些眼睛如何工作的理论出现了，但事实证明它们不是必需的。1975 年，克劳斯·沃格特 (Klaus Vogt) 发现小龙虾及其亲属使用一种与镜子而不是透镜一起工作的系统。然而，对于 Exner 所关注的所有其他眼睛来说，折射望远镜机制过去是、现在仍然是正确的。后来，在某些螃蟹中发现了第三种机制，它结合了折射和反射元素（Nilsson 1988）。这三种实现叠加成像所需的“狗腿”射线路径的方法（折射、反射和混合或抛物线叠加）如图 8.4 所示。在本节中随后依次讨论它们。
折射叠加
望远镜和透镜柱面
在基于透镜的叠加眼中，光学元件需要充当简单的
倒置望远镜，将进入的光束重新定向回轴线，如图 8.3b 所示。最直接的方法是
让两个透镜相隔其各自焦距的总和，
它们之间有一个图像平面（图 8.4）。Exner 意识到，考虑到
合理的折射率和组织学揭示的结构曲率，每个元件的光线弯曲能力都不够
图 8.5 透镜柱面。（a）和（b）。 Exner 的透镜柱面图能够产生简单的倒像，如鲎的对置眼，以及狗腿射线重定向，如飞蛾和甲虫的叠加眼。本质上，如果 (a) 中的单透镜结构的长度加倍，则它会变成 (b)，这样产生第一个图像的光线就会再次平行（即重新准直）。请注意，(b) 类似于图 8.4 中的双透镜望远镜。(c) 右图：从透镜柱面中心到边缘的两种折射率梯度 (n)，需要产生 (a) 和 (b) 中所示的成像类型。横坐标是距轴的径向距离除以两倍焦距。抛物线和双曲正割梯度的光学特性仅略有不同。左图：最近用干涉显微镜测量了复眼中各种晶状体圆柱结构的折射率梯度。（a，磷虾；b，萤火虫；c，蛾；d，弄蝶；e，鲎）。梯度的测量值和理论估计值非常吻合。
196 动物眼睛
甲虫眼使这成为可能。他提出了一个类似于 Matthiessen 对鱼晶状体的解决方案的想法（第 4 章），即结构必须具有内部折射率梯度。结果是大多数射线弯曲将发生在组织内，而不是在其外表面。这种结构的纯粹形式是具有径向抛物线折射率梯度的平端圆柱体，Exner 称之为透镜圆柱体。他表明，根据其长度，它可以充当单个透镜（图 8.5a），就像鲎的对置眼（第 7 章）一样，也可以充当一对透镜，组成叠加光学所需的倒置望远镜（图 8.5b）。尽管埃克斯纳当时没有办法确定甲虫和飞蛾是否具有具有所需折射率梯度的光学元件，但自干涉显微镜问世以来，大量研究表明，他的出色猜想是正确的（Kunze 1979；Nilsson 1989）。图 8.5c 给出了这些测量值的选择。有趣的是，透镜圆柱结构是在 20 世纪 70 年代从头发明的，由玻璃和塑料通过提供轴向折射率梯度的工艺制成。它们现在用于光纤耦合装置和一些 CD 播放器的镜头。分辨率和灵敏度
图 8.6 显示了叠加眼的几何光学。这种成像方式的特点是，眼睛的节点（光线不偏不倚地穿过的点）位于曲率中心，焦距是从中心到图像的距离。这符合公式 (3.1) 中给出的焦距 (f) 的一般定义：
O/U = α = I/f
其中 O 和 I 是物体和图像的大小，U 是（大）物体距离，α 是节点处物体或图像所对的弧度角。视杆间角度 (Δ ϕ) 为 s / f，其中 s 是视杆间距，就像照相机型眼睛一样。与叠加眼一样，视杆接受角是视杆的几何对角（d / f）和光学元件提供的模糊圆宽度的组合（参见第 7 章和图 7.6 中的讨论）。
过去，人们认为叠加眼的分辨率较差，主要是因为难以想象如何将大量光束以足够的精度引导到图像上的一个点。然而，这种说法似乎没有道理，除非在极端情况下。仔细观察图 8.6 适用于叠加眼的光学定义。A，叠加瞳孔的直径。D，刻面直径（请注意，在灵敏度方程 3.6 中 A 代替 D）；f，焦距；d，视杆直径； ∆ ϕ ，受体间夹角 ~ d / f；L ，活动杆长度。
McIntyre 和 Caveney (1998) 对在白天和夜晚不同时间飞行的蜣螂的眼睛进行了研究，发现在白天飞行的蜣螂中
大约 50光学元件（有效叠加孔径）在任何一个点上都对图像有贡献，在夜间活动的 O. aygulus 中，这个数字接近 300。O. belial 的计算视杆接受角（Δρ）为 2.2°，与许多对位眼的值相当，在 O. aygulus 中，Δρ 稍大一些，为 3.0°，对于具有如此大孔径的眼睛来说，这仍然相当令人印象深刻。这些建模研究后来已通过单个受体的电生理记录得到证实。在澳大利亚昼行飞蛾 Phalanoides tristifica 中，图像质量已通过检眼镜法直接测量，该方法使用眼睛自身的光学系统来观察视网膜及其上的图像（图 8.7）。结果是，当观察空间中的一点时，视杆的接受角 Δρ 为 1.58°，其中光学点扩展函数仅贡献了 1.28°。
这本身仅比单个刻面的艾里衍射图像的半宽略大。因此，140 个元素对点图像做出贡献的叠加眼的光学性能与刻面大小相似的对置眼一样好。其他昼行飞蛾（包括弄蝶）也表现出类似的出色图像质量。
试图对叠加眼的分辨能力进行理论估计并不是一件容易的事。来自叠加孔径中不同刻面的射线束传播不同的光学距离。
198 动物的眼睛
图 8.7 折射叠加眼中的图像质量。左图：昼行飞蛾 Phalanoides tristifica 的眼睛的视杆马赛克，使用检眼镜（ Land 1984 ）通过眼睛自身的光学系统观察。每个视杆都包裹在反射鞘中，因此与周围的棕色色素相比显得更亮。受体间角度（ ∆ φ ）为 1.9°，视杆的物理分离为 16 μm。右图：飞蛾视野范围内物体（照片拍摄年份）在飞蛾视网膜上的图像。这给人留下了叠加眼图像质量的良好印象。这些数字高 17°。图像（与单个大型经过良好校正的镜头中的光线不同）因此通常不会在图像点处产生建设性干扰。因此，人们可能认为与单个刻面的艾里斑直径所提供的图像质量相比，叠加瞳孔的图像质量没有任何改善。然而，Stavenga（2006）指出，叠加瞳孔可以被认为是由一系列刻面环或环形组成，并且在每个环形内，到图像的距离是相同的。因此，来自每个这样的环形的光将是相干的。这应该产生比单面艾里斑窄得多的整体衍射图案。然而，光学测量的分辨率并不像这个预测所暗示的那么好，Stavenga 将这种差异归因于叠加眼光学设计固有的聚焦误差，有点类似于单晶状体眼中的球面像差。就大小而言，叠加眼比并置眼更敏感，这就是为什么它们最常见于夜间活动的动物，例如飞蛾和萤火虫，或生活在中层水深处的海洋甲壳类动物，这些动物的光照条件与月光相似。为了量化敏感度差异，我们应该考虑大小相似、分辨率相同的眼睛（相同的 Δ ϕ）。计算结果见表 8.1。另外假设叠加眼的有效瞳孔宽度为 10 个面，并置小眼的焦距为 0.1 毫米。这些都是实际值。结果是，叠加眼比类似大小的叠加眼敏感一百倍，而对于真正夜间活动的蛾和甲虫来说，它们的叠加瞳孔甚至更大，敏感度可以再高出十倍。由于进入叠加瞳孔外部的光线不如中央光线有效，这些数字略微高估了叠加眼的敏感度增益，但不超过两倍。
图 8.8 当从与照明光束相同的方向观察时，许多叠加眼会发出眼光。平行光聚焦到视网膜上的一个点，然后被照膜反射回来，通过它最初进入的同一个叠加瞳孔出现。左图：十足目虾（Leander）的暗适应反射叠加眼；右图：适应光线的眼睛
其中来自瞳孔外部区域的光线已被切断（图 8.9），留下一个小的深色中央假瞳孔。
200 动物的眼睛
眼光和叠加瞳孔
一些具有反射叠加眼的十足类甲壳动物和大多数
飞蛾，其眼后有一层反射层（绒毡层）d 视杆。其功能与猫眼中的视杆相同：使通过光感受器的光路加倍，从而改善其光子捕获。在某些昼行蛾中，反射器也围绕着每个视杆，将其与邻近的视杆光学隔离。在暗适应的眼睛中，从与照明光束相同的方向观察时，视杆会使眼睛发光。在某些昼行蛾中，这种光芒始终可见（Macroglossum，图 3）。其机制类似于猫眼中的机制。光学系统在视杆上或靠近视杆的地方形成光源的点图像，并且该点充当光的发射器，当再次穿过光学器件时，光会以大致平行的光束出现。如果光学系统良好，也就是说它们确实将平行光束带到图像中的某个点，那么在眼睛表面看到的光斑将具有与进入眼睛的光束相同的直径。这就是叠加瞳孔——光线对图像上每个点的贡献的眼睛表面量（图 8.8）。眼光也可以提供有用的图像质量测试。如果只能在照明光束方向的窄角度（几度）内看到光辉，那么视网膜图像本身必须非常小。另一方面，如果可以在广角范围内看到光辉（例如，许多深海虾的情况就是如此），这表明视网膜上有一个大的模糊圈，或者膜层距离焦点很远。明暗适应
大多数重叠眼的高灵敏度意味着它们必须在日光下保护其视觉色素，因此需要能够将图像亮度降低几个数量级的适应机制。重叠眼中光适应的主要机制包括色素运动，这导致来自重叠瞳孔外部区域的光线逐渐被拦截（图 8.9）。这种减少最终可能导致来自单个面的光线到达图像中的单个点，这本质上是并置条件。
眼光（图 8.8）提供了一种监测光适应和暗适应过程的方法。由于在光适应期间穿过清晰区域的斜光线被切断（图 8.9），因此光辉的亮度和斑块的大小会降低，通常会完全消失。在黑暗中，它们会慢慢恢复。
对于具有折射叠加眼的昆虫来说，主要的色素运动是初级色素细胞（围绕晶锥）和次级色素细胞（从角膜延伸到基底膜；参见 Autrum 1981）中的颗粒纵向向内迁移。在黑暗中，叠加眼 201 图 8.9 叠加眼的光适应。最常见的光适应机制涉及晶锥之间的暗色素向内迁移。这逐渐切断了来自叠加瞳孔外部区域的更多斜射线，从而减少了视网膜上的光通量。颗粒聚集在晶锥之间，随着光线的出现，它们在几分钟内向内延伸，占据了大部分清晰区域。在许多甲壳类动物中，尤其是十足类动物，如具有反射叠加眼的小龙虾，近端色素细胞中的色素也向外移动。在黑暗中，色素被保持在基底膜下方，但在光照下，色素在条纹之间向上移动，阻止光线斜向进入条纹，从而减小每个条纹可以接受的光锥宽度。有趣的是，一些蛾类色素迁移的触发因素并不是由条纹本身的光感受提供的。在黄昏天蛾 Deilephila 中，Nilsson 等人（1992 年）表明，当用紫外线照射时，每个晶锥正下方的区域会引发色素迁移，而更深层的条纹不参与其中。然而，在具有
双重叠眼的昼行脉翅目昆虫鸮蝇 Ascalaphus 中，色素运动既可以从视锥细胞下方的区域触发，也可以从视杆本身触发。
单眼和双眼
重叠眼很少出现球对称性的重大偏差，因为眼睛的几何形状受到共享光学系统的限制。
然而，在磷虾中，双叶眼很常见（图 8.10a 和 b）。
这两个组成部分通常是光学上独立的结构，因此每个
202 动物眼睛
都可以被视为具有自身对称性的独立眼睛。背眼的焦距通常比腹眼的焦距长，这导致小眼间角度较小：在 Stylocheiron 中，背眼的最大 Δ φ 为 1.2°，而腹眼的最大 Δ φ 为 2.6°。在 Nematobrachion boopis 中，腹眼几乎不存在——与两栖动物 Cystisoma 相似（第 7 章）。双眼 Nematoscelis atlantica 的背眼始终向上指向日光，而动物本身则以与垂直方向不同的角度游动（Land 1980）。因此，背眼的作用很可能是在下行光线下寻找黑色轮廓，就像对超类两栖动物的假设一样。广角、低分辨率的腹眼的功能尚不清楚，但考虑到它能对深渊的黑暗进行成像，它最有可能的作用是探测生物发光物体。在 Stylocheiron 属中，一些物种的背眼刻面数量减少，这似乎与动物游动的深度有关。生活在深海的物种通常总共有几百个刻面。S. elongation 白天生活在 180-420 米深处，每行有 13-16 个刻面，而 S. affine（40-140 米）则减少到 4-8 个刻面，S. suhmi（0-50 米）只有 3 个刻面。这似乎是一种粗略但有效的方法，可以确保不同的眼睛提供相似的视网膜照明水平。热带浅水糠虾 Dioptromysis pau cispinosa（图 8.10c）的叠加眼设计最终减少到只有一个刻面。Nilsson 和 Modlin（1994）将这种虾描述为“携带双筒望远镜”，这几乎是一个精确的类比。这只眼睛是双眼：主要部分是传统的叠加眼，但附属区域则截然不同。它只有一个大刻面，上面有一个巨大的晶状锥，晶状锥下方是 120 个视杆的视网膜，而眼睛的其余部分有 800-900 个。因此，这只附属眼是单晶状叠加眼的一个独特例子——实际上是一只单眼，但光学系统是直立的，而不是倒置的。附属眼起着锐区的作用，视杆轴的最小分离度 (Δ ϕ) 为 0.64°——对于这么小的眼睛来说，这是令人印象深刻的。巨大刻面的直径为 44 μm，这意味着衍射极限比眼睛的其余部分低得多，其余部分有 16 μm 的刻面。这些已经很奇怪的眼睛最奇特的特征是，巨大的刻面及其锐区通常指向后方！ Nilsson 和 Modlin ( 1994 )
发现，偶尔眼睛会旋转，将锐角区指向前方，据推测它们用于更高分辨率地观察潜在的食物或配偶。与其他双眼节肢动物不同，没有充分的理由认为这些特殊的眼睛通常指向上方。
具有叠加光学的双叶眼在昆虫中并不常见。
如前所述，鸮蝇 ( Ascalaphus ) 有双叠加眼。
雄性蜉蝣有一对背侧叠加眼 (图 3)，
叠加眼
203
图 8.10 双叠加眼。 (a) 活体中水磷虾 Nematoscelis megalops 的双眼，眼高 2.5 毫米。 (b) Nematoscelis atlantica 眼睛的切片，
高 0.9 毫米。请注意两个独立的视网膜 (r) 和上眼中更大的透明区。右下角的结构是发光器，其功能是通过反向照明掩盖眼睛的轮廓。 (c) 从后面看糠虾 Dioptromysis paucispinosa 的眼睛，显示单个巨大的晶锥 (44 μm) 被常规眼睛的 (16 μm) 晶锥包围。 (d) (c) 中眼睛的水平切面显示了普通的叠加眼 (与图 8.1 比较) 和巨大的晶锥 (gc)，其自身具有更高分辨率的视网膜或锐区 (az)。来自 Nilsson 和 Modlin (1994)。
它们用眼睛观察天空中的雌性，类似于双眼蝇（见图 7.18b）。然而，两性都有的下眼负责其他视觉活动，属于并置型。与磷虾的眼睛一样，背眼的视野也很小，并根据物种的环境情况进行调整：那些在树冠间隙较小的树林中成群结队的蜂鸟天蛾视野最窄。蜂鸟天蛾（Macroglossum stellatarum）是一种飞行速度快、昼夜采蜜的壮观昆虫，似乎确实克服了经典叠加光学的球形限制（Warrant 等人，1999 年）。它的眼睛明显不是球形的，分辨率存在相当大的差异（图 3）。这些并不反映在刻面大小的模式中，
这在并置眼中很常见（第 7 章），而是反映在视网膜受体的间距中，以及眼睛焦距的变化中。
效果是产生一个前锐区和一条水平条纹，
这与蝴蝶眼睛的分辨率模式非常相似（见图 7.14）。光学变化是如何实现的目前还不清楚如何实现这种叠加，同时又不损害图像质量（整个眼睛都非常好），但据推测，这需要整个眼睛中晶锥本身的角放大率的系统变化。到目前为止，这是唯一已知的与球形有显著差异但实际上没有分裂的叠加眼。
叠加和非焦点叠加：蝴蝶的眼睛
蝴蝶和蛾子被归类为鳞翅目，毫无疑问它们非常接近。大多数蝴蝶（弄蝶科（Hesperidae）除外）的眼睛在大多数方面都表现为叠加眼。它们有长而窄的横带，与晶锥的基部相邻，没有清晰区，还有复杂的假瞳孔（图 7.10）。另一方面，许多蛾子具有折射叠加眼，其眼条宽大而深陷，区域清晰，眼睛发光。蛾子中的眼睛类型之间的转变一定发生过多次，蛾子和蝴蝶之间也是如此。甲虫的情况非常相似，它们中的大多数都有叠加眼，但相当多的夜行性和黄昏性群体，包括蜣螂和萤火虫，都有叠加光学系统。很难看出如何从一种眼睛类型转变为另一种眼睛类型，而不经过一个不起作用的中间过程。叠加眼使用简单的透镜，而叠加眼使用双透镜望远镜（或等效透镜圆柱装置），似乎没有太多妥协的余地。对于蝴蝶，我们确实知道答案：它们的叠加眼在小眼中实际上具有一种极端形式的叠加光学，其中每对望远镜中的近端晶状体并没有像人们可能猜到的那样变弱，而是变得非常强大（Nilsson 等人，1988 年）。
其工作方式如图 8.11 所示。与正常的叠加眼一样，弯曲的角膜和每个晶状体锥体远端区域的弱晶状体圆柱体的组合导致在晶状体锥体中形成图像，该图像位于其近端尖端前方约 10 μm 处。然后，聚焦的光线遇到焦距极短的透镜——约 5 μm。因此，该晶状体的屈光度（1/ f ，其中 f 以米为单位）为 200 000 屈光度，或相当于一副老花镜屈光度的 10 5 倍。
该晶状体的发现涉及从晶锥底部的微小区域获取薄冷冻切片，并检查其成像特性。图 8.12a 显示了晶锥与翼鳞的对比，可以大致了解所涉及结构的大小。令我们高兴的是，晶锥的最后 10 μm 产生了出色的图像（图 8.12b），我们可以通过其大小计算出光学功率（Nilsson 等人，1988 年）。
第二个透镜的作用是将第一个（远端）透镜聚焦的光线重新变成平行光束（图 8.11b 和 c），就像在叠加眼中一样。本质区别在于，在叠加眼中，望远镜对的放大倍数很少超过 −2，而此处的放大倍数要大得多。远端和
焦距的巨大差异图 8.11 蝴蝶眼的光学。 (a) 蝴蝶单个小眼的解剖结构。 C，角膜；
CP，角膜突； CC 晶锥； SPC，次级色素细胞； PPC，初级色素细胞；
Rh，视杆； RC，受体细胞。 (b) 小眼光学系统在这里由三个透镜表示：使用表面折射的角膜（节点位于 N），代表晶锥远端部分的弱透镜，以及近端柄中的强透镜（见图 8.12b）。它们的综合作用是产生一个具有内部焦点 (I) 和与视杆 (Rh) 直径相匹配的平行输出光束的系统。 (c) 同一系统，输入光束偏离轴 2°。产生的输出光束偏离轴 12.8°，接近视杆通过内部反射可以接受的极限。 (d)
光学系统具有第二个特性，即视杆尖端在角膜上成像。这解释了为什么当通过视杆底部的镜子反射回的光线观察角膜时，可以看到由视杆干涉产生的波导模式被放大（图 8.12c 和图 3）。
近端透镜在蛱蝶科蝴蝶 Heteronympha merope 中产生 −6.4 的总放大倍数。
这种高放大倍数有两个重要后果，如图 8.11 所示。首先，从近端尖端发出的光束与轴的角度比从外部进入小平面的光束大 6.4 倍。与小平面轴成 1° 角的射线以 6.4° 的角度发出，同样，角膜宽度为 3° 的光束以 19.2° 宽的光束进入视杆。这一点的意义在于折射率为 1.36 的视杆将仅包含（通过全内反射）22° 宽的光束，这反过来意味着小眼的接受角将限制在刚好超过 3°：与视杆壁成更大角度的光将逃逸并被周围的色素吸收。因此，在这种眼睛中，小眼的接受角主要受视杆的折射率限制，而不是（如在传统的对置眼中）受其直径限制（图 7.6）。第二个效果
图 8.12 蝴蝶的眼睛。（a）从一只小蓝蝴蝶（Zizina labradus）的眼睛中看到的单个结晶锥，与翅鳞相对。锥长为 40 μm。 (b) 用 5μm 厚的切片从蝴蝶 Heteronympha merope 的晶锥近端部分产生的字母 F 图像。此时锥体只有 5 μm 宽。 (c) 在 Heteronympha 的角膜小面上看到的 2 条相距 10° 的线的图像。这些图像是由进入视杆、从每个视杆底部的镜子反射并从视杆尖端重新出现的光线产生的。放大倍数的增加是为了将离开晶锥底部的光束直径与进入小面的光束直径相比减小约 9 倍（角放大率 × 折射率）。进入的光束受小面直径的限制，通常约为 20 μm。离开晶锥并进入视杆的光束被压缩至直径 2.1 μm，这确实接近蝴蝶视杆的直径。因此，视杆直径和刻面直径是相关的，它们之间决定了小眼的有效孔径，从而决定了它的灵敏度。明亮的蝴蝶往往具有较小的刻面（20 μm）和狭窄的视杆（1.5-2 μm），而澳大利亚的黄昏蝴蝶 Melanitis leda 具有 35 μm 的刻面和 5 μm 的视杆。遗憾的是，故事更加复杂。视杆的小尺寸意味着衍射和波导模式效应会稍微改变最后几段的几何故事。由于这种对置眼与传统对置眼几乎完全相反，因此第 7 章中的讨论并不完全合适。这些波光现象的影响在其他地方有详细讨论（Nilsson 等人，1988 年），这里我们只提到一种，即角膜上出现的波导模式。如图 8.11d 所示，正如我们在上一段中看到的那样，小平面透镜成像在视杆尖端上，缩小了 9 倍。光路是可逆的，因此视杆尖端在小平面透镜的平面上成像、放大也是事实。因此，如果在视杆尖端区域存在有趣的光学现象，我们应该在角膜上看到它们的放大版本。事实证明这是真的（图 3）。第 3 章讨论了波导模式，即被困在纤维（如视杆）内的光发生干涉而产生的模式。这些模式在蝴蝶的刻面上显得非常美丽。蝴蝶眼睛的另一个特征是每个视杆底部的镜面状照膜（图 6.10d）。一束沿着刻面轴线向下的窄光束通过视杆引导到镜子上，然后反射回视杆，未被吸收的一小部分从尖端出现。这束光束及其模式结构显示在刻面上。模式模式的外观取决于蝴蝶。所有蝴蝶都有最简单的（一阶）模式，中间明亮，边缘较暗。体型较大的蝴蝶（大多数蛱蝶科）具有较宽的视杆，也表现出更复杂的双叶二阶模式（如图 3 所示），而具有最宽视杆的暮色黑蝶具有高阶模式，其模式几乎无法解释。有趣的是，这些模式模式会随着眼睛对黑暗和光明的适应而改变。与双翅目苍蝇（第 7 章）一样，蝴蝶在视杆周围的区域有深色色素，并且在高光照水平下会与视杆壁接触（图 7.9b）。这会吸收在视杆外传播的模态光部分（图 3.7），并且在高阶模式中有更多的这种视杆外光。然后这些消失，只留下一阶模式。由于高阶模式比一阶模式更宽（角度扩展），它们的损失具有减少小眼在强光下的接受角的有益效果，从而提高敏锐度。在具有最宽视杆的 Melanitis 中，效果是将接受角从 3° 减半到 1.5°（Land and Osorio 1990）。
每个视杆底部存在镜子的另一个后果是，图像实际上可以在眼球表面看到（图 8.12c）。这是因为在刻面上显示的图案是进入每个视杆、穿过它两次并从其远端重新出现的光的衰减版本。只有当眼睛被从宽光源照射时才能看到这个图像，并且当瞳孔机制将光线从视杆中流出时，它会在几秒钟内消失。我们看到的是蝴蝶的眼睛表现为并置眼，因为进入单个刻面的光线被单个视杆接收。它们被称为“无焦”的，因为光线不像大多数并置眼那样聚焦在视杆尖端，而是以平行光束进入视杆。然而，在它们的基本光学设计中，这些小眼仍然是叠加类型，由双透镜望远镜构成。这使得我们很容易理解不同鳞翅目昆虫如何能够轻松地从昼行性（并置性）无焦眼转变为夜行性（叠加性）无焦眼。要成为夜行性动物，远端和近端晶状体的度数必须变得更加相等，受体层移动到更深的位置，并且逐渐有越来越多的方面对图像做出贡献。没有盲目的中介。
起源问题仍然存在。根据普遍共识，节肢动物蠕虫祖先中的第一个复眼必须是正统的、焦点的、并置型（Nilsson 1989）。蝴蝶并置眼有助于我们理解并置和叠加光学类型之间的关系，但它从何而来？它是否可能起源于普通的叠加眼，即晶锥近端部分的折射率逐渐增加？这不一定对图像形成产生有害影响；事实上，“无焦”类型的叠加眼比普通的“焦”类型的叠加眼分辨能力略好。或者蝴蝶可能是从叠加蛾眼发展出其独特的眼睛，而叠加蛾眼已经通过其他途径获得了叠加光学。这个问题仍未解决。反射叠加在 1955 年至 1975 年之间有一段时间，虾和它们的亲属看不见东西。20 世纪 50 年代干涉显微镜的使用表明，这些眼睛中应该产生图像的光学结构不具备任何必要的条件。它们不是具有高折射率和径向梯度的透镜圆柱体，而是低折射率的方形结构，由或多或少均匀的胶状物制成（图 8.13c）。这几乎不是任何类型的光学系统的良好基础。图 8.13 反射叠加眼睛。（a）十足目虾 Palaemonetes varians 的眼睛。请注意方形刻面阵列、银色外观和该区域的深色中央刻面，这些有助于在光适应状态下形成图像。（b）活龙虾眼中镜盒的远端。（c）1879 年 Grenacher 绘制的虾（Palaemon squilla）中的锥形镜盒。该结构深 63 μm，每个顶部边缘 30 μm。叠加眼
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1975 年，克劳斯·沃格特（Klaus Vogt）首次为这个谜题提供了解决方案，当时他正在研究小龙虾的眼睛（完整说明见 1980 年的 Vogt）。他发现这些水母状斑点是银色的，而且它们根本不是透镜，而是镜盒（图 8.13b）。不久之后，在虾中也发现了同样的机制，现在看来，这种反射系统是长体十足类甲壳动物的规则——虾、对虾、龙虾、小龙虾和异尾目蹲龙虾。然而，寄居蟹和真蟹（Brachyura）有并置或抛物线叠加眼（见下文）。反射机制不会发生在十足类动物之外；即使是十足类的姊妹群磷虾，也有折射叠加眼，这种眼与蛾眼的相似度远高于与十足类虾的相似度。
本质上，反射叠加机制极其简单。
1975 年，沃格特写道：“来自物体点的光线通过不同的面进入，不是像其他叠加眼那样通过折射系统叠加，而是通过由晶锥的侧面和周围的嘌呤层形成的正交反射平面的径向排列叠加。”
如图 8.14 所示，镜子将光线引导到一个共同的焦点上。镜子是反相器，就像折射叠加眼中的望远镜一样（图 8.3b），因此两种光学元件执行的光线弯曲几乎相同。然而，当人们试图弄清楚图 8.14b 中所示不在理想中心平面上的光线会发生什么时，问题就开始出现了。一般来说，斜平面上的光线不会只遇到每个镜盒的一侧，而是两侧。这些光线会发生什么？它们是否像图 8.14 中的单次反射光线一样，都到达共同的焦点？事实证明，面阵列的方形排列（几乎是十足类甲壳动物所特有的）在这里至关重要。其原理是“角反射器”。角反射器（两个直角的镜子）偶尔会在理发店和服装店遇到，它们具有
图 8.14 折射（a）和反射（b）叠加眼中的光线路径比较。两者都按照图 8.3 的要求重定向光线。
图 8.15 (a) 角反射器的原理。无论入射角如何，入射光线都会通过两个直角反射，因此与原始路径平行。 (b) 在虾的镜盒中，入射光线和反射光线不在同一水平面上，但沿结构的轴线观察（下图），角反射器的行为很明显。 (c) 不在眼睛中心平面的光线的光线路径（与图 8.14b 不同）。镜盒充当“角反射器”，从两侧反射的光线出现在与入射光线相同的平面上，到达 F 处的焦点。这是在广角视野中获得清晰图像的条件。有关进一步解释，请参阅文本。C 是眼睛的曲率中心。令人不安的特性是，无论您移动到哪里，它们都会继续反射回您的图像。这种特殊属性的原因如图 8.15a 所示。从两个镜子反射的光线必须旋转总共两个直角，这意味着无论光线最初与镜子对形成什么角度，它都会平行于其原始方向返回。换句话说，除了反射光线的轻微横向位移外，角镜的行为就像是一面镜子，但它始终与入射光线成直角。这个属性非常有用，例如在船舶和浮标的雷达反射器中，它也是使反射叠加成为可能的属性。雷达反射器在三维空间中反射，因此需要三个相互成直角的表面，而不是两个。首先考虑一种通过反射产生点图像的装置，它不涉及角反射器（图 8.15c，左侧）。它由一系列同心的“碟形边缘”组成，每个边缘都成一定角度，将光线引导至一个共同的焦点；图 8.14b 将是穿过该阵列的任何径向截面。这里的问题是，这种带阵列只有一个轴，只有与该轴几乎平行的光线才能形成图像；其他光线会在堆栈周围混乱地反射。另一种方法是用角反射器阵列（每个镜箱的两侧）替换单个反射带（图 8.15c，右侧）。这种替换是可能的，因为每个角都表现得像一面单独、方向正确的镜子。光线的表现几乎就像它们在碟形边缘阵列中遇到了镜带一样。然而，角反射器布置的美妙之处在于，与单个镜子阵列中的情况不同，每对镜子的方向不再重要。因此，整个结构不再具有单轴，可用于制作广角眼。显然，这种镜盒设计仅适用于直角角，而不适用于六边形，这解释了方形刻面（图 8.13）。这些眼睛的其他各种特征对其功能很重要。镜盒必须具有合适的深度，宽度的两到三倍，以便大多数光线从两个面反射，但不会更多。直穿过的光线被镜盒未镀银的“尾部”拦截，而 Vogt（1980）表明其折射率以这样的方式降低，即适当的临界角反射继续通过透明区发生。最后，小龙虾的角膜中有一个弱晶状体。这个晶状体“预聚焦”进入镜盒的光线，从而在视网膜上产生更窄的光束。所有这些特征提供的图像在质量上通常与折射叠加光学系统产生的图像相当（Bryceson and McIntyre 1983），尽管似乎反射过多或过少的光线会导致视网膜图像中出现可测量的杂散光（眩光）。鉴于十足类动物的古老起源，反射叠加机制大概是在寒武纪的该群体中进化而来的。有趣的是，十足类虾的幼虫阶段有六边形刻面的并置眼，在变态时变为方形刻面的叠加眼（Nilsson 1989）。这种转变强烈表明并置眼是祖先，反射叠加的进化是进化过程中的产物。之所以发生这种情况，是因为较暗的底栖生物需要更明亮的图像。短尾蟹通常被视为“高级”十足类动物，它们在成年后仍保留着并置眼，这无疑反映了螃蟹的滨海或半陆地环境，在这些环境中，光照水平通常较高。
抛物线叠加
最后一种眼睛是最近发现的（Nilsson 1988），也是最难理解的。从进化的角度来看，它也是最有趣的，因为它具有并置眼的一些特征，以及其他两种类型的叠加眼（图 8.16）。它最早是在梭子蟹（Macropipus = Portunus）中发现的。每个光学元件都由一个角膜晶状体组成，角膜晶状体本身将光线聚焦到晶锥的近端尖端附近，就像并置眼一样。平行于晶状体轴的光线
图 8.16 抛物线叠加。左图：光线被角膜聚焦到晶状体锥体底部附近的一点。然而，斜光线被镀银的锥体壁拦截，并沿轴线重新定向，形成一束对叠加图像有贡献的光束（见图 8.3 和 8.4）。右图：从上方看。在这个平面上，光线更强烈地聚焦到晶状体锥体壁上，然后由同一个圆柱透镜再次平行。在两个平面上，平行输入光束作为平行输出光束出现。
叠加眼睛
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锥体轴进入将锥体与深层视杆连接起来的光导结构。然而，斜光线遇到锥体的侧面，该侧面具有反射涂层和抛物线轮廓。该镜面的作用是使部分聚焦的光线重新准直（使其平行），这样它们就会像其他叠加眼一样，成为穿过眼睛清晰区域的平行光束。这种相对简单的机制很复杂，因为正交平面（垂直于页面）中的光线会遇到完全不同的光学元件。对于这些光线，锥体充当圆柱透镜，从而在抛物面镜的表面上产生焦点。然后，相同的圆柱透镜在光线反向穿过锥体时重新准直光线（图 8.16，右）。该机制与折射叠加有更多共同之处。因此，这种眼睛在并置和叠加配置中使用透镜和镜子，它将是大多数复眼的理想祖先。遗憾的是，证据与此相反，因为迄今为止在甲壳类动物中发现的所有这种眼睛都来自短尾蟹或异尾寄居蟹，它们都不是其他甲壳类动物的祖先群（Nilsson 1989）。然而，这种眼睛确实证明了混合镜子和透镜的可能性，从而为折射和反射叠加类型之间提供了可行的联系。这很重要，因为这种转变似乎确实发生了。例如，十足目虾 Gennadas 有一只完美的折射叠加眼，而它的祖先可能像相关虾一样有反射光学系统（Nilsson 1990）。在 Xanthid 蟹和 Atalophlebid 蜉蝣中出现了一种抛物线叠加的变体，它使用方形镜盒，侧面呈抛物线锥形，而不是圆柱形透镜。后者提供了昆虫中基于镜子的叠加机制的唯一已知例子。
摘要
1. 叠加眼在视网膜上产生真实的直立图像，视网膜与光学元件之间由一个清晰区域隔开。
2. 在折射叠加眼中，光学元件可能是透镜柱面或角膜透镜/透镜柱面组合。它们充当倒置望远镜。
3. 分辨率可以与具有类似大小的面的并置眼一样好，并且灵敏度通常比相同大小的并置眼高得多。昆虫和甲壳类动物都有两部分分辨率不同的双眼。
4. 当从观察方向照亮叠加眼时，它们通常会表现出眼睛发光。这是由于视网膜后面的反射膜造成的。
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5. 蝴蝶有无焦点并置眼。该系统与折射叠加密切相关，只是望远镜元件的放大倍数比飞蛾叠加眼的放大倍数高得多。光线以平行光束进入视杆，而不是像普通叠加眼那样以聚焦图像进入。
6. 虾、小龙虾和龙虾有叠加眼，其中的光学元件不是透镜而是镜子。反射面与眼睛表面成直角，形成一个正方形阵列。大多数光线都会遇到每个正方形的两个面，这种角反射器配置使眼睛能够在宽阔的视野内形成图像。
7. 第三种机制，pa射线叠加，利用透镜/镜子组合形成叠加图像所需的狗腿射线路径。这发现了某些螃蟹。