第六章 动物的镜子
镜子似乎不太可能在自然界中找到，因为生物不会自然地产生闪亮的金属，例如银或铝。然而，各种镜子在整个动物界中都发挥着多种功能。我们最熟悉的两种镜子可能是我们在海里或鱼贩柜台上看到的银色的鱼，以及汽车大灯照射下的猫眼。天然镜子不是金属，但通常由折射率高低交替的多层材料制成（例如，昆虫中的空气和几丁质，鱼中的水和鸟嘌呤），它们的有效性依赖于从每层上下表面反射的光之间的干涉（Land 1972）。我们将在本章后面探讨镜子的光学构造，但干涉的一个有趣而重要的结果是许多天然镜子都是彩色的，这种颜色可以很好地用于各种展示和伪装。本章与本书其他部分的总体布局不同，它探讨了镜子在眼睛以外的结构中的功能。然而，这些都与视觉有关，并且与眼睛中的镜子具有相同的基本反射机制。
眼睛中的镜子
与透镜一样，镜子作为光学元件的价值取决于它们改变光线方向的能力。反射定律指出，入射光线与表面法线（直角）的夹角与反射光线与法线的夹角相同（图 6.1a）。这种改变光线方向的能力最早被记录下来的应用之一是阿基米德为保卫Syracuse抵御罗马舰队而制定的计划。他设计了一套巨型镜子系统，将太阳光线集中在敌人的船帆上，点燃它们。同样的性质也使得使用弯曲的反射面来成像成为可能。凸面会产生缩小的虚像（即无法投射到屏幕上的图像，例如汽车后视镜中的图像），但凹面镜可以产生可以以各种方式捕捉的实像（图 6.1b 和 c）。牛顿是第一个在 1671 年的反射望远镜中利用这些成像能力的人，从那时起，凹面镜就成为大型高倍率天文望远镜的首选成像系统，因为它们比大透镜更容易构造。奇怪的是，在眼睛中只有两个形成凹面反射镜的好例子：扇贝和深海鱼。
扇贝眼睛中的成像反射器
双壳类软体动物可能不是人们期待的那种带来视觉上惊喜发现的动物，甚至不是视力方面。然而，在这一点上，人们可能会犯错。许多属都进化出了光学结构，不是为了在任何复杂意义上“看”，而是为了使它们能够发现捕食者的接近。蛤（Area、Pectunculus）在围绕贝壳开口的外套膜中具有基本但有效的复眼（Nilsson 1994），其进化完全独立于昆虫和甲壳类动物更常见的复眼（见图 7.2c）。而 Pecten 属的扇贝及其近亲也进化出了独特的凹面反射眼，用于同样的目的（Land 1965）。
扇贝有 60-100 只小巧（1 毫米）的漂亮眼睛从保护两个贝壳之间缝隙的外套膜触手之间探出（图 6.2a，图 1）。很少有人知道它们的存在，因为鱼贩通常会把这种不能食用的部分扔掉。快速浏览一下扇贝的眼睛（图 6.2b）显示，其与鱼眼十分相似。扇贝的眼睛只有一个腔，因此更像照相机而非复式结构；它有一个晶状体，晶状体后面是厚厚的双层视网膜，填充了晶状体和眼球后部之间的空间（图 6.2b 和 c）。这种鱼眼式解释的一个问题是，晶状体和视网膜之间没有空间，如果这是带有“Matthiessen”晶状体的鱼眼，那么应该至少有 1.5 个半径的空间供会聚光线聚焦（鱼晶状体的焦距约为 2.5 个透镜半径；参见第 4 章）。事实证明，“晶状体”呈果冻状，折射率低且均匀，因此焦距会使焦点位于眼球后部很远的地方（图 6.4a）。这不可能像鱼晶状体那样工作。一个更引人注目的观察是，当你通过解剖显微镜观察扇贝的眼睛时，你确实看到了一个图像：通过显微镜看到的一个倒像！（图 6.3）。正是这一观察最终解决了光学谜团。扇贝眼睛的后部是精确的球形，内衬有green-reflecting的镜子，即“argentea”，因其银色外观而得名。人们看到的图像是由这个反射器形成的，并得到了晶状体的少量帮助（图 6.4a）。对图像位置的计算表明，它落在了视网膜晶状体后表面正下方的部分；这是外部远端受体层的感光部分所占据的区域。因此，这是基于镜子而不是基于透镜的眼睛。
凹面镜在物体同侧形成图像（图 6.1c），如果它们是球面的，则其焦距 (f) 等于曲率半径 (r) 的一半，即：
f = r/2 （6.1）
这意味着远处物体的图像将位于镜子前方曲率半径的一半处。在扇贝中，它实际上比这更靠近镜子，因为透镜已经稍微会聚了光线。对于较近的物体，计算图像位置的适当方程（类似于折射表面的方程 5.5）是：
1/v + 1/u = 1/f (6.2)
其中 u 和 ν 是物体和图像距离。在这种情况下，物体、图像和焦距都在反射表面的同一侧，因此它们在符号约定中均为正数。这个公式对扇贝来说没什么意义，当潜在的捕食者距离一米或更远时，扇贝会寻思着闭壳，而对于这种大小的眼睛来说，一米实际上是无穷远。
有人可能会问，这只眼睛为什么有晶状体？看来，透镜确实有某种功能，与其前表面奇怪的圆顶形状有关。就像球面折射面一样，凹面镜也存在球面像差（光线在远离轴的地方过度聚焦）。天文望远镜通常会用一个称为“Schmidt校正板”的附加透镜来“治愈”这一问题，该透镜的复杂轮廓可以操纵进入反射器的光束，使中心、靠近轴的聚焦能力更强，而边缘的聚焦能力更弱。如果画出扇贝透镜的轮廓，其能够进行同样的校正，它看起来非常像真实透镜的轮廓（图 6.4b），中心曲率较大，向边缘变平（Land 1965）。
1938 年，先驱神经生理学家 H.K. Hartline 记录了扇贝视网膜两层神经中的单根纤维（图 6.2c）。他发现远端层（形成图像的地方）只对光线熄灭作出反应，而近端层（靠近镜子，没有图像）对光线亮起作出反应。后来，在 20 世纪 50 年代和 60 年代电子显微镜的黄金时代，人们发现感光调节两层细胞的离子在解剖学上非常不同：远端细胞的光感受结构由张开的纤毛组成，但近端层的微绒毛排列与其他软体动物和节肢动物的光感受器中的微绒毛排列非常相似。扇贝确实会定向并游向环境中更亮或更暗的部分，大概是利用了近端细胞提供的弱方向信息，但它们更令人印象深刻的行为是当它们看到远处的物体移动时闭上双壳。这是在沙滩上游泳的潜水员所熟知的行为。由于远处的物体不会投射直接阴影，因此这种反应一定是视网膜本身图像变化的结果。一定是这样的：当暗物体的前缘或亮物体的后缘在反射图像中穿过视网膜时，远端视网膜的细胞受到刺激而产生“关闭”反应。
Dolichopteryx 的 stepped-mirror眼
在第 4 章中，我们讨论了一些深海鱼如何进化出双重眼，其中“正常”的眼睛朝向水面，而次级眼睛则指向下方，以探测下方黑暗水域中的发光物体。最近发现了一种非常不寻常的次级眼睛，其光学系统不是透镜或透镜垫（见第 4 章，图 4.11），而是独特设计的凹面镜（Wagner 等人，2009 年）。Dolichopteryx longipes 是一种罕见的中层鱼类，有双重眼，每对中较大的一只朝上，较小的一只朝下（图 6.5a 和b）。次级眼睛是较大眼睛的憩室，但与主眼不同，它使用镜子形成图像。与扇贝的银膜不同，这面镜子并非简单的“正面镀银”镜子，而是由不同的堆叠反射小片组成，这些小片可能是由鸟嘌呤晶体组成的。这些小片与基底膜形成的角度从结构的顶部到底部有规律地增加（图 6.5c）。
制作一面能在广角（本例中约为 48º）内提供良好图像的镜子并不容易。除非用透镜校正，否则球面会有严重的球面像差。抛物面可以为其轴上的点提供出色的图像，但远离该点的图像质量会迅速下降。没有一个单一的表面可以完成这项工作。通过制作阶梯状表面，Dolichopteryx 镜子在很大程度上解决了这个问题。引入了进一步的自由度——可变的片状角度——允许在比任何单个表面更宽的角度范围内优化图像质量。阶梯状反射面在鱼类中很常见，在鳞片（见图 6.8）和银鱼的鳞片（见图 6.17c）中也有出现。然而，Dolichopteryx 的眼睛是已知的唯一一个利用这种表面进行成像的例子，而且实际上也是脊椎动物中镜子成像的唯一案例。
其他镜眼
镜子设计并不流行。虽然它具有紧凑和高聚光能力的优势，但它有一个非常严重的弱点：它不可避免地会产生低对比度的图像。到达图像（扇贝眼）的光线在镜子将其作为聚焦图像返回之前已经未聚焦地穿过视网膜。这会将图像对比度降低到等效晶状体眼的一半左右，就像透过雾看东西一样。
有许多非常小的眼睛都装有镜子，尽管它们形成的图像质量都无法与扇贝的眼睛相媲美。扇贝（Cardium）的眼睛由镜子支撑，但由于体积小且受体数量少，它们除了最基本的成像能力外，其他什么都做不到。一些甲壳类动物，特别是桡足类和介形虫，有小的中眼，由三个杯状物组成，通常由反射器支撑，每个杯状物都包含一把受体。同样，反射图像可能会为受体的视野提供一些方向性，但作用不大。其中最好的可能是例如介形虫 Notodromas，光线追踪表明，在侧杯中各有 18 个受体，腹杯中有 9 个受体，视网膜上形成了良好的图像。
虽然大多数介形虫都是微小的双壳类水生甲壳动物，其完整的化石记录可以追溯到寒武纪，但有些怪物的镜眼却异常发达。这些是在深海属 Gigantocypris 中发现的（1 厘米宽，而其他大多数属的镜眼为 1 毫米）。这是 Alistair Hardy 对它们的描述：
成对的眼睛后面有巨大的金属反射镜，看起来像大型汽车的前灯；它们透过橙色甲壳中的玻璃状窗户向外看，毫无疑问，后面的凹面镜代替了前面的透镜（Hardy 1956）。
Hardy 制作了Gigantocypris和许多其他深海动物的水彩素描，他对镜子光学重要性的看法无疑是正确的；但作为一种成像系统，它肯定非常奇怪。镜子不是球面的，而是抛物面的，视网膜也不是通常的平板，而是浓缩成一个看起来更像灯泡而不是视网膜的形状（图 6.6b）。这些镜子在水平和垂直平面上的曲率是不同的，这意味着点源的图像将产生散光：它不是一个点，而是一条与镜子成直角的线（图 6.6c；参见 Land 1978）。受体也在这个方向上拉长，因此可能具有解析这些线性图像的能力。但一切都表明，这些眼睛的功能是尽可能多地从身体轴线左侧或右侧的方向集中光线，而不是以任何传统意义上的方式产生图像。在 1000 米的深度，天空中没有剩余的光线（Lythgoe 1979；Denton 1990），因此这些眼睛的功能一定是通过追踪这些深度常见的发光生物来协助捕食。
在深海片脚类动物 Scypholanceola 中发现了另一种神秘的镜眼（图 6.7）。这种罕见的甲壳类动物生活在与 Gigantocypris 相似的环境中，并且可能将其眼睛用于相同的目的。镜子的形状非常奇怪，看起来更像耳朵而不是眼睛。每侧有一对镜子，上面的镜子是一个半锥形，很像兔子的耳廓，斜向上，下面的镜子更短，更圆柱形，指向前方。视网膜是每个反射器底部的开放受体斑块。尝试对这些眼睛进行建模表明镜子是有效的光收集器，至少能够指示自发光物体的存在和模糊方向。然而，与Gigantocypris一样，它不可能以通常意义上的图像出现。
在虾、龙虾及其亲属的叠加复眼中也发现了使用镜子产生图像的眼睛。这些将在第 8 章中单独讨论。
照膜Tapeta
许多眼睛的视网膜后面都有镜子，但与扇贝镜子不同，它们的作用不是形成图像。这些结构（正确的名称是“照膜”，意思是银色的地毯）是脊椎动物和节肢动物眼睛的共同特征。它们尤其常见于生活在深水中或夜间活动的动物。它们的作用是反射晶状体已经聚焦的光线，并将其通过视网膜返回，使视网膜有第二次机会捕捉第一次通过时错过的光子。由于照膜位于晶状体的焦平面上，因此它对眼睛的光学系统没有影响，反射光以窄光束的形式通过晶状体返回（图 6.8a），只能从原始照明方向看到。
脊椎动物的照膜由各种各样的材料制成，它们都具有高折射率。入射光中非金属表面反射的比例与其折射率与周围环境折射率的差异量密切相关；例如，玻璃在空气中反射性很强，但在水中几乎不反射。因此，人们发现许多鱼眼的Tapeta中有折射率（n）为 1.83 的鸟嘌呤晶体，婴猴的Tapeta中有核黄素晶体，猫的Tapeta中有含有半胱氨酸锌盐的视杆细胞（见下图 6.13f）。许多反刍动物都有由胶原蛋白构成的“纤维Tapeta”，其反射特性可以从肌腱的白色光泽中看出。在一些硬骨鱼中，Tapeta由亚微米级的脂质或黑色素球组成。
在明亮的光线下，不需要Tapeta，并且有少数例子中，Tapeta可以在光/暗适应过程中被遮挡。例如，在许多板鳃类鱼中，含有黑色素的细胞在白天在反射板的表面上迁移，而在夜间撤退（图 6.8b；参见 Walls 1942；Nicol 1989）。板鳃类Tapeta的另一个特点是反射板的角度经过精心设计，特别是在视网膜的边缘，以确保所有未被捕获的反射光都通过晶状体离开眼睛（图 6.8a）；如果Tapeta散射的光线太多，从而降低了图像的对比度，那么它就没有意义了。
从构造的角度来看，眼睛具有逆向设计似乎是一种优势。脊椎动物视网膜的排列方式很奇怪，而且似乎被误导了，受体位于视网膜后部神经层后面（图 4.8），这使得在视网膜后面“铺”上一层反射毯成为可能，而不必让视网膜细胞的轴突穿过。为了证明这一点，头足类软体动物的眼睛里肯定不常有Tapeta，因为它们的视网膜是正对的（反面的）。然而，蜘蛛已经解决了这个问题。许多晨昏活动的蜘蛛都有Tapeta，通常green-reflecting，在许多情况下是由多层鸟嘌呤晶体构成的。其中最美丽的是狼蛛及其近亲，它们的Tapeta具有“网格”结构，每排受体下面都有反射条（图 6.9，图 3）。在其他蜘蛛（如huntsmen，Sparassidae）中，受体轴突只是穿透连续的Tapeta。Tapeta也存在于复眼中，尤其是昆虫（特别是蛾）的折射叠加眼，以及十足类甲壳动物（如虾、小龙虾和龙虾）的反射叠加眼。在这些情况下，从照明方向观察时，眼睛会产生特征性眼光。原因与猫眼或蜘蛛眼的发光相同，尽管这些眼睛的基本光学系统非常不同（见第 8 章）。
蝴蝶的眼睛也含有反射器，但这里的镜子是一个由气管的几丁质脊形成的微小装置（图 6.13d），位于每个视杆（感光结构）的正下方。当从观察方向照亮眼睛时，可以短暂地看到眼睛上的颜色，这种颜色在眼睛上是变化的。这些镜子的功能，就像猫和飞蛾的视杆一样，是将光线重新定向回感光器。
反射遮阳板
有些动物的眼睛外面有镜子，其功能是反射直射的阳光，否则这些阳光会在眼睛内散射。一些浅水鱼，如鳐鱼，在眼睛顶部有一块有色的瓣膜或鳃盖，起到遮阳的作用（图 1d）。头足类动物，如乌贼，有类似功能的虹膜。然而，许多其他鱼类有不同的解决方案，即使用多层镜子。这些镜子通常具有绿色虹彩，虽然它们在不同物种中看起来相似，但它们的构造至少有六种不同的方式，这意味着有多种来源（Lythgoe 1979）。镜子的排列方式使得来自上方的光线以高入射角到达虹彩层，从而提供非常高的反射率。然而，来自周围环境中物体的光线以接近法线（90°）的入射角到达各层，并且仅被微弱地反射。因此，鱼可以看到外面，但阳光无法进入。
防反射涂层
陆生动物眼角膜的折射率比空气高得多，因此大约 4% 的入射光会从它们身上反射。这部分光不仅无法用于感光，而且通常会被视为一种亮点，使眼睛可以被潜在的捕食者看到。光学仪器的镜头通常涂有一层低折射率材料（通常是氟化镁，MgF 2），其厚度是半波长的奇数倍。这使得空气涂层和涂层玻璃界面的反射之间产生一定程度的相消干涉，从而增加了可供透射的光。许多昆虫的眼睛，特别是鳞翅目昆虫的眼睛，已经进化出一种不同的技术。每个眼面的表面都覆盖着一个六边形的锥形元素阵列，称为角膜乳头 corneal nipples（图 6.10）。它们的高度为 20-230 纳米，相隔 180-240 纳米。它们小于光的波长，因此不会影响表面的折射，但它们会影响反射。它们的作用是在空气和角质层之间产生折射率梯度，从而有效地消除界面。对于较高的抛物面乳头，反射的减少几乎为零（Stavenga 等人，2006 年）。这代表了传输的增益，这可能有助于视觉，也意味着眼睛不会在阳光或月光下成为亮点，从而改善伪装。某些天蛾的透明翅膀上也有乳头阵列，即使在拍打翅膀时也几乎看不见。
动物反射器的物理光学
自然界中发现的反射器不是金属的，而是由光从复杂程度不同的元素阵列反射或散射的结构构成的。如果这些元素的尺寸与光的波长相当，就会发生干涉，通常会导致某些波长的反射增强，而其他波长的反射减少。由此产生的颜色通常会随着观察表面的角度而变化，从而产生彩虹色。由此产生的颜色被称为结构性颜色，而不是色素性颜色。近年来，“photonic”一词开始应用于此类结构。它们可以根据其复杂程度进行分类（图 6.11）。与晶格类似，可以说它们具有一维、二维和三维的周期性。
最常见的天然反射器是一维多层（图 6.11a）。它们的操作与我们在肥皂泡和油膜中看到的色彩鲜艳的反射现象密切相关，我们将首先处理这些现象。在薄膜中，一些光从上表面反射，一些从下表面反射。如果在重新穿过上表面时，来自下表面的光与从上表面直接反射的光同相（即波的高低一致），那么两束光就会相互加强，薄膜看起来很亮；如果它们相位不同，它就会看起来很暗（图 6.12a）。
在肥皂泡中，薄膜最薄的部分总是黑色的。随着厚度的增加，薄膜变成亮白色，然后经过一系列颜色（称为牛顿系列Newton’s series，但与彩虹色不同），这些颜色一开始非常鲜艳，饱和度慢慢降低，直到薄膜再次变白，此时厚度为几微米。从镜子制作的角度来看，第一个白色带特别值得注意，因为它在宽光谱范围内具有高反射率。当薄膜的光学厚度为四分之一波长时，即：
nt = λ/4 （6.3）
其中 n 是折射率，t 是实际厚度，λ 是波长。这里要考虑光学厚度的原因是，当折射率较高时，光会减慢速度，波长会缩短 n 倍，因此当需要以波长数来测量距离时，必须考虑到这一点。为什么是四分之一波长？有人可能会认为应该是半波长，因为如果在下表面反射的光在出现之前已经穿过薄膜两次，那么它将经过整个额外的波长，因此将与来自上表面的光同相。然而，这其中有一个复杂之处。由于一个难以理解的物理原理，从低到高折射率界面（上表面）反射的光会自动经历半波长的相变，而在高到低界面（下表面）则不会（图 6.12a）。这意味着，如果来自底面的光传播的总光程仅为波长的一半，则可实现建设性干涉，这意味着薄膜的光学厚度应为 λ/4。当薄膜变得非常薄时，来自两个表面的光传播的距离相同，但上表面仍会产生 λ/2 的相位变化，因此干涉是破坏性的，薄膜为黑色。事实上，光学厚度为 λ/4 的所有奇数倍（即 3λ/4、5λ/4）时，反射率较高，而偶数倍数时反射率较低。
以这种方式反射的薄膜确实非常薄。蓝绿光的波长为 0.5 μm（500 nm），其中四分之一为 0.125 μm。如果薄膜主要由水组成（折射率为 1.33），则实际厚度为 0.094 μm — 比光学显微镜的分辨率极限小几倍。
单层薄膜仅反射入射光的百分之几。但是，通过添加更多堆叠在一起的薄膜，可以将这一比例增加到非常接近 100%（图 6.12b）。这里的诀窍是不仅要使薄膜本身的厚度为四分之一波长，而且要使它们之间的空间也为四分之一波长，从而确保来自每个界面的光在堆栈顶部发生相长干涉。图 6.13 显示了几种不同的天然多层膜的电子显微照片，交替图案非常清晰。在每种情况下，层和空间的厚度都在 0.1 μm 左右，这正是人们对四分之一波长干涉反射器的期望。所用材料多种多样：鱼体内的鸟嘌呤和水（图 6.13a）、章鱼体内的蛋白质和细胞质（图 6.13b）以及许多昆虫结构中的几丁质和空气（图 6.13c 和 d）。
如前所述，根据菲涅尔公式，每个界面反射的光能（r）部分取决于折射率差：
na和nb分别是板片和空间的折射率。如果它们之间的差异很大，则反射率也会很大。随着层的增加，整个堆栈的反射率（R）会急剧增加。对于 k 个界面，与 6.4 等效的公式变为：
对于具有不同界面数的鸟嘌呤-水多层，效果如图 6.14a 所示。该图还显示了堆叠在其他方面类似的“厚膜”的结果，这些厚膜比光的波长厚得多，以至于不再发生干涉（例如，保鲜膜卷或胶带）。显然，引入建设性干涉是值得的：四分之一波长堆栈在大约 20 个界面（或 10 个高折射率板）后达到 99% 的反射率，但“厚”堆栈仅达到 30%。图 6.14b 显示了其他常见生物材料组合的四分之一波长堆栈的反射率。实现高反射率所需的层数主要取决于折射率差异。
除了高反射率外，多层反射器的另一个重要特征是它们的颜色。多层结构被调整为在四倍于薄膜和空间光学厚度的波长处反射效果最佳。当厚度增加一倍时，干涉是破坏性的，因此不会反射两倍于优选波长的光。因此，这些结构具有波长选择性，因此不可避免地会着色，这使得它们在显示方面具有潜在用途。通过改变板的间距，也可以生产白色反射器，这在各种类型的伪装中更有价值。
“结构色”一词适用于任何使用光波干涉而不是颜料产生颜色的系统。这不仅包括多层反射器，还包括衍射光栅和散射结构，它们通常会产生相当柔和的蓝色和绿色。D.L. Fox（1953 年）和 H.M. Fox 和 Vevers（1960 年）的书籍以及 Parker（2000 年）的评论中给出了此类结构色的其他示例。
图 6.14 多层镜在最大反射率波长下的性能。 (a)折射率为鸟嘌呤和水的材料的四分之一波长堆栈仅在 10 个界面后就达到 90% 的反射率，而厚膜堆栈（nt > 5λ）仅达到 20%。 (b) 四分之一波长堆栈中给定数量的界面的反射率随着组成层的折射率差异而增加。 三条曲线分别对应于几丁质-空气堆栈（左；见图 6.13c 和 d）、鸟嘌呤/水堆栈（中间；见图 6.13a）和蛋白质或几丁质和水堆栈（右；见图 6.13b）。 均来自 Land ( 1972 )。
框 6.1 多层镜的光谱反射率
有一个特别简单的公式可以计算无限堆叠的四分之一波片的反射率光谱分布。这将为有限数量波片的堆叠在不同波长下的表现提供有用的指导。反射率由以下公式给出：
R = 1-√（1-r/cos2Φ）
其中 r 是单个界面的反射率，来自 6.4，φ 是光的相位被每个波片或空间延迟的量（“相位延迟”），由以下公式给出：
Φ = 2ndπ/λ（弧度）
由不同常见材料组合制成的无限多层的光谱反射率如图 6.15a 所示。曲线之间最明显的区别是光谱带宽，它取决于 r，因此取决于高折射率层和低折射率层之间的折射率差异。例如，在彩虹色昆虫翅膀中发现的空气-几丁质多层膜反射光的波长范围几乎比乌贼等头足类动物皮肤反射表面的水-蛋白质或水几丁质界面大三倍。因此，高折射率差异会产生相对不饱和的颜色，这对制作镜子很有用。
计算有限层数堆栈的光谱分布稍微复杂一些（参见 Land 1972 ），但基本结果是，层数较少时峰值反射率较低（如图 6.14b 所示），带宽稍宽，中央峰值的“边带”随着层数越多而越来越接近（图 6.15b）。
另外两个结果也很重要。首先，反射光的颜色随入射角而变化。在法线入射（与表面成直角）时，最大反射率的波长具有其最高值，由四分之一波长堆栈的方程（6.5）给出，但随着入射光束与法线之间的角度增加，该波长变短。因此，具有多层结构的彩虹结构通常会随着观察方向而改变颜色。其次，反射颜色的饱和度随高折射率层和低折射率层的相对光学厚度而变化。如果一个略大于λ/4，另一个略小于λ/4，因此总和为λ/2，则峰值反射波长与全四分之一波长（“理想”）堆栈相同，但反射光的带宽变窄。由于这些“非理想”堆栈往往色彩更浓，因此它们在显示方面特别有用。
图 6.15 四分之一波长多层膜的光谱反射率分布。 (a) 空气-几丁质多层膜（外层）、鸟嘌呤/水多层膜（中层）和蛋白质/水多层膜（内层）的光谱反射率，这些多层膜的层数不限。请注意，折射率差减小时带宽减小。上纵坐标假设 λ max = 4 nt = 560 nm（即黄绿色）。下纵坐标与 λ max 无关。 (b) 界面数较少的鸟嘌呤-水多层膜的光谱反射率。随着界面数 (k) 的增加，最大反射率上升，带宽下降，边带数增加。均来自 Land (1972)。
光反射器在眼睛以外结构中的用途
显示
多层镜子非常适合在社交或性环境中增加动物的显眼性。它们的银色反射太阳光，其颜色可用于指定身份。孔雀、天堂鸟和白鹇等鸟类使用彩色多层镜子进行展示，而更温和的彩虹色羽毛是鸽子、八哥和许多鸭子的羽毛的一部分。鸟镜所涉及的结构通常是二维光子结构（图 6.11b），通常是黑色素小棒（折射率约为 2），嵌入羽毛的角蛋白中。天堂鸟的小棒被氮气充气成扁平的板，气体提供更高的折射率差。
多层反射器也被发现作为鱼类的显示颜色。例如，小龙虾（Callionymus lyra）的彩色装饰和霓虹灯鱼（Paracheirodon innesi）身体上的蓝色条纹。后者具有一个有趣的特性，即它可以在夜间“关闭”，显然是通过一种未知的机制来减少鸟嘌呤小板之间的间距。这将反射峰移到光谱的紫外区，在那里它几乎看不见（Lythgoe 和 Shand 1989）。澳大利亚天堂鞭尾鱼（Pentapodus paradisius）的面部和身体上也有彩虹色条纹，可以在几秒钟内从蓝色变为红色并再次变回，同样是通过改变小板之间的间距来实现的（Mäthger 等人，2003 年）。毫无疑问，这是一种信号，但其含义尚不清楚。鱼类和头足类动物中还有许多其他反射器的例子，但其中大多数的功能是伪装而不是展示（见下文）。
在昆虫中，一些蝴蝶和蛾翅膀的彩虹色尤其引人注目。大多数蝴蝶翅膀的颜色都是色素性的，但蓝色尤其倾向于结构性，并取决于建设性干扰。Morpho 属的雄性有深蓝色的翅膀，维多利亚时代的收藏家对此非常欣赏。这些鳞片有长脊，每侧都有突出的板，由空气空间隔开，提供四分之一波长多层。白天飞行的马达加斯加蛾 Urania（= Chrysiridia ）ripheus 的翅膀同样绚丽（图 2）。在这个物种中（也收集了很多），颜色范围从蓝绿色，到黄色再到红色，然后进入下一个光谱，从紫色到蓝色再到绿色。从结构上看，鳞片中的几丁质层的光学厚度从 1/4 增加到 3/4 波长，而空气间隙保持 1/4 波长厚度（图 6.13c）。
昆虫中多层反射器的其他例子包括马蝇、鹿蝇和长腿（Dolichopodid）蝇的色彩鲜艳的角膜。这些颜色在死亡后会消失，这是由于几丁质层交替变化，水合程度不同，因此折射率也不同（图 6.13e 和图 3）。它们的功能尚不清楚。许多蜘蛛，尤其是跳蛛（Salticidae），它们的脸、腿和身体上都有银色的鳞片。东南亚跳蛛 Cosmophasis umbratica 的雄性有反射紫外线的鳞片，但雌性没有。雌性可以看到这一点，并鼓励狂暴的求偶行为。
所涉及的鳞片具有不寻常的结构，两层几丁质（285 nm 厚）被一个狭窄的气隙（150 nm）隔开。 这在 600 nm 处产生橙色的主要反射峰，在 385 nm 处产生较小的峰（Land 等人，2007 年）。 雌性也使用紫外线，但不是为了反射； 它们的触须在紫外线下发出绿色荧光，这也是求偶信号（Lim 等人，2007 年）。
图 6.16 蝴蝶 Parides sesostris 的绿色反射鳞片部分结构。 它具有三维结构（见图 6.11c），其中从球形孔格子散射的光发生干涉，在所有方向上产生相似的颜色。 比例尺 1 μm。 （扫描电子显微照片由 Pete Vukusic 提供。）简单的多层结构会产生强烈的反射，但只能在狭窄的角度范围内。在某些蝴蝶（如 Papilio palinurus）中，多层形成小而深的凹坑，直径约为 5μm，这些凹坑既可以从每个凹坑的底部进行单次反射（黄色），也可以从侧面进行双次反射（由于入射角较低而为蓝色）。这种组合产生了一种略带漫射的绿色组合色，可与树叶融合。其他蝴蝶，例如 Parides sesostris，采用三维结构（图 6.16），因为它们可以操纵所有方向的光流，因此可以在宽角度内产生恒定的颜色（P. sesos tris 中为绿色）。在这种情况下，结构由角质层基质中的球形孔组成，排列成菱形格子（Vukusic 和 Sambles 2003）。 反射伪装 镜子还可以具有与显示相反的功能：使动物隐形。 在 20 世纪 60 年代的一系列精彩论文中，Denton 和 Nicol 展示了鱼的银色侧面如何提供一种伪装形式，在公海环境中，它们的身体很难被看到（Denton 和 Nicol 1965；Denton 1970）。 原理很简单，依赖于这样一个事实：当阳光穿透海面以下时，波浪的折射和散射会使光线漫射，从而使光线几乎围绕垂直轴对称（图 6.17a）。在任何特定角度下，来自北方的光线与来自南方的光线相似，
并且这或多或少与太阳相对于表面的角度无关。在这种情况下，垂直平面镜变得不可见，因为从它反射的光的强度与穿过它的光的强度相同（图 6.17b）。可以从银色鱼的照片（图 6.18）判断其有效性，这条鱼几乎是看不见的，直到它倾斜出垂直方向并反射来自上方的光线。Lythgoe（1979，图 7.1）展示了一张类似的照片，其中鱼最明显的特征是眼睛的黑色瞳孔。这无法掩饰，因为它必须吸收光线才能使视觉正常运作。潜水员偶尔会报告被一群黑点经过，并对前一天晚上的过度行为感到遗憾。为了使这种反射策略奏效，鱼类必须解决两个问题。首先，鱼的侧面不是平的——它们是凸起的——除非镜子相当精确地平坦，否则伪装技巧就无法奏效。其次，镜子必须是白色的，而不是彩色的，就像由鸟嘌呤和水制成的简单的四分之一波长堆栈一样。丹顿和尼科尔表明，凸起问题得到了最巧妙的处理。虽然大多数鱼的侧面都是凸的，但鱼鳞中的反射片本身是
图 6.17 海水中的反射伪装。（a）在深度超过几十米时，垂直方向周围的光分布变得对称。（b）垂直平面镜在海中变得不可见，因为以任何角度反射的光都具有与穿过的光相同的强度。 (c) 鲱鱼身体周围反射片状体的垂直方向。注意，它们与垂直方向的贴合度远高于与身体表面的贴合度。 (d) 鲱鱼反射鳞片的重叠。每片鳞片都有反射不同 1/3 光谱的区域（图 2），当三片鳞片相互重叠时，反射为白色。
全部基于 Denton (1970)。
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不平行于身体表面，而是倾斜，因此它们与垂直方向的贴合度更高（图 6.17c）。因此，鱼的侧面在光学上表现为平面垂直镜，与其实际形状无关。
如前所述，可以通过改变多层堆栈中各层的厚度来制作白色反射器。在鲱鱼和鲱鱼等鱼类中，这是非常巧妙的。在每个鳞片内，多层反射的颜色各不相同，因此大约三分之一的鳞片一层是蓝绿色，一层是红紫色，一层是橙黄色（图 2）。鳞片像屋顶瓦片一样相互重叠，因此在任何一个点上都有三层深，不同颜色的多层鳞片一层叠在另一层之上（图 6.17d；参见 Denton 和 Nicol 1965）。由于多层反射器会透射它们不反射的部分，因此每片鳞片都能反射自己三分之一的光谱，而不会受到其他两片的阻碍。图 6.18 一条银色的鱼（许可证，Trachynotus falcatus）在海中垂直放置（顶部）并倾斜（底部），以便反射来自上方的光。（照片由 Justin Marshall 拍摄。）
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片，最终结果是令人印象深刻的白色反射，正如鱼柜台上的显示所证明的那样。只有当银鱼受损或不再那么新鲜时，它们才会失去鳞片并开始变得色彩鲜艳。
许多中层水域鱼类、头足类和甲壳类动物的伪装策略的另一个组成部分是“反照明”，其中使用成排的向下发光的发光器（通常也涉及多层反射器）来掩盖从下方直接观察时动物的轮廓（Herring 1994, 2002）。
在陆地上，镜子策略通常不起作用，因为光的方向性更强。然而，有一种环境的光环境有点像海洋。这就是深林。在这里，光线是漫射的，一个方向的背景看起来与另一个方向的背景非常相似。某些斑蝶的蛹，例如斯里兰卡的 Euploea core，已经进化出明亮的金色反射多层角质层（图 2），其表面反射周围森林灌木丛的细节（Steinbrecht 等人，1985 年）。这是完美的伪装；强度和纹理与周围环境相匹配，确保了隐形。
摘要
1. 少数眼睛使用凹面镜而不是透镜作为成像结构。其中最令人印象深刻的是扇贝 Pecten，其中 60-100 只眼睛中的每只眼睛中的图像提供了一种检测运动的方法。深海幽灵鱼 Dolichopteryx 的下视次眼中有一个阶梯状结构的成像镜。
2. 深海介形虫巨鲛有一双带有抛物线反射镜的眼睛。这些反射镜灵敏度高，但分辨率低。
3. 反射膜不形成图像，但使穿过视网膜的有效光路加倍，这种现象在脊椎动物的眼睛（例如猫）中很常见，也出现在一些昆虫和甲壳类动物的复眼中。
4. 一些昆虫，特别是鳞翅目昆虫，眼睛上有防反射涂层，由一排微小的乳头组成。这些涂层的作用是将折射率从空气过渡到几丁质。
5. 反射结构可根据其结构分为一维（板）、二维（棒）或三维（实心或空心球）。
6. 大多数动物镜采用多层干涉原理，由折射率交替变化的板堆叠而成。光从堆叠的每个表面反射，如果界面相隔四分之一波长或该波长的奇数倍，则会发生相长干涉，并产生高反射率。
7. 生物多层膜中涉及的材料包括鸟嘌呤和细胞质（鱼鳞）以及几丁质和空气（昆虫翅膀）。折射率差大时，反射率最高。
8. 由于多层膜的反射率是波长的函数，因此大多数生物反射器都是彩色的。这使得它们在展示方面很有用，例如，在一些鸟类的彩虹色羽毛中，以及一些蝴蝶和飞蛾的翅膀中。
9. 海洋中特殊的光照条件使得镜子成为一种有效的伪装形式。银色的鳞片通过反射亮度接近背景的光来掩盖鱼的侧面。