蚯蚓的形态学
以下文段来自《Biology and Ecology of Earthworms》，作者C.A.Edwards和P,J,Bohlen。
蚯蚓的主要系统特征是，它们是双侧对称的，外部有节，内部也有相应的节。它们没有骨骼，表皮的很淡，除了前两个节外，其余所有节上都有刚毛；外层是环肌，内层是纵肌。它们是雌雄同体，生殖腺相对较少，位于明确的节段位置。成熟时，表皮肿胀区域称为环带，位于特定节段，形成茧，卵子存放在其中，然后卵茧传递过前节。卵通常受精，幼虫在卵内发育，没有自由的幼虫阶段，新孵化的蠕虫类似于成虫。
从结构上看，蚯蚓具有较大的体腔，腔内有体腔细胞、封闭的血管系统（至少有背干和腹干）和腹神经索。消化道基本上是一条从前至后的管，通过肛门或称为肾管nephridia的特殊器官排泄；呼吸主要通过表皮进行。Wallwork（1983 年）进一步讨论了这些系统。
1.1 分节：外部
蚯蚓在外部被沟furrows或节间沟intersegmental grooves沿身体长度分成带或节段，这些沟或节间沟与内部分隔身体的隔膜的位置相吻合。节段的宽度各不相同，通常在前部和环带区域最宽。节段从前到后编号，而凹则用两侧节段的编号来表示，比如 3/4、10/11 等。通常，外部节段由一个或两个次级沟secondary grooves细分，特别是在前部，但这些是表面划分，不会反映在内部解剖结构中。口张开于第一节段或围口节，围口节的背面有口前节，即悬垂在口上的叶（图 1）。口前节大小不一，在某些蠕虫中，它可能非常小，以至于无法区分。围口节和口前节的连接方式因物种而异，是一种有用的系统性特征。根据口前节的分界，这种连接被称为 zygolobous、prolobous、epilobous 或tanylobous（图 1.1）。一些水生蠕虫（Naididae 和 Lumbriculidae）的口前节向前延伸成喙。
有时肛门前的区域有不寻常的节段。Pontoscolex（Glossoscolecidae）的后端肿胀，节段狭窄；有人认为这是一个触觉感觉区域，适合抓住洞穴的两侧，以免被拉离地面。
1.2 毛序CHAETOTAXY
刚毛是体壁外部毛囊中的鬃毛状结构，可通过附着在毛囊基部的伸肌和缩肌伸展或缩回，并穿过纵向肌肉层进入下方的环形肌肉层。由于刚毛用于抓住基质，因此其主要功能是运动。不同种类的寡毛类动物的刚毛形状各异——棒状、针状或毛发状。很少情况下，刚毛的远端是分叉的。刚毛的形状随其位置而变化，最常见的类型是Lumbricus的刚毛，呈 S 形，长约 1 毫米。刚毛通常在前端和后端都扩大，如 L. terrestris；生殖孔（特别是雄孔）区域的刚毛有时会改变大小和形状，并位于凸起的乳头上。生殖刚毛在某些蚯蚓科物种中可长达 7 毫米，通常沿其长度呈凹槽状，远端可能具有钩状突起。这些刚毛通过向配偶提供物理刺激来协助交配时发生的生理过程，而其他刚毛则已被证明可通过抓握、扣紧或刺穿皮肤来帮助将交配的蚯蚓保持在一起（Feldkamp，1924 年）。
刚毛排列成围绕每个节的外围的单个环，其数量和分布通常称为lumbricine或perichaetine。lumbricine的典型特征是每节体节由 8 根刚毛组成，成对分布在腹侧和侧腹侧。如果每对刚毛之间的距离非常小，则称为‘closely paired’，如果距离较远，则称为‘widely paired’，如果距离非常远，以至于配对不明显，则称为‘distant’。每对刚毛之间的距离以及相邻的刚毛对之间的距离对于每个物种都是恒定的。刚毛用字母 a、b、c 和 d 表示，从每侧最腹侧的刚毛开始（图 1.2）。刚毛之间的距离刚毛作为系统性状非常重要，通常用刚毛之间的距离比来表示。例如，‘aa:ab:be:cd:dd = 16:4:14:3:64’ 是 L. terrestris 后背带区域的比率。或者，距离也可以用等式表示，aa = 4ab；或 ab<bc>cd。两侧最背侧刚毛之间的距离通常与该点的身体周长 (1) 进行比较，因此 dd = 1/2。对于许多 Megascolecidae 物种，特别是 Megascolex、Pheretima 和 Perionyx 以及某些其他物种，刚毛排列称为 perichaetine。他们的刚毛排列成环状，围绕着体节，但通常在中背部和中腹部区域有一个大或小的间隙。（图 1.2 显示了两种类型的刚毛排列。）这些蠕虫每节有超过 8 根刚毛，通常有 50-100 根，有时更多。介于lumbricine和perichaetine排列之间的刚毛分布可能是每节 12、16、20 或 24 根刚毛，相当明显地排列成 6、8、10 或 12 对，或者可能是lumbricine在身体前部，perichaetine在身体后部。刚毛用字母 a、b、c、d 表示 — 从每侧最腹侧的刚毛开始；和 z、y、x、w — 从每侧最背面的一个开始，不管中间有多少个。
1.3 生殖孔和其他孔
蚯蚓是雌雄同体，在外部有雄性和雌性生殖孔，由身体腹侧或腹外侧的成对孔组成。在lumbricid蠕虫中，雄性孔位于第 15 节的腹外侧，有时位于第 13 节。每个孔位于缝状凹陷中，在某些物种中，该凹陷由凸起的唇或腺状乳头包围，通常延伸到相邻的节。在其他科中，雄孔可能位于完全不同的节段上，在一些科中，特别是Megascolecidae，雄孔可能与一对或两对前列腺孔相关；这些是被称为前列腺的附属生殖体的管道开口，而lumbricid物种通常没有前列腺孔。雄孔和前列腺孔可能都位于凸起的乳头或脊上，或者可能直接通向体表。雄孔和前列腺孔有时合并为一个开口，但分开时，它们通常通过身体腹侧表面两侧的纵向精沟连接。
蚯蚓通常有两对或更多对受精囊孔，一些物种最多有七对，但在其他物种中则没有受精囊孔（Bimastos tenuis、B. eiseni）。Enchytraeidae和两三个其他科的受精囊只有一对孔。受精囊和它们的孔并不总是成对的。例如，一些megascolecid蠕虫，特别是 Pheretima 属，有一列孔，位于中腹线。同一属中有些物种每节有许多受精囊，例如 P. stelleri 有多达 30 个受精囊。受精囊孔通常是节间孔，最常位于腹侧或侧腹侧位置，但有时它们靠近中背线。
雌性孔通常是一对，位于节间沟或节上，它们的位置通常可以诊断出特定的科。因此，在Enchytraeidae 中，它们位于12/13 沟中，而在 Lumbricidae、Megascolecidae 和 Glossoscolecidae 中，它们位于14 节上。有时雌性孔会合并成一个中孔。
背孔是位于中背线节间沟中的小开口，出现在大多数陆生寡毛类动物中，但不出现在水生和半水生物种中。这些孔与体腔和体腔液相通。前几个节间沟中通常没有背孔。第一个背孔的位置在物种级别用作系统性特征，尽管这些孔在某些蠕虫中可能难以区分。有些物种的孔很容易看到，而有些，例如Aporrectodea rosea 的孔被深色色素区包围。
体壁上的其他开口是肾孔，肾孔非常小，通常很难看到。它们位于身体侧面的节间沟的正后方，通常沿着身体两侧延伸成一串。肾孔是肾管（蚯蚓的排泄器官）的外部开口，与背孔一样，通常由括约肌关闭。
1.4 环带和相关结构
环带是表皮的腺状部分，与茧的生产有关。它呈马鞍形或环状结构，前者在lumbricids中最为常见。它通常看起来肿胀，尽管有时只能通过其颜色从外部区分，比身体其他部分更浅或更暗，甚至不同的颜色。在某些巨蚓科中，它仅表现为一个明确的收缩（Stephenson，1930）。肿胀时，节间沟通常不明显或完全不显，特别是在背面。
在寡毛类中，环带的位置和它延伸的节数差异很大。lumbricids蚯蚓的环带位于身体前部，生殖孔后方，始于第 22 节和第 38 节之间，向后延伸约 4-10 个节（图 1.3）。Megascolecidae蚯蚓的环带更靠前，始于第 14 节或第 14 节之前，因此包括雌孔，向后可能还包括雄孔。一些水生或半水生蠕虫以及Enchytraeidae蚯蚓的环带只是在茧形成期间非常短暂的发育，而即使在Lumbricidae蚯蚓中，环带也往往只在繁殖期才明显。
大多数蚯蚓在性成熟时具有各种标记，形式为前部腹面上的结节tubercles、脊ridges和乳头papillae，这些在寡毛类的不同种类中数量和形式都变化很大。tubercula pubertatis 是腹面上的腺状增厚物，位于环带上或附近。Lumbricidae的tubercula pubertatis为一对或多或少椭圆形的纵向脊，有时被节间沟部分分开，或者是环带腹面两侧的独立乳头。幼虫结节通常延伸到比环带更少的节段，但少数蚯蚓科物种的幼虫结节延伸到环带之外。没有受精囊的物种，例如B. eiseni 通常没有 pubertatis。有人认为这些器官有助于在交配期间将蠕虫保持在一起（Benham，1896）。其他科的蠕虫并不总是将 pubertatis 置于 pubertatis 节段上，例如，在 Megascolecidae 中，它们位于 pubertatis 的 ...其位置由所占据的第一节和最后一节的数目定义，位置变化范围为，例如：26、27-31、32。
1.5 色素沉着
蚯蚓的颜色主要取决于色素的存在与否，色素要么是颗粒形式，要么是表皮下肌肉层的色素细胞。有色的蠕虫，如 L. terrestris，通常为红色、棕色、这些颜色的组合，甚至是灰色或绿色。偶尔，颜色至少部分是由于表面附近存在黄色体腔液或绿色的黄色细胞[译注：原文如此]。这些蠕虫的腹面颜色通常比背面浅得多，尽管一些色素较深的巨蚓在背部和腹面上的色素相同。这些色素主要为卟啉，可能源自黄色细胞的分解产物（Stephenson，1930）。不同寻常的是，色素分布不均匀，而是呈现为深色节段带，由较浅的节间区隔开，就像 Eisenia fetida 的一些菌株一样。浅色或无色素的蠕虫通常呈现红色或粉红色，这是因为表面毛细血管中的血液中的血红蛋白透过透明的体壁显现出来。如果体壁不透明，无色素的蠕虫会呈白色。在许多物种中，表皮具有强烈的彩虹色，使蠕虫呈现蓝色或绿色。这在 Lumbricus 和 Dendrobaena 物种中尤为明显。着色蠕虫的颜色在福尔马林中保存时相当稳定，但未着色蠕虫的红色和粉红色通常会迅速褪色。
1.6 体壁
体壁由外部的角质层、表皮、一层神经组织、环形和纵向肌肉层以及最后的隔膜组成，隔膜将体壁与体腔分开。角质层是一层非常薄（L. terrestris 为 7 微米）的非细胞层，无色透明，由两层或多层组成，每层由交织的胶原纤维组成，下方有几层均质的非纤维层。它被许多小孔穿孔，这些小孔较大且较小在每个节段的中部比在其前部分布不规则，并且在每个节段的后部不存在。角质层在覆盖上皮感觉器官的地方最薄，并且在这里被许多非常小的孔穿孔，感觉细胞的细毛通过这些孔伸出。
表皮由几种不同类型的细胞的单层组成（图 1.4）。 支持细胞supporting cells，呈柱状，是表皮的主要结构细胞，并且具有延伸到其基部肌肉中的突起。 这些细胞分泌物质以形成角质层。短而圆或棒状的基底细胞位于表皮的内壁上，也称为“替代细胞replacing cells”，尽管它们是否可以替代上皮细胞尚不确定。
两种腺细胞形式是粘液细胞/杯状细胞mucous or goblet cells ，和蛋白细胞albumen cells。粘液细胞在角质层表面分泌粘液，以防止干燥并促进在土壤中的移动。蛋白细胞的功能尚不清楚。
大量感觉细胞分散在整个表皮中，这些感觉细胞聚集在一起形成对触觉刺激作出反应的感觉器官（图 1.5）。这些细胞在腹侧比在背部表面更多。能够区分光强度差异的光感受器细胞出现在表皮的基底部分，在口前节和第一节以及最后一节上数量最多。中部体节的表皮中几乎没有或没有。口腔上皮细胞含有感觉细胞群，这些细胞可受到与味觉有关的化学物质的刺激。prostomium含有受体，可以检测蔗糖、葡萄糖和奎宁以及许多其他化学物质（Laverack，1960a）。
表皮内表面由基底膜包围，基底膜内有两层肌肉。环肌层由肌纤维组成，肌纤维围绕身体周围延伸，节间位置除外。肌纤维排列不规则，聚集成群，每群都被结缔组织鞘包围（图 1.4）。
纵肌比环肌厚得多，在整个身体长度上连续，并成群或成块排列在身体周围。蚯蚓有九块这样的肌肉，两块在背部，一块在腹部，两侧各有三块在腹侧。它们有带状纤维，每块排列成 U 形束；这些纤维被一束束结缔组织包围，因此“U”的开口朝向体腔。通常，“U”的两端是封闭的，形成盒状结构，但有些物种，例如 Eisenia fetida，两端都是开放的，因此这些束呈放射状排列。每束之间有一层含有血管的双层结缔组织。纵向肌肉层的内表面被一层体腔上皮细胞（即隔膜）与体腔隔开。
1.7 体腔
体腔是一个贯穿整个身体的大腔，充满体腔液。体腔外侧被体壁隔膜包围，内侧被覆盖消化道的隔膜包围。横隔膜将体腔分成节段。覆盖这些横隔膜的隔膜在结构上与覆盖肌肉层内表面的隔膜相似；在少数物种中，横隔膜上的隔膜非常厚，几乎填满了该区域的体腔。隔膜通常与外部节段沟相对应，但通常不出现在身体的前几个节段中，在某些物种中，它们在其他部分缺失，例如某些 Pheretima 物种的食道区。有些物种的隔膜与前端的节间沟不对应，而是向后移位，有时向后移位多达一个节。两个相邻的隔膜有时在与体壁的连接处融合。隔膜的厚度不同，取决于它们在体内的位置，身体前部的隔膜明显增厚且肌肉更发达。这些隔膜的增厚程度以及位置和数量被用作许多蚯蚓物种的系统特征。隔膜由肌肉纤维构成，主要来自纵向肌肉层，以及后表面的一些环形肌肉，以及结缔组织和血管。隔膜上通常穿孔，使体腔液可以在各节之间自由流动，但有些隔膜可以有效地隔离每个体节，使其几乎可以自给自足，拥有自己的血液供应、中枢和周围神经系统、排泄系统甚至生殖腺。Bahl (1919) 表明，在 Pheretima 物种中，这些孔被括约肌包围，尽管 Stephenson (1930) 指出，其他 Megascolecidae 属中没有括约肌。其他作者认为大多数蚯蚓都有隔膜，隔膜上至少有一个括约肌开口。
体壁和肠道之间还有带状和片状肠系膜，形成囊袋并将一些器官分隔成单独的腔室。一些隔膜细胞在肠道区域被改造为黄色细胞，形成黄色组织。黄色细胞的特点是存在黄色或绿黄色小球，即黄色体。
体腔液是乳白色的液体，有时被含有油滴的细胞（如 Dendrobaena subrubicunda）染成黄色。E. fetida 的体腔液有大蒜味，因此得名。不同种类的蚯蚓的体腔液稠度不同，也取决于蚯蚓生活的空气湿度；因此，干燥环境中的蚯蚓比潮湿环境中的蚯蚓更粘稠、更胶状。
体腔液中含有许多不同种类的悬浮颗粒。无机内含物主要是碳酸钙晶体，但蚯蚓体腔液中的微粒包括吞噬变形细胞，它们以废物为食；体腔液包括：液泡淋巴细胞（小的圆盘状体，在具有大量外细胞的蠕虫中不存在）；粘液细胞（透镜状体，使体腔液具有粘液成分）。体腔液中的其他内含物包括微粒体的分解产物、原生动物和线虫寄生虫以及细菌。“棕色体”是聚集的深色团块或结节，通常位于身体后端的体腔中。它们由分解的固体碎片组成，例如刚毛和变形细胞的残留物，以及线虫和单囊虫的囊肿。
许多蚯蚓在受到机械或化学刺激或受到极热或极冷时，会通过背孔排出体腔液。有些物种，如 Megascolides australis，可以喷射 10 厘米高的液体，Didymogaster sylvaticus（被称为喷射蚯蚓）可以喷射 30 厘米高的液体。在压力大的时候，体腔液也会通过背孔排出，可能具有多种功能，如防止干燥、促进皮肤呼吸或提供保护免受捕食者的伤害（Vail，1972 年）。
1.8 消化道
蚯蚓的消化道或肠道基本上是从口延伸到肛门的管道，但它分化为口腔、咽、食道、嗉囊、砂囊和肠（图 1.7）。短小的口腔两侧是管状的prostomium，口腔始于口部，仅占据前一或两个节段，有一或两个憩室或外凸。口腔内壁的上皮没有纤毛，偶尔在小的背部憩室中除外，但非常年轻的蠕虫可以在腹侧表面上有一块块纤毛上皮。除了纤毛部分外，上皮上覆有厚的角质层。咽部并不总是与口腔区分开来，向后延伸到大约第六个体节。咽部的背面厚实、肌肉发达且有腺体，包含咽腺，咽腺分泌粘液并呈现白色裂片状。一些物种，例如Bimastos parvus 有咽腺，其延伸到咽部后方，并附着在隔膜上。蚯蚓使用咽部作为吸力泵，因此其壁的肌肉收缩将颗粒从口中吸出，一些物种在此过程中会外翻咽部。所有陆生寡毛类动物都有食道，食道从咽部开口，呈狭窄的管道，后部变形为嗉囊和砂囊。食道壁外翻或褶皱中的钙质腺体开口于食道。蚯蚓科动物的这些褶皱发育良好，尖端融合在一起，形成食道囊，将腺体与食道腔分开。食管囊通常成对且位于侧面，但在某些巨蚓科物种中可能不成对且位于腹侧。在 Pheretima spp. 中，它们退化为低矮的钙质组织脊。在某些蚓科物种中，例如 Lumbricus castaneus、Lumbricus rubellus 和 Dendrobaena spp.，腺体通过导管与食管腔相连。食管的后端是嗉囊，这是一个薄壁的储存腔，位于砂囊前方，砂囊肌肉发达，内衬比嗉囊厚的角质层。砂囊的肌肉收缩将食物磨碎成小块所有的颗粒都借助食物中摄入的矿物质颗粒来消化。其他一些蚯蚓的嗉囊和砂囊比蚯蚓科的要靠前得多；巨蚓科的嗉囊和砂囊位于咽喉的正后方，巨蚓科的嗉囊和砂囊通常有 2-10 个，每个砂囊占据一个节段。有一种巨蚓科的物种，加州地龙，没有砂囊，嗉囊位于食道中部。它没有严格意义上的含钙腺，尽管食道后半部分的壁上有褶皱。肠道有两个锥形盲囊，它们起源于第 26 节，向前延伸成 4 节（El-Duweini，1965 年）。巨蚓科动物的砂囊发育情况变化很大，有些物种的砂囊多达 10 个。
消化道的其余部分是肠道，肠道大部分长度为直管，每个隔膜略微收缩。大部分食物的消化和吸收都在肠道中进行。
肠道内表面有许多纵向小褶皱，其表面积因内侧背线的大褶皱（从背壁突出的 typhlosole）而增加（图 1.6）；不同物种的肠管相对大小不同，蚯蚓科蚯蚓的肠管最大。这种表面积的增加在以植物为主要食物的动物中很常见；但其他一些物种的肠管可能较小。
肠道上皮主要由腺细胞和非腺纤毛细胞组成。蚯蚓属的纤毛细胞也具有收缩性，作用于它们周围的腺细胞，使它们打开或关闭。肠道有两层肌肉，内层为环层，外层为纵层，与体壁的顺序相反。
1.9 血管系统
蚯蚓有封闭的血管系统，但无法区分“动脉”和“静脉”。相反，有一套血管系统将血液分配到各个方向。有三条主要血管，一条在背部，两条在腹部，它们几乎延伸到整个身体长度，每个节段都由环绕体腔外围区域和体壁的血管连接（图 1.6、1.7 和 1.8）。纵向血管中最大的一种是收缩性背血管，它与肠道的大部分长度紧密相关，除了最前部，在那里它被肠系膜与肠道隔开。巨蚓科和舌蚓科的一些物种有成对的背血管，覆盖身体的部分或全部长度。腹侧血管比背侧血管窄，位于肠道正下方，并由肠系膜悬挂在肠道上。它将血液从身体前部输送到后部。亚神经血管甚至比腹侧血管还要小。它位于腹侧神经索下方，与腹侧神经索紧密相连。有些蚯蚓物种没有亚神经血管，但大多数物种（某些巨蚓科除外）都有两条窄得多的血管，位于腹侧神经索的两侧（侧神经血管）。巨蚓科和一些舌蚓科蚯蚓，但蚯蚓科没有，有一条肠上血管（有些属，如 Pheretima，有两条这样的血管）；它位于前段肠道背壁，是消化道血管群的一部分。其他纵向血管是食管外（或食管侧）血管，它们位于肠道两侧，从咽部到第一条背部神经血管。成对的连合血管从背部血管（以及那些有它的物种的肠上血管）到腹侧或神经下血管，绕过身体的每一节。一些前连合扩大、收缩，并带有称为“心脏”或“假心脏”的瓣膜；蚯蚓有五对这样的血管（位于第 7 至第 11 节），但有些物种有更多，有些有更少；巨蚓科蠕虫有两到五对“心脏”。例如，加州地龙有四颗“心脏”。除了这些背腹前“心脏”外，一些物种还有“肠心”，将肠上血管与腹血管连接起来，还有其他“心脏”，起源于背和肠上血管的分支；
Pheretima 有这两种类型的“心脏”。这些“心脏”通过类似于背血管的瓣膜引导血液流经身体。
侧食管神经下连合将身体前段的侧食管和神经下血管连接起来。
在第 12 节后面，一对背-神经下连合腹壁连合位于每个隔膜的后面，将背侧血管与每个节段中的神经下血管连接起来。每个节段前面的一对腹壁血管从腹侧血管分支到体壁，并以毛细血管结束。一些巨蚓科物种有肠腹上连合。连合或隔膜血管总是与隔膜的表面相连，有时“心脏”通过隔膜的肠系膜状褶皱附着在隔膜的表面。消化上皮与外部肌肉层和隔膜层之间有一个血管网络或丛，即肠周丛或消化丛，它通过每节两对背肠血管和三对腹肠血管与背侧和腹侧血管相通。背侧血管通过每节三条小的腹侧血管向腹侧供血。体壁有毛细血管，它们沿着肌肉束行进，最终通过身体前部的侧食管神经下连合或后部的背神经下连合与神经下血管相连。这些毛细血管还与蚯蚓第 12 节后面的肠上血管和肠上腹连合相连。成对的背神经下连合位于第 12 节后面的每个节段的背血管和神经下血管之间。传出肾血管与背神经下血管相连，较小且较多的传入肾血管来自腹壁血管。生殖器官的大部分血液供应来自腹壁血管。 1.10 呼吸系统 陆生寡毛类几乎没有专门的呼吸器官。大部分呼吸是通过体表进行的，表皮的粘腺使体表保持湿润，表皮的背孔渗出体腔液，肾通过肾孔排出排泄物。这种气体交换方式依赖于埋在陆生蚯蚓体壁中的小血管网络，因此溶解在表面水分膜中的氧气可以透过表皮和表皮渗透到这些血管的薄壁上，在那里被血液中的血红蛋白吸收并传递到全身。蚯蚓的血红蛋白对氧有很高的亲和力。与其他动物一样，一氧化碳会阻碍蚯蚓血红蛋白的功能（Gardiner，1972 年）。一些蚯蚓种类还具有从腹壁血管延伸到表皮层的环状毛细血管。Combault (1909) 指出，Aporrectodea caliginosa f. trapezoides 的体壁有特殊的呼吸区，其中角质层较薄，上皮细胞较短，表皮中的腺细胞较少，并且有特殊的皮下血液供应。为了使体表充当呼吸器官，必须保持湿润；这主要通过粘液腺的分泌物来实现。蚯蚓体内二氧化碳的清除机制尚不明确。钙质腺体中形成的碳酸可以与钙结合，并随粪便排出体外。蚯蚓血红蛋白对氧气具有高亲和力，因此蚯蚓即使在通风不良的土壤中也能生存。然而，当土壤在雨后被淹没时，蚯蚓可能会经历低氧张力。这可能导致它们离开洞穴寻找大气中的氧气。
1.11 排泄系统
以下对排泄系统的描述是指 L. terrestris，其他物种的详细差异将在后面讨论。肾管是寡毛类动物排泄氮的主要器官，除前三个和最后一个节段外，每个节段都有一对肾管。从体腔到每个肾管的内部开口就在隔膜的前面，是一个漏斗状的肾造口器（图 1.9a、b），它通向一条短的隔膜前管，该管穿过隔膜壁进入后面的部分，肾管的主要部分就位于后面的部分。肾管继续延伸为一个长的隔膜后管，有三个环，可以分为四个部分：一个非常长的“窄管”；一个较短的有纤毛的“中管”；一个“宽管”；最后是“肌肉管”或储液器，它在肾孔处向外开口（图 1.10）。肾造口漏斗的口扁平，分为两个唇，一个上后唇和一个下前唇。上唇比下唇大得多，形成一个半圆形的延伸部分，悬垂并突出于下唇（图 1.9b）。上唇由一圈辐射状的边缘细胞组成，这些细胞的边缘和内表面有纤毛，纤毛向着管壁摆动。唇位于一个大的月牙形中央细胞的外围，中央细胞有h 在其下表面有成核边缘细胞和纤毛。前隔管的背壁延伸到中央细胞的下边界，形成上唇的一部分，上唇没有细胞核或纤毛；下唇也没有，下唇比上唇薄得多。短的前隔管从肾口管通向相关隔壁，与大多数肾管一样是细胞间的，即管腔穿透一列细胞，这些细胞被称为“排水管细胞”，并且有两排纵向纤毛，每个侧壁上各一个。肾管隔后部分的大部分是分泌性的，除了最后部分（肌管），整个分泌部分的管腔都是细胞内的，也有“排水管细胞”。隔后管的第一部分是“窄管”，其壁薄而透明，内含颗粒状原生质，间隔成核（图 1.10）。该管唯一有纤毛的部分是在开始处、长度的一半左右和末端。窄管之后是“中管”，它更短更宽，壁厚，呈棕色，整个长度上有两排纤毛。这通向无纤毛的“宽管”，它始于其中一个环路急剧向后弯曲的点，通过壶腹部，壶腹部是一个扩张的腔体，内有非常大的“排水管”细胞。壶腹部的内表面覆盖着大量杆状细菌（这些细菌的功能已由 Knop，1926 年研究过），宽管的最后部分呈环状。肾管的最后一部分是“肌管”，它比前面的管宽得多，无纤毛，是唯一具有细胞间腔的部分。该管内衬有扁平的上皮细胞，其壁被肌肉层包围。它通过括约肌由肾孔向外打开。这种形状的肾管，即开口于体表（外肾管）见于大多数蚯蚓科动物，但在 Allolobophora antipae 中，从第 35 节开始的所有肾管都向后开口成两个纵向管道，这些管道排入肠道后部（肠肾管）（图 1.11a）。巨尾蚯蚓属中的系统类似。Lampito mauritii 的肾管排入中线排泄管，该排泄管通向肠道后部（图 1.11b）。如上所述的大型成对肾管被称为大肾管，但有些蚯蚓也有小肾管，小肾管要小得多，数量也多得多。例如，除了身体前部的隔膜外，Pheretima 物种的每个隔膜上都有 40-50 个小肾管。小肾管的形状要简单得多，它们从漏斗的末端自由悬挂在体腔中。从短而窄的管子中引出的是小肾管的主要部分，这是一个长而螺旋状的环，只有某些部分才有纤毛管腔。这些管的末端管道进入两个隔膜排泄管，这两个排泄管围绕隔膜的后表面弯曲，然后进入位于肠道背表面两侧的肠上排泄管。一些其他巨蚓科蠕虫也有外肾小肾管。
其他种类的肾管末端是封闭的管状物，而不是肾口器；它们非常小，外肾状，附着在体壁上，每节多达 200-250 个。Pheretima 物种既有这种类型的肾管，也有隔膜小肾管。它们还有丛状肾管，这是一种灌木状器官，由消化道壁上的一束束肾环组成，位于第 4、5 和 6 节，每节一对，来自肾环的管道连接起来并排入消化道。一些巨蚓科物种的整个身体都有丛状肾管；其他物种只在身体的部分区域有。
所有蚯蚓都有一种或多种上述类型的肾管，但大多数种类都有类似于蚯蚓的开放漏斗状外肾大肾管。
大肾管和小肾管这两个术语纯粹是描述性的，但有些分类学家不喜欢它们，他们更喜欢使用全肾管和半肾管，尽管这两个术语不是同义词。
全肾管总是单个的，而且每个节的数量相对较少。半肾管有多个，尽管它们每个节都来自一个单一的幼体。它们通常在每个节中都非常多，而且比全肾管小得多。蚯蚓的尿液可能含有氨、尿素和一定程度的尿酸，其比例因蚯蚓的种类、季节和饮食而异。
1.12 神经系统
蚯蚓对化学物质、触摸和光线非常敏感，会做出反应以避免不利条件。排泄口腹神经索在肠道下方靠近体腔腹壁处延伸，从身体的最后一节到前面第四节。它向前进入食管下神经节，然后分叉进入咽周结缔组织，这些结缔组织向上绕过食管两侧，并在第 3 节咽部背面汇合形成双叶脑神经节（图 1.12）。从结构上讲，腹神经索实际上是两个咽周结缔组织的向后延伸，融合在一起。腹侧神经索在每一节中都膨胀成节段神经节，从第五节开始，每个神经节都有两对节段神经从其分支出来，位于每一节段的后部，第三对节段神经位于每个神经节的正前方。这些节段神经围绕体壁延伸，首先在纵向肌肉层，然后在环肌层，终止于中背线附近，从而形成几乎完整的环（在某些巨蚓物种中，例如 Pheretima，环是完全闭合的）。每个神经环都有分支到肌肉和表皮。每个节段神经都有一个小的分支，靠近神经索，向下进入环肌层，然后在环肌层和纵向肌肉层之间，在到达中腹线之前以分支的形式终止于表皮。每个隔膜由一对神经（隔膜神经）支配，这些神经起源于后节段神经和腹神经索交界处附近（图 1.13）。
身体前四个节段的神经分布与其他节段不同。第 3 节段具有典型的三对节段神经分布，但它们起源于同样具有三对的节段 4，因此六对节段神经来自第 4 节段的腹神经索。第 2 节段由两对神经支配，它们起源于第 3 节段的咽周结缔与腹神经索的交界处，较大的后对神经分开，形成第 2 节段中正常的三个神经环。第一节段由一对起源于咽下结缔侧部的神经支配，这些神经离开这些神经后不久便分为两部分，并穿过第一节段分枝而不形成神经环。一条小神经从这两个分支的最腹侧发出，为口腔腹侧表面提供营养。口前部由两条口前神经支配，这两条神经起源于大脑神经节的前部；这是唯一来自这个神经节的神经。每条口前神经都发出一条分支，为口腔顶部提供营养。然后，口前神经通过口前部分支，以结节状肿大的形式终止于口前上皮，然后成为表皮下神经丛的一部分。蚯蚓的最后（尾部）节段通常有六对隔膜神经，而不是三对（Hess，1925a），排列方式就像它们位于两个连续的正常节段中一样。这六对神经中最后面的一对是神经索本身的侧端。
为肠道提供营养的神经系统有时被称为“交感神经系统”，由一丛神经组成，这些神经位于消化道上皮和环形肌肉层之间，贯穿消化道的整个长度。来自每个咽周结缔组织的六条小神经在咽部外壁联合形成咽神经节，神经纤维从咽神经节向前和向后进入神经丛。肠壁的肌肉由每个节段隔膜中的神经丛提供营养。
每条血管的壁都覆盖着神经纤维和细胞网络。 Smallwood (1923, 1926) 绘制了主要血管（如背侧和腹侧血管）的神经供应图，但没有发现通往心脏的神经。
在分叉之前，与隔神经丛相连的侧神经分支为体壁的纵向肌肉提供营养。环肌由嵌入体壁的神经环分支提供营养，这些神经环构成肌间神经丛。表皮基底膜和环肌层之间是表皮下神经丛，类似于消化道壁的上皮下神经丛。来自该神经丛的神经纤维与神经环分支相连，终止于表皮细胞之间，或进入感觉细胞。隔膜具有广泛的神经网络，源自体壁的神经。
1.12.1 神经系统的精细结构
腹神经索外部被隔膜覆盖，
隔膜下方是一层纵向肌纤维，
肌纤维位于一层薄薄的组织，被称为神经层（Schneider，1908 年）。在这些层之下，围绕神经组织的是纤维神经外膜，它向内延伸到神经组织中，也向外延伸到侧神经中。这层神经外膜起源于外胚层，由类似结缔组织的细胞组成。三根位于背部的巨型纤维，一根位于中线，两根位于外侧，它们通过纤维隔膜或层片相互隔开，并与神经组织的其余部分隔开（Stough，1926 年）。一些蚯蚓物种在脊髓腹侧部分还有另外两根较小的巨型纤维。还有一个双垂直隔膜将脊髓分成两个侧半部，每个节段通过三个大孔道相通，纤维穿过这些孔道。神经索的中央部分被主水平和垂直隔膜的延伸部分进一步分隔。脊髓中的神经组织由支持组织（称为神经胶质细胞）分支，神经胶质细胞既有原生质细胞，也有纤维细胞，以及由细胞突起衍生的紧密纤维网络。神经索中央部分的其余部分被神经丛占据，神经丛是由神经细胞突起衍生的细小吻合纤维组成的毡状垫。真正的神经细胞占据神经索的腹侧和外侧部分。根据丝状延伸的数量，它们被称为双极或三极，每个细胞总是有多个突起，尽管如果双极的两个突起非常接近以至于染色后无法区分，它们可能看起来是单极的。这些突起的特征是轴突很长，还有一个或多个树突，它们在神经系统内分支。这个区域的一些细胞很大，呈梨形，是单极的。这些巨细胞或神经节细胞通过长突起与巨纤维相连。神经索的中央部分由大量纤维物质组成，形成带有许多穿孔的毡状团块。大脑神经节不含运动细胞，其特点是外层有一层小的纺锤形神经节细胞，中间散布着一些大细胞。神经丛非常致密，与神经节细胞相连，包含来自神经索的神经通路的末端。主要神经环的组织学已被详细描述（Dawson，1920 年）。神经细胞沿其长度散布，每个节段的后环上数量最多；双极神经细胞出现在口腔神经丛中，单极“神经节细胞”出现在口前上皮以及咽和肠丛中。
感觉器官主要有两种类型，光感受器器官和上皮感觉器官。蚯蚓的光感受器器官长 22-63
wm，细长且呈圆锥形。位于皮肤神经末端的光感受器比表皮中的小（Hess，1925b）并且聚集在一起。一个或有时两个神经进入每个细胞，并且大的神经纤维也从神经延伸到细胞中。与神经纤维相连的小神经以神经原纤维网络的形式遍布细胞的原生质内容物。每个细胞中都有一个椭圆形或细长的杆状体，即视神经器，其外表面由相互连接的纤维组成，即视网膜，内部是透明的透明物质。上皮感觉器官是 35-45 个细长细胞的集合，基部较宽，远端终止于从角质层薄层中伸出的感觉毛。细胞基部以突起结束，其中一个突起作为神经纤维沿基底膜延伸并与最近的表皮神经连接。位于肌肉层中的本体感受器细胞充当张力或拉伸感受器。 1.13 生殖系统
寡毛纲动物是雌雄同体动物，其生殖系统比大多数单性动物更复杂。生殖器官局限于身体前部的相对较少的节段（图 1.7、1.14 和 1.15），包括雄性和雌性器官以及相关器官、受精囊、环带和其他腺体结构。
在大多数陆生物种中，卵巢可产生卵母细胞，在蚯蚓中大致呈梨形（在地龙中呈扇形），其较宽的末端附着于隔膜 12/13 后面的腹侧部分，自由悬挂在隔膜 13 中。卵囊是卵巢后隔膜前面向后的凸出部分，开口于卵巢漏斗的背壁。它们向后变窄形成输卵管，输卵管又开口于身体的腹侧表面，不同蚯蚓科的输卵管位置不同。
基本雄性器官睾丸是睾丸。大多数蚯蚓科、大蚓科和舌蚓科物种都有两对睾丸（全雄睾丸），但有些蚯蚓科物种以及眼蚓科物种只有一对睾丸（半雄睾丸）。睾丸是裂片器官，附着于蚯蚓隔膜 9/10 和 10/11 的后面，从隔膜壁突出到两个中间睾丸囊，一个在第 10 节，一个在第 11 节。睾丸囊是第 10 和 11 节内的独立隔室，位于腹侧血管下方并包裹腹侧神经索。有些物种，例如Pheretima spp. 的囊更大，囊内有心脏、背血管、食道和精囊。这些囊内充满营养液，发育中的雄性细胞就位于其中。睾丸囊与精囊（vesiculae seminalis）相通，精囊是发育中的雄性细胞的储存囊。精囊是生殖系统中最大、最显眼的器官，当蚯蚓被解剖成消化道两侧的白色团块时，它们立即显现出来。它们是囊，大部分被结缔组织分成相互沟通的隔室。蚯蚓在第 9、10 和 11 节中有三对精囊，其中两对精囊在前部和后部与前睾丸囊相通，第三对精囊在紧靠前节与后睾丸囊相通。巨蚓科有 1 至 4 对精囊，而地蚓属有 2 对。精囊从不与睾丸或睾丸囊位于同一节。精囊大小不一，有时非常大，从睾丸囊向后延伸，穿过多个节，例如，在 Lumbricus
castaneus 中，精囊向后延伸至第 20 节。精子或漏斗囊（图 1.14）通过其狭窄部分嵌入到包含它们的节段的后壁中。这些精子漏斗折叠很多，内表面有纤毛，开口为盘绕或笔直的雄性输精管，即输精管。两侧的前、后输精管向后延伸并连接成为输精管，通向腹侧外表面。有些物种，例如 Pheretima posthuma，其输精管连接非常紧密，尽管实际上并未连接，并且每根输精管都作为雄性孔向外开口。前列腺或前列腺腺是与输精管后端相关的大型腺体。它们的作用是产生一种液体，精子细胞可以在交配期间在蠕虫之间转移。在巨蚓科中，它们有两种类型，管状或总状（如 Pheretima），其中腺组织紧凑，分支管道通向相关管道。其他科的前列腺呈肌肉发达的指状突起或盘绕的管状。在蚯蚓科中，前列腺很少见。大多数寡毛类动物都有受精囊，它们几乎总是成对的器官：L. terrestris 有两对，位于第 9 和第 10 节，但其他物种可能有更多，最多可达七对，如 Bimastos，有些则少于这个数字，甚至没有。受精囊通过短柄状管道附着在体壁上。许多巨蚓科物种都有一个或多个来自受精囊管的憩室。环带由增厚的腺表皮组成，特别是在其背部和侧面部分。环带的切片显示腺细胞分为三层；最靠近表面的是粘液细胞，类似于普通表皮中分泌粘液的杯状细胞。同样到达表面但延伸到环带组织深处的是细长且通常卷曲的细胞，其中含有大颗粒。深层环带组织的大部分一直延伸到基底膜，由分泌蛋白的腺细胞组成，末端是细长的导管，导管通向体表。表皮柱状细胞也存在。环带后节的腺体数量比前节少，没有茧分泌细胞和蛋白分泌细胞，粘液细胞也较少。