无脊椎动物-生殖系统与发育

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原生动物

• 鞭毛纲：纵二分裂，眼虫在环境不良时形成包囊，环境良好时在出囊前进行几次纵分裂，盘藻有特化的生殖细胞，进行有性或孤雌生殖
• 肉足纲：有丝分裂，也有形成孢子和出芽生殖的报道，某些变形虫（但不是大变形虫）可以形成包囊
• 孢子纲：裂体生殖、配子生殖、孢子生殖
• 纤毛纲：无性生殖为横二分裂。有性生殖为接合生殖，两草履虫口沟部分黏合，该部表膜溶解胞质连通，小核脱离大核拉长呈新月形，大核消失，小核分裂两次，3 个解体，1 个再次分裂，两虫交换较小的核，与对方较大的核融合，两虫体分离，核分裂 3 次，4 个成为大核，3 个解体，1 个再分裂两次，虫体也分裂两次，最终每个草履虫形成 4 个新个体

多孔动物

• 无性生殖：出芽生殖或形成芽球。芽球由中胶层中一些储存了丰富营养物质的原细胞外包以几丁质膜和一层小骨针形成，在成体死亡后释放出来
• 有性生殖：雌雄同体或异体，精子和卵由原细胞或领细胞发育而来，领细胞吞食精子后脱去鞭毛和领，变为变形虫状，将精子带入中胶层与卵受精，发育成两囊幼虫，有胚层逆转现象
• 再生和体细胞陪她发生

腔肠动物

• 水螅纲
  • 水螅：多数种类雌雄异体。无性生殖为出芽生殖。有性生殖时，生殖腺是由表皮层间细胞临时形成的结构，精巢圆锥形，产游动精子，卵巢卵圆形，一般每次成熟一个卵，受精卵完全卵裂，以分层法形成实心原肠胚，分泌一壳，渡过不良环境，至环境良好时胚胎完成发育。除单独的触手外都可以再生成完整动物，内外胚层都可各自再生，且间细胞在再生中并不必需
  • 薮枝虫：分化出水螅体和生殖体。生殖体无口和触手，只有一中空的子茎，其周围有透明的生殖鞘，生殖体成熟后子茎以出芽方式形成许多水母芽，小水母由生殖鞘顶端开口进入海水
• 钵水母纲
  • 雌雄异体，体内或体外受精，受精卵完全均等卵裂形成囊胚，内陷形成原肠胚，成为浮浪幼虫，后附着于海藻等物体上，发育成小的螅状幼体，有口和触手，接着进行连续横分裂形成一个个碟状横裂体，横裂体成熟后脱落下来称为碟状幼体，最后发育成水母
• 珊瑚纲
  • 海葵：雌雄异体，生殖腺长在隔膜上接近隔膜丝的部分，内胚层形成，精子从口流出，行体内或体外受精，在母体内发育成浮浪幼虫，离开母体后游动一段时间，固着下来形成新个体，也有不经浮浪幼虫直接发育成海葵再出母体的。无水母型。无性生殖为纵分裂或出芽

扁形动物

多数雌雄同体，中胚层的出现形成了产生生殖细胞的固定的生殖腺及一定的生殖导管和一系列附属腺

• 涡虫纲：具有有性和无性生殖两种方式，有性生殖雌雄同体，异体受精，以涡虫为例
  • 雄性生殖系统：在体两侧有很多精巢，每一精巢有一输出管，汇合在两侧各成一条输精管，到身体中部膨大，称贮精囊，两贮精囊汇入多肌肉的阴茎，阴茎开口于生殖腔，基部有单细胞的前列腺
  • 雌性生殖系统：在身体前方有两卵巢，各发出一条输卵管，向后同时收集卵黄腺产生的卵黄，汇入阴道（雌性生殖腔），由阴道前端向前伸出一条受精囊（交配囊）
  • 涡虫交配过程：两虫翘起尾端的一段，腹部贴合，彼此的阴茎伸入对方生殖腔内，交换的精子暂时储存在受精囊内，当卵巢排卵时，几个受精卵和不少卵黄细胞一起被生殖腔分泌的粘液（形成皮膜）裹住，形成卵袋（卵囊），三角涡虫的卵袋是圆球形，有一小柄附于水中物体的表面，夏季产生的受精卵卵袋较薄，秋季产生的较厚，为休眠卵
  • 涡虫纲各类动物的具体情况：
    • 无肠目：生殖细胞直接来自实质细胞，无输卵管，螺旋卵裂，直接发育
    • 大口虫目：生殖系统结构完整，常进行无性生殖，虫体分裂后常形成虫链
    • 多肠目：无卵黄腺，螺旋卵裂，个体发育经过牟勒氏幼虫
    • 三肠目：涡虫纲的典型模式
  • 涡虫无性生殖：“分裂”，自己将自己扯断，分裂面常发生在咽后，两段各自长出缺失的那一半。有些小型涡虫如微口涡虫，经数次分裂后个体不直接分离，形成虫体链，当幼体生长到一定程度后再彼此分离
  • 涡虫的再生：具有极性，由成新细胞介导，当涡虫饥饿时可分解除神经系统以外的组织器官，获得食物后又可恢复，也是再生的一种体现
• 吸虫纲：雌雄同体，以华支睾吸虫为例
  • 雄性生殖系统：树枝状分支的精巢一对，于中体后 1/3 处前后排列，各发出一条输精小管，汇合成一条输精管，向前扩大形成贮精囊。无阴茎、阴茎囊和前列腺
  • 雌性生殖系统：在精巢前方有一个略呈分叶状的卵巢，受精囊长椭圆形，位于精巢和卵巢之间。劳氏管一端与输卵管相接，另一端开口在身体背面。众多的卵黄腺分布于虫体两侧，各侧的腺体相互汇合成一卵黄管，在虫体中部合成总卵黄管，与输卵管相接。输卵管上有一成卵腔，由输卵管、受精囊、劳氏管、卵黄管汇合而成，周围有一群单细胞腺体称梅氏腺，其分泌物一部分与卵黄球的分泌物形成卵壳，另一部分润滑。成卵腔前为子宫，充满虫卵，迂回前行于腹吸盘和卵巢之间。
  • 单殖亚纲：
    • 三代虫：雌雄同体，卵巢 2 个、精巢 1 个，卵胎生，大胚胎内有小胚胎故得名
    • 指环虫：雌雄同体，卵巢 1 个、精巢 1 个，卵大而量少，通常子宫内只有 1 个卵，能不断产卵繁殖率相当高
  • 复殖亚纲的吸虫一般都有生殖腔，子宫与阴囊皆通入生殖腔内。
    • 华支睾吸虫：无生殖腔，生殖孔开于腹吸盘前，能自体受精也能异体受精。
    • 肝片吸虫：精巢 2 个，前后树枝状分支；卵巢 1 个，鹿角状分支；劳氏管细小，无受精囊，卵的一端有小盖。
    • 布氏姜片虫：精巢 2 个，前后排布、高度分支；有长袋装的阴茎囊，囊内有卷曲的贮精囊、射精管、阴茎；卵巢鹿角状分 3 枝，每支又分细支，在精巢前右侧，子宫盘曲于腹吸盘与梅氏腺之间；卵黄腺发达，生殖孔开于腹吸盘前，卵一端有小盖，是人体寄生虫卵中最大的一种
    • 日本血吸虫：有抱雌沟，卵无盖，一侧有一小刺，排出的虫卵已发育至毛蚴阶段
• 绦虫纲：雌雄同体，每个成熟节片内都有成套的生殖系统，以猪带绦虫为例
  • 雄性生殖系统：在成熟节片的背侧有 150~200 个泡状精巢散布在实质内，每个精巢都连有输精小管，汇合成输精管，稍膨大、盘曲成为贮精囊，其后为包裹在阴茎囊内的阴茎
  • 雌性生殖系统：卵巢分为左右两大叶，靠近生殖腔的一侧有一小副叶，卵巢发出输卵管通入为成卵腔，成卵腔周围有梅氏腺，由成卵腔向上伸出一忙囊状的子宫，向下通过卵黄管与卵黄腺相连，并伸出阴道（膣）通至生殖腔
  • 受精可以是同一节片、不同节片、两个个体间相互受精。受精卵由成卵腔到子宫，子宫逐渐长大，节片中的其他部分逐渐消失，最后子宫分成许多支，储存很多卵，此时的节片称孕卵节片，逐渐地和虫体脱离，被排出体外的节片，其内的卵已经发育成六钩蚴。外壳在卵排出时已消失，但卵外包有较厚的具放射状纹的胚膜
  • 细粒棘球绦虫：精巢略呈圆形，卵巢马蹄形，生殖孔开于节片侧缘，孕卵节片最长，子宫有不明显分支，子宫被虫卵充满膨胀而破裂，在孕卵节片脱离母体前后都可发生

纽形动物

多数雌雄异体，生殖腺成对排列，有的间接发育经过帽状幼虫。再生能力很强，在一定季节能自割成数段。

颚口动物

雌雄同体，产单鞭毛或无鞭毛的精子，认为是体内受精，单个受精卵沉积于栖息地，螺旋卵裂，直接发育

• 雄性生殖系统：1 或 2 个精巢，位于身体后半部，常具阴茎，雄孔在体后端
• 雌性生殖系统：单个卵巢位于体前部背侧，有一储存异体精子的受精囊，有些种类有阴道

微颚动物

没有发现雄性个体，可能是孤雌生殖，雌性有一对含单个卵母细胞的卵巢，卵母细胞每次成熟一个。没有发现输卵管或生殖孔，没有卵黄腺和在卵母细胞中合成的卵黄。未观察到卵裂，直接发育

黏体动物

产生多细胞的孢子

线虫动物

多数雌雄异体。生殖器官为细长管状。一般雌性有一对卵巢、输卵管、子宫，两子宫在前段汇合成阴道，开孔于雌孔。雄性有一个精巢、输精管、贮精囊、射精管，射精管开口于泄殖腔。在泄殖腔背侧 1/2 个肌肉性小囊内各有 1/2 个交合刺。精子为圆形或圆锥形。有蜕皮现象，一般为 4 次，多数为间接发育。各器官发育完成后，除生殖细胞系外的体细胞停止有丝分裂。

• 人鞭虫：雌性一单套生殖器官，雄性一个交合刺
• 旋毛虫：雌性一单套生殖器官，雄性无合刺。由生殖孔产出的为幼虫，即卵胎生（丝虫也是）
• 蛔虫：泄殖腔背侧有两个肌肉性小囊，各有一交合刺。未受精卵长圆形，壳和蛋白质膜较薄；受精卵卵圆形，壳厚而透明，外有粗糙不平的蛋白质膜。不典型螺旋式卵裂。排出的卵为单细胞期
• 秀丽隐杆线虫：雌雄同体者雄性先成熟，精子贮存在受精囊内，卵细胞移向子宫前在受精囊内自体受精，也可以与少数雄性进行交配生殖。受精卵第一次卵裂不对称
• 钩虫：雄性有由皮肤延伸形成的交合伞（交合囊）。排出的卵为 4 细胞期
• 蛲虫：排出的卵中胚胎已发育为幼虫。

轮虫动物

雌雄异体，雄虫较小（为雌虫 1/8~1/3），体内仅一套生殖器官，其他器官退化，交配不久即死亡。单巢纲雌虫的卵巢、输卵管、卵黄腺等为单套的，双巢纲的成对存在。卵巢与卵黄腺结合成为合胞体卵黄生殖腺。单巢纲可进行两性生殖或孤雌生殖；双巢纲轮虫只行孤雌生殖，无雄虫

腹毛动物

海水种类为雌雄同体，行有性生殖；多数淡水种类精巢退化，行孤雌生殖

线形动物

雌雄异体，各有一对生殖腺和一对生殖导管，交配时卵产到水中，黏成索状

棘头动物

雌雄异体。雄虫有精巢一对、输精管、阴茎、雄孔；雌虫有卵巢一对或一个，碎裂成很多游离的卵球称为游离卵巢，可释放卵，最后游离卵巢和卵全部散布在假体腔中。体后有一肌肉性漏斗形的子宫钟，其上两对孔分别通向假体腔和阴道。体内受精，受精卵在假体腔内发育，未成熟的卵由子宫钟前一对孔返回假体腔，成熟的卵才可通过后一对孔

兜甲动物

雌雄异体。

圆环动物

生殖相关见无脊椎动物-生活史

环节动物

生殖细胞直接或间接来自中胚层。螺旋卵裂、定型发育，通过内陷（如蚯蚓）或外包（如沙蚕）或二者结合。海水种类经担轮幼虫，淡水和陆生直接发育为成虫

• 多毛纲：多数为雌雄异体，无固定的生殖腺和生殖导管，生殖季节中生殖腺来自体腔上皮，精子由肾管排出；卵成熟后由体背侧临时开口排出，在海水中受精。一些种类具有生殖态和群游现象。少数种类能进行无性生殖，以出芽生殖或分裂生殖为主，如裂虫、自裂虫。
  • 生殖态：通过整个个体的变态（沙蚕类）或体后部体节的分化（矶沙蚕和裂虫类），体后部体节变为生殖节，体前部保持原来形态，称无性节。
  • 群游现象：雌雄生殖腺同步成熟，同时从海底游向海水表面，释放生殖细胞的同步行为。雌虫产生外激素吸引雄虫并刺激其释放精子，精子又促进卵的排放。同步化群游现象通常是光信号变化引起的，同时多毛类的生殖事件是由激素调控的，激素由脑神经节（裂虫为吮吸前肠）分泌
• 寡毛纲：雌雄同体。生殖系统常位于体前部。性成熟时，在一定体节上具有生殖环带，其分泌物可形成卵茧。
  • 雄性生殖系统：有精巢一或两对，通常各自与精漏斗包裹在精巢囊内，精巢囊后有贮精囊，精子于其中成熟，经精漏斗、输精管到雄孔
  • 雌性生殖系统：有卵巢一对、输卵管漏斗、输卵管。受精囊一至数对，常在环带之前，有几种水栖种类无受精囊。
  • 蚯蚓：精子和卵细胞非同时成熟，异体受精，在卵茧内精卵结合，受精卵不等全裂（仍属螺旋卵裂）
    • 体表结构：14 节腹面中央有一雌孔；常见种在 6~9 体节的 3 个节间有 3 对受精囊孔（也有 2 或 4 对的）；18 节腹面两侧有一对突起，为雄孔所在；14~16 这 3 节为环带所在
    • 雄性生殖系统：精巢两对。两条输精管与前列腺导管汇合通至雄孔，前列腺分泌的黏液与精子活力和营养有关。精细胞自精巢产生，于贮精囊成熟，成熟精子进入精巢囊以排出
    • 雌性生殖系统：卵巢由许多极细的卵巢管组成
• 蛭纲：全部行有性生殖，雌雄同体，异体受精。具生殖带，生殖腺在体前部
  • 雄性生殖器官：4~12 对精巢，每个都包裹在精巢囊内，经输精小管通入输精管至贮精囊、射精管，两射精管联合成阴茎，雄孔开口于腹中线
  • 雌性生殖器官：一对包裹在卵巢囊内的卵巢、输卵管。与蚯蚓不同，蛭类无受精囊，交配时借助阴茎将精子注入对方生殖孔；少数种类，如许多吻蛭类和咽蛭类，无阴茎，将精荚注入对方生殖带的皮下
  • 医蛭：有 10 对精巢；雌性生系统中，雌孔位于 11 体节

螠虫动物

叉螠雌雄异型，个体差异显著，雌体为卵圆形（8 cm，并有 2 m 长的吻，单位没错），雄性（1~3 mm）只有生殖器官，寄生在雌体肾管或体腔内。幼虫出生时为中性，落在雌虫吻上逐渐发育为雄，不在雌虫吻上的逐渐发育为雌

星虫动物

雌雄异体，生殖细胞来自体腔上皮、由肾管排出，体外受精，螺旋卵裂，直接发育或经过担轮幼虫

软体动物

多为雌雄异体，体外受精，多数完全不均卵等裂，少数不完全卵裂，个体发育经担轮幼虫和面盘幼虫

• 无板纲：多雌雄同体，体内或体外受精，发育经担轮幼虫期
• 单板纲：雌雄异体，生殖腺两对，位于体中部，有生殖导管开口于肾，生殖细胞由肾排出体外
• 多板纲：受精卵完全不均等卵裂，发育经过担轮幼虫期
• 腹足纲：雌雄异体（如圆田螺）或雌雄同体（如蜗牛）。雌雄同体的个体生殖腺为两性腺，后接一条两性管，精卵成熟时间不同。异体受精，多为体内受精，多卵生（圆田螺为卵胎生），受精卵完全均等卵裂，经囊胚，以外包或内陷方式形成原肠胚，海产种类经担轮幼虫和面盘幼虫
  • 中国圆田螺：
    • 雄性右侧触角较雌性短粗，有一个黄色较大的肾形精巢，后端左侧为向左横行的短的输精管，折叠前伸，彭大成贮精囊（前列腺），贮精囊与前面细长的射精管相连，通入特化为交接器的右侧触角
    • 雌性有一个不规则的细长带状卵巢，黄色，与直肠上部平行，后接输卵管通入膨大的子宫。子宫位于右侧，为一腺质壁的大型薄囊，内缘有一个导精沟，子宫可分泌蛋白质液包裹卵。子宫末端变细成管状，顶部为雌性生殖孔，位于肾孔的右侧
• 掘足纲：雌雄异体，生殖腺一个，位于体后部，无生殖导管，生殖细胞由肾管排出，个体发育经担轮幼虫和面盘幼虫
• 双壳纲：以蚌为例，蚌雌雄异体，生殖腺位于足部背侧的内脏团中，包于肠的周围，为葡萄状腺体，精巢乳白色，卵巢淡黄色，生殖导管短，生殖孔开口于内鳃瓣鳃上腔前段，位于肾孔后下方。受精卵由于母体黏液的作用留在鳃腔中发育，经完全不均等螺旋卵裂，发育成囊胚，以外包和内陷法形成原肠胚，发育成幼体后在鳃腔中越冬，来年春幼体孵出，发育成钩介幼虫
• 头足纲：雌雄异体，雄性具茎化腕（十腕目多为左侧第 5 腕，八腕目多为右侧第 3 腕）。生殖腺位于体后部的生殖腔内，生殖孔开口于外套腔内。体内受精，端黄卵，盘状卵裂，直接发育，产卵后母体多很快死亡
  • 乌贼
    • 雌性具卵巢一个，位于内脏团后部的生殖腔中，输卵管前部粗大，末端较细，近末端处有一输卵管腺，在卵的外面分泌一层膜。直肠两侧紧贴内脏团的地方有一对发达的缠卵腺，开口于外套腔，分泌物将卵黏着在一起，形成卵群，前方还有一对小的副缠卵腺，功能不明
    • 雄性具精巢一个，由许多精巢小管组成，精子在其中发育。输精管长，盘曲并膨大成贮精囊和前列腺，输精管后端形成精荚囊，末端为阴茎，开孔于外套腔左侧。精荚成球棒状，外包几丁质鞘，由帽、弹器、精子等组成。雄性将精荚产于外套腔中，以茎化腕将其送入雌体外套腔中，精荚帽翻开，精子弹出，完成受精。
    • 春夏之际，乌贼由深水游向浅水内湾处产卵，称生殖回游，受精卵堆积在一起，俗称海葡萄

节肢动物

• 甲壳亚门：雌雄异体。多数种类有交配期行直接受精，也有一些以特化的附肢将精荚送到雌性的受精囊，极少数种类如藤壶为雌雄同体
  • 鳃足纲：体背面有孵卵室
  • 颚足纲：
    • 剑水蚤：雄性触角特化为抱握肢，雌性腹部两侧常携带卵囊
  • 软甲纲：
    • 中国对虾：
      • 雄性生殖系统：雄性交配器由左右内肢合成，背面和腹面中央有一纵槽。秋末交配时，雄虾将精子送入雌虾受精囊中储存，翌年春，雌虾成熟产卵，精子从受精囊出来进行受精
      • 雌性生殖系统：雌虾在第 4、5 步足基部之间的骨片上有一圆盘状的受精囊，由骨片向内凹陷形成，表面中央有一纵行开口，可接受、储存精子。卵巢一对，位于身体背面，繁殖期呈暗绿色，可从头部直到尾节前方，输卵管在肝附近，雌孔开口于第 3 步足基部
• 螯肢亚门
  • 肢口纲：东方鲎腹部第一对附肢愈合成生殖厣遮盖生殖孔。生殖期来到海岸的高潮线下，雌性在沙中挖沟产卵，雄鲎用须肢把握雌鲎的腹部背面，将精子排到卵上，然后用沙覆盖
  • 蛛形纲
    • 蝎目：生殖孔在腹部第一节腹面。交配行为近似舞蹈，雄蝎尾部上举，用须肢夹住雌性的须肢，前后拖拽，来回多次，雄蝎排出精荚，黏附地面，再将雌蝎拖至精荚处，雌孔接触精荚时，精子逸出进入雌蝎体内。受精卵发育成幼蝎后从生殖孔出来，爬到母体背面，聚集在一起，蜕皮一次后分散独立生活
    • 蜘蛛目：雄蛛须肢的末节膨大成交配器。腹面前部正中有一生殖盖板，是腹部附肢的遗迹。雄蛛个体小，交配前先织一小网，把精液排在网上，用须肢将精液吸入交配器，然后追逐雌蛛，交配时把交配器插入雌蛛的生殖孔内，释放出精子，迅速离去，但常有被吃掉的情况。受精卵产出，用蛛丝包裹，形成卵茧
• 多足亚门：雌雄异体，直接或间接受精，孵出的幼体除体型大小外，有的和成体几乎相同，有的要经过几次蜕皮，逐渐增加体节和足
  • 唇足纲：生殖孔开口于倒数第 2 节腹面中央
  • 综合纲：雌雄异体，生殖孔一个，在躯干第 4 节的腹面中央，间接受精，幼体孵出仅有 6~8 对足，每蜕皮一次就增加一对足
• 六足亚门：多为中黄卵，卵黄丰富，填充于卵中央呈网筛状的原生质空隙中，表面卵裂。生殖方式多样，孤雌生殖、多胚生殖、幼体生殖，但多数种类为两性生殖，体内受精。发育经过胚胎发育、孵化、胚后发育，胚后发育包括 4~5 次蜕皮，最后一次蜕皮达到成虫期，称羽化
  • 直翅目：蝗亚目雌虫产卵器锥状，产卵于土中；螽亚目产卵器佩刀状，产卵于植物组织中；蝼蛄亚目产卵器不发达
    • 蝗虫：
    • 雄性生殖系统：一对精巢，由许多精巢小管组成，通至输精管，在直肠下合成短粗的射精管，两侧各有 15 条附腺开口入内。射精管向后为射精囊，弯向背方的精荚囊，通至阴茎。射精囊和精荚囊都包在强大的肌肉团中，和其他阴茎结构一起形成雄性交配器。精子成熟后在输精管内接受附腺的分泌物，形成精荚，储存在精荚囊中
    • 雌性生殖系统：一对卵巢，由 40 多个紧密排列的卵巢小管组成，内有若干卵粒，卵巢小管背侧变细为端丝，沿背中线向前集合成韧带附于胸部背板。卵巢小管底部开口于输卵管，两输卵管在腹部第 7 节会合为阴道，背面有一盘曲的受精囊管，末端为受精囊，用以储存精荚。成熟卵经受精囊孔，精子逸出使卵受精。每侧输卵管前端发展为附腺。产卵时用产卵器掘土，腹部深入土中，每次产数十粒。有黏液包在卵粒外形成硬的卵块
  • 双翅目：雄性外生殖器复杂，雌性无真正的产卵器
  • 鳞翅目：雄性外生殖器复杂，雌性有真正的产卵器
  • 膜翅目：产卵器锯状或管状

有爪动物

雌雄异体，多体内受精，一般为胎生或卵胎生，直接发育，孵出时已具有全部体节和成体器官

缓步动物

雌雄异体，受精卵孵化后体细胞数相对恒定，经几次蜕皮，体细胞逐渐增大成为成体

苔藓动物

• 无性生殖：出芽生殖，是群体形成、生长的重要方式。淡水种类还可形成休眠芽，如羽苔虫在秋季胃绪上的体腔上皮细胞分裂成团，富含营养，外分泌有几丁质壳，秋后母体死亡解体后释放出来，渡过不利环境，再发育成新的群体
• 有性生殖：一般为雌雄同体。生殖腺来自体腔上皮细胞。精巢一至多个，发生在胃绪上；卵巢一或两个，常位于虫体中部的壁体腔膜上，也有在脏体腔膜上。配子成熟到体腔，无生殖导管。多为雄性先熟，在同一群体内个体之间受精，群体之间也会发生足够的异体受精，确保远系繁殖。精卵通过体腔孔（触手间器）出入个体，精子还能通过两个或更多触手尖上的端孔出入，进行体内或体外受精。受精卵辐射或两辐射完全等裂或近等裂，形成有腔囊胚，中胚层和体腔形成方式不明确，胚孔封闭。大部分种鸟类卵孵育在不同的孵育室内，如卵室、胚胎囊、翻吻腔。有些海水种类具有多胚现象即一个胚胎无性产生许多次级胚胎，再产生三级胚胎。

腕足动物

雌雄异体，很少例外，雌雄异形已知仅一种。生殖腺通常有 4 个，来自体腔上皮（有铰类在套膜管道体腔上皮之后发育，无铰类在消化道系膜内）。精卵成熟时排入后体腔，经后肾管排出，在海水中受精。有些有铰类在套膜腔中孵育发育的胚胎（有时是在后肾中）。胚孔封闭，口和肛门重新产生。无铰类通过裂体腔法，有铰类通过肠体腔法形成中胚层、中体腔和后体腔

无铰类幼虫很像成体，随着壳分泌的增多，幼虫变重落入海底，柄附着于底物上，基本不变态，发育为成体。有铰类幼虫为卵黄营养，发育中有变态，短时间游动后固着下来，变态为成体

帚虫动物

多为雌雄同体。生殖腺为暂时性的，由体腔上皮产生，围绕血网的脏体腔膜形成。已形成的配子释放到后体腔经肾管排出（卵冠帚虫自切触手冠顶部释放卵）。通常体外受精，精子被触手冠器包装成精荚，释放到海中，被其他个体获得，精子呈变形虫样，穿过体壁进入后体腔，与卵结合。受精卵通过后肾出去，在触手冠孵育或释放到海中。卵辐射全裂，内陷法形成原肠胚，裂体腔法形成体腔

少数种类能通过出芽或横分裂行无性生殖。再生能力较强，自切触手冠后 2~3 天即可长出。有些种类被切成很多小片，每个都能长成新个体

棘皮动物

多为雌雄异体，体外受精。不同类群生殖腺数目不同，个体发育经历的幼虫不同。

• 有柄亚门
  • 海百合类：无固定生殖腺，位于生殖羽枝内。再生能力强，腕或萼断落均可在数周内再生出来
• 游移亚门
  • 海星纲：以海盘车为例。各腕内均有一对生殖腺，在繁殖期特别发达，可充满整个腕。精巢白色，卵巢黄色。生殖导管开口于反口面腕基部。精卵在海水中受精，完全均等卵裂，体腔囊法形成中胚层和体腔。有很强的再生能力，有些种类甚至可以通过单独的腕再生出完整的身体，有些通过二分裂的方式进行无性繁殖，如吕宋棘海星
  • 海胆纲：体外受精。围肛部周围由 5 个生殖板和 5 个眼板组成。生殖板上各有一生殖孔，有一块生殖板多孔，形状特异，兼有筛板的作用。
  • 蛇尾纲：体外受精。再生能力强，一些种类可像海盘车一样进行无性生殖
  • 海参纲：体外受精，再生能力强

毛颚动物

雌雄同体，多为异体受精。体后两侧有卵巢一对，雌孔位于体末端侧面；精巢一对，成熟精子由体壁破裂排出体外。完全均等卵裂，经有腔囊胚，内陷法形成原肠胚，个体发育中尾部先分化，无幼虫期

半索动物

• 肠鳃纲：以柱头虫为例。雌雄异体。生殖腺成对排列于躯干前半部两侧，各有小孔开口于体外，性成熟时卵巢灰褐色，精巢黄色。体外受精，均等辐射卵裂，内陷法形状原肠胚，肠体腔法形成中胚层和体腔
• 羽鳃纲：雌雄异体，除有性生殖外，也可通过出芽方式进行无性生殖