环境因素对植物发育的影响

总论

• 对植物发育有影响的环境因素有：温度、光照、水分、营养、重力、与其它生物的交互，其中最主要的是温度和光照。

温度的影响

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图1：水毛茛的叶 J. E.(Jed) and Bonnie McClellan © California Academy of Sciences

• 在恒温条件下，植物有可生长的温度范围，将生长速度对温度作图，有一个最适温度的峰，通常在30℃附近。
• 植物最适应的环境，其温度是周期性变化的，此现象称为温周期（Thermoperiodism）。
• 温度会影响器官发育的结果，以水毛茛（Water Buttercup，学名Ranunculus aquatilis）为典型：
  • 水毛茛是水生植物，它有两种叶子：浸入水下的呈羽状全裂（Filiform Disected），而露在水上的无缺刻。
  • 只有一天中的最低水温在8~18℃时，才能发育出羽状全裂的叶；如果升高水温，则叶呈无缺刻形态。
  • 如果对水毛茛施用脱落酸，则水下的叶也会发育出无缺刻形态；如果光照强烈，蒸腾作用旺盛，脱落酸生成也会增加，形成水下无缺刻的叶。
• 牵牛花的花色部分由花芽发育时的温度决定，低温会促进色素合成。
• 热带雨林中，咖啡、兰花、部分竹子物种会在下雨后集体开会，其决定因素是突然而短暂的低温。
• 适当低温能打破种子休眠，促进种子萌发，称为分层现象（Stratification）：
  • 对大多数植物，以0~5℃为宜，有些高山植物要求0℃以下，被称为Frost Germinator。
  • 有些物种必须在低温下才萌发，如白蜡；其它则低温只有加速作用。
  • 有些物种只有完整的种子需要低温才萌发，则将胚单独培养则不经低温也萌发，如西克莫槭（Acer pseudoplatanus）
  • 棉花、大豆、高粱反而需要高温才能萌发。
  • 草地早熟禾（Poa pratensis）在15~18℃之间波动的环境中萌发最适。
  • 低温对干种子无效。
  • 山楂（Crataegus）、栒子（Cotoneaster）的种子落地后，只能在第二个春天萌发，因为它们的种皮很厚，第一个春天时吸水不足。
  • 铃兰（Convallaria）、玉竹（Polygonatum，又称黄精）、延龄草（Trillium）的胚根在第一个春天生长，上胚轴则要到第二个春天生长。
  • 杏、牡丹不需要低温就能萌发，但上胚轴只有在经历低温后才生长。
  • 低温对种子休眠的影响很复杂，可能是调节了某些激素的产量或酶的活性。
  • 对种子施用赤霉素（Gibberellin）通常能免去对低温的要求，但低温对赤霉素生产的影响未知。
• 低温能促进某些物种开花，称为春化作用（Vernalization）：
  • 只要一片叶子接受低温，整株植物开花都会被促进，因此认为低温引起植物产生了一种激素，被称为春化素（Vernalin）。
  • 春化素的化学本质未知，有人根据其对植物的影响，认为它就是另一种猜测存在的激素促花素（Florigen，见下文），促花素的化学本质也是未知的；也有人认为它是赤霉素，因为用赤霉素处理植株能跳过春化作用开花，但是赤霉素已被证明不是促花素。
  • 需要春化作用的物种：
    • 冬性一年生植物：冬小麦、冬黑麦、冬大麦（统称为冬性谷物）、春葶苈（Erophila verna）、婆婆纳（Veronica agrestis）、勿忘草（Myosotis discolor）、白芥（Sinapis alba）。
    • 二年生植物：甜菜（Beta vulgaris）、芹菜（Apium graveolens）、包菜、萝卜、白菜（和其它十字花科植物）、胡萝卜、葱、蒜、荠菜、百合、鸢尾、郁金香、风信子、二年生天仙子（Hyoscyamus niger）、洋地黄（Digitalis purpurea）。
    • 二年生天仙子需要在春化作用过后又经历一天长日（日照时间大于一定时长）才能开花。
    • 多年生植物：樱草、紫罗兰、桂竹香、菊花、紫菀、康乃馨、英国黑麦。（它们必须每年接受一次春化作用）
  • 所有以上物种都可以在枝繁叶茂时接受春化作用；有些物种在种子阶段就能接受春化作用，如甜菜、白芥、冬性谷物，它们的特点：
    • 低温只对开花起促进作用，没有低温也能开花。
    • 春化作用是逐步进行的，在完成之前，加高温（40℃）可逆转春化作用，称为脱春化作用（Devernalization），但完成后就不可逆转。
• 分层现象和春化作用的意义：防止植物过早发育，然后在冬天被冻害。

光照的影响

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图2：白芥中的光形态建成

图3：长日植物、日中植物、短日植物

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图4：植物在长夜中不同时段对打断的光照敏感度不同

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图5：生理时钟

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图6：各类植物中的生理时钟现象

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图6：植物的各类光感受器（Cytochrome即文中的Cryptochrome）

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图7：光敏素

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图8：光敏素引起的各类生理反应

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图9：植物光感受器的进化

• 对于大多数低等植物，在光下和黑暗中发育的结果类似，但在被子植物中，光对植物发育有显著影响，称为光形态建成（Photomorphogenesis）。
• 将光下生长的植株移至暗处，它会变黄并过度生长，称为黄化作用（Etiolation）；将种子直接在暗处培养也有类似结果，称为暗形态建成（Skotomorphogenesis）。
• 将黄化的植株重新移至亮出，又会脱黄化（De-etiolation）。
• 喜阳植物移至阴处，也会有部分黄化植株的特征。
• 黄化植株的特征：
  • 节间长度大幅增长，有时还包括叶柄、叶片。
  • 形成胚芽钩（Plumular Hook），萌发的芽顶部是弯曲的。
  • 不形成维管束，细胞中各类色素的合成也被抑制。
  • 茎和叶非常柔软。
• 如果使拟南芥的COP基因或DET基因失活，则它在暗中也进行光形态建成。
• 暗形态建成的意义：使植物集中营养生长到有光的地方。
• 光照影响细胞或组织的极性，也就是背腹侧形态不同，它实际上是由光照强度的差别造成的。
• 接受阳光较多的叶，如北半球的树的向南的叶，或树靠外侧的叶，其栅栏组织更厚，Rubisco酶更多，可溶蛋白含量更高；一些物种中光照还会影响器官的形态。
• 低等植物中的光形态建成现象：
  • 衣藻（Chlamydomonas）只有在光下才生成生殖细胞。
  • 蕨类植物在暗中或红光下只形成原丝体，必须加入蓝光才能继续发育。
  • 真菌的发育也需要蓝光，个别物种还需要紫外线。
  • 苔通过光照决定原叶体哪一面是“背面”，在光照强的一面长出性器官，一些蕨类植物也有类似现象。
• 植物在一天之内受到的光照时长称为光照期（Photoperiod），它也会影响植物发育：
  • 一般来说，只要光照强度达到10^-3 W m^-2，就算作光照期，具体的光照强度几乎没有影响，因此特定情况下满月也能算入“光照期”。
  • 光照期长度对发育活动的影响，可基本分类为：长日现象（光照期必须大于一定时间才发生）、短日现象（光照期必须小于一定时间才发生）。（光照没有影响，称为日中现象）
  • 这里所说的“一定时间”，称为临界日长（Critical Day Length）。
  • 有些发育活动的决定因素是光照期长度的变化，称为定量长日现象、定量短日现象。（对应地，上述两种基本分类现在称为定性长日现象、定性短日现象）
  • 有些发育活动需要先接受一定时间的长光照期，然后接受一定时间的短光照期，称为长-短日现象；有些又恰好反过来，称为短-长日现象，它们被统称为中日现象（注意与日中现象区分）。
  • 光照期影响最显著的活动是开花，因此按光照期对开花的影响将植物分为“长日植物”“短日植物”“日中植物”。
  • 一个光照期加上一段时间的黑暗，称为一个光周期，发育活动不一定经历一个满足要求的光周期就能发生，有些需达25天才能发生，如长叶车前草（Plantago lanceolata，长日植物）。
  • 对于短日植物，光照时间太短也不行，因为不能进行光合作用，营养不够。
  • 植物的光照类型与其地理分布有关：
    • 热带几乎没有长日植物或定量植物，因为那里的日照长度几乎没有变化，总是约12 h。
    • 高纬度植物几乎都是长日植物，因为它们必须在夏天开花，秋天结果，否则就会被冻害。
    • 中纬度则各类植物都有，其分布与旱雨季有关。
    • 印度、中国、中美的旱季在冬天，那里多为短日植物。
    • 地中海、中东、中亚的旱季在夏天，那里多为长日植物。
  • 实验表明，只要植株的一片叶子，甚至叶子的一部分，接受了满足条件的光照期，就能进行发育活动，如将长日植物置于恒定光下，将一片叶子遮光，就能引起开花。
  • 因此猜测光周期能引起植物产生一种激素，被称为促花素（Florigen），其化学本质仍是未知的。
  • 将长日植物和短日植物都放在长日的光周期下，将开花的长日植物嫁接到短日植物上，短日植物也开花，因此促花素应当是在各植物中一致的物质。
  • 促花素在顶端分生组织起作用，它的运输速度很慢，因此认为它是在共质体中运输。
  • 若对于短日植物，置于黑夜足够长的光周期中，并用光照短暂（1分钟）打断黑夜，则也不会开花；用短暂黑暗打断光照则不会有效果，因此有人主张“长日植物”应称为“短夜植物”，“短日植物”应称为“长夜植物”。（但是对于长日植物置于长夜的光周期中，打断黑夜的光照必须有几个小时）
  • 在黑夜中的不同时段，植株对打断的光照的敏感度不同，见图4。
  • 现在的分子生物学认为，光照对植物的影响是通过调控植物自身的生理时钟（Physiologic Clock）起作用的。
  • 生理时钟的特点：
    • 如果保持所有外界条件恒定，则它仍能稳定地运行1~2周，在低等植物中长一些，可达几个月；随着时间推移，各种分子层面的周期性变化的幅度会减弱。
    • 虽然恒定条件下它能稳定运行，但它的周期通常不是24 h，而是稳定在一个略长（可达30 h）的长度，有时也会略短。
    • 温度对生理时钟的影响极小，因此认为存在一种还未发现的机制，能补偿因温度升高加快酶促反应造成的生理周期缩短。
  • 生理时钟被认为在进化中反复出现了多次，对它的具体的分子机制的研究的模式物种有：果蝇（Drosophila）、粗糙链孢菌（Neurospora crassa）、聚球藻（Synechococcus，一种蓝藻）、拟南芥（Arabidopsis thaliana）。
• 植物的光感受器：
  • 真菌只对520 nm以下的光敏感（蓝光和紫外线）。
  • 绿色植物不只对蓝光敏感，红光对它的作用更大。
  • 由光感受器的信号传导引起的不可逆变化，称为光分化（Photodiffertiation）；引起的可逆变化，称为光调节（Photomodulation）。
  • 目前发现的植物光感受器有：光敏素（Phytochrome，分I类和II类）、隐色素（Cryptochrome）等，见图6。
  • 光敏素的发色团是植物色素（Phytochromobilin），结构上属于四吡咯（Tetrapyrrole），由叶绿体合成。
  • 植物色素和光敏素多肽在细胞质中结合，通过二硫键共价连接，此连接是光敏素多肽催化的。
  • 在黑暗中产生的光敏素，其吸收峰在667 nm处，但实验中常用660 nm的红光激活它，因此这种光敏素被记为P₆₆₀或P_R。
  • PR被刺激后，植物色素的一个双键发生异构反应，光敏素的吸收峰移动至730 nm的远红光处，因此它被记为P₇₃₀或P_FR。
  • P_FR是有信号传导活性的光敏素构象，用远红光照射P_FR，它又能恢复到P_R的状态。
  • P_R和P_FR的光吸收峰有重叠，用660 nm的红光长时间照射至平衡时，有20%的光敏素仍是P_R；用730 nm的远红光照射至平衡时，有2.5%的光敏素仍是P_FR。
  • 引起不同的生理反应所需的PFR的量是不同的，据此将生理反应分为VLFR（Very Low Florescence Response）、LFR（Low Florescence Response）、HIR（High Irradiance Response）。
  • VLFR反应一旦启动，用红光照射是不可逆的。
  • VLFR反应和LFR反应一般适用乘积规则，即反应强度与光照时间和光照强度的乘积成正比，也就是可以用较弱但较长的光替代较强但较短的光。
  • HIR反应的强度主要和光照强度成正比，与光照时间无关。
  • 被子植物既有I类光敏素又有II类光敏素，所有其它植物只有II类光敏素。
  • I类光敏素在光下会迅速被泛素系统降解，同时其合成被抑制；II类光敏素在光下和黑暗中都稳定。
  • 在细菌中也发现了类似光敏素的蛋白，甚至在不进行光合作用的细菌中也有。
  • 光合细菌中光敏素通过半胱氨酸与一种类似植物色素的物质连接；在非光合细菌中它通过组氨酸与胆绿素（Biliverdin，一种血红素降解产物）连接。
  • 隐色素的发色团是蝶呤（Pterin）和FADH，它在结构上类似于用于修复DNA的光裂解酶（Photolyase），它的吸收峰在蓝光和紫外线。
  • 隐色素通常起辅助光敏素的作用。
  • 植物光感受器启动的信号通路目前大部分仍是未知，可能是移动至细胞核中，调节各种转录因子。

植物的向性运动和感性运动

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图10：植物向光生长的反应光谱

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图11：两次向光反应

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图12：两次向光反应有区别

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图13：有多个光源时，向光弯曲方向遵从平行四边形法则

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图14：离心力对向地性生长的影响

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图15：高等植物向地性生长的生长素模型（根）

• 植物的“运动”通常指器官向特定的方向发育。
• 刺激的方向控制运动的结果，称为向性运动（Tropism）；刺激只启动运动，运动的结果只由植物的结构控制，称为感性运动（Nastic Movement）。
• 向性运动又分为：正向性运动（植物朝着刺激来源发育）、负向性运动（植物背离刺激来源发育）、斜向性运动（Plagiotropism，植物发育方向与刺激方向成一角度）、横向性运动（Diatropism，斜向性运动的特例，即发育方向与刺激方向垂直）。

向光性生长

• 很多植物的茎和叶柄都有正向光性生长（称为Phototropism）。
• 负向光性生长：出现于气生根、固着根、苔的假根、蕨类的原叶体、葡萄藤、白芥（Sinapis）的胚根。
• 横向光性生长：出现于一些植物的侧枝、叶、藓的原叶体。
• 有些植物的花茎在受精前向光生长，在受精后背光生长。
• 还有一种特殊的向光性生长，称为向阴生长（Scototropism），即总是向着地平线上最暗的方向匍匐生长，出现于热带藤本植物，其分子机制不明。
• 引起向光性生长的光感受器：
  • 控制苔藓、蕨类植物的向光性生长的光感受器，被证明就是光敏素，上文已介绍，下文适用于种子植物。
  • 根据单色光引起的向光生长速度的差异，发现感受器的吸收峰在蓝光和紫外线区域。
  • 目前发现了两种控制向光生长的光感受器：NPH1和NPL1（现更名为PHOT1和PHOT2），它们都有蛋白激酶活性，它们的发色团都是非共价结合的FMN。（它们统称为向光素，Phototropin）
  • 向光生长符合LFR反应的特征，即强度与光照强度和时间的乘积相关。
  • 在相同时间内提供不同强度的光照，发现随着光强度增加，向光生长反应强度先升高，后降低（称为第一次向光反应），然后又升高，再降低（称为第二次向光反应，此时光照强度已超过自然阳光），接着还有第三次向光反应（没有实际意义）。
  • 实际上，直接暴露在阳光下的植株主要是第二次向光反应控制，而埋在土壤中的种子主要受第一次向光反应控制。
  • 向光素的下游信号通路不明，但最终是控制生长素（Auxin）的分布，使不受光一侧的生长素较多，细胞分裂较快，从而器官向受光一侧弯曲。
  • 胚芽鞘的向光生长反应：
    • 对光最敏感的点是尖端，只刺激尖端也会引起向光生长，但刺激基部则不敏感。
    • 第一次向光反应时，曲率最大部位先在尖端，后移至基部。
    • 第二次向光反应时，曲率最大部位直接在基部。
    • 两次向光反应都被证明只有PHOT1参与。
    • 有多个光源存在时，胚芽鞘弯曲方向遵从平行四边形法则，见图13。

向地性生长

• 正向地性生长：出现于藻类、苔的假根、蕨类的原叶体、种子植物的根。
• 负向地性生长：出现于种子植物的茎。
• 横向地性生长：出现于一级侧根、侧枝、叶、根茎。（二级及以上侧根一般无向地性反应；这些器官有时是斜向地性生长；柳树的侧枝也没有横向地性生长）
• 罂粟花在花苞状态是正向地性生长，将要开花前则变为负向地性生长。
• 很多植物的花茎是负向地性生长，果茎则变为正向地性生长，欧洲百合（Lilium martagon）则恰好相反。
• 感受重力的部位：胚芽鞘中是尖端的叶肉组织；根尖是根冠细胞；茎中是所有还在生长的节间的伸长区。
• 离心力能影响植物的重力感应，见图14。
• 能感受重力的细胞的特点：
  • 细胞结构分布很不对称，低密度的（如液泡）都在上部，而高密度的（如细胞核、淀粉体、一些盐的晶体）都在下部。（鱼藻含硫酸钡晶体，被称为平衡石，Statolith）
  • 在黑暗中生长而无淀粉积累，或淀粉合成有障碍的植株，其重力感受很弱，但不是完全消失，其高密度颗粒主要是白色体。
  • 重力感受细胞似乎是通过抑制一侧细胞分裂起作用的。
• 植物细胞感受重力的方式尚不确定，有三种学说：
  • Topographic学说：细胞直接感受细胞结构的分布。
  • Kinetic学说：细胞感受各细胞结构的运动情况。
  • Deformation学说：细胞的各结构在运动时挤压特定关键结构，被细胞感受。
    • 可能挤压内质网或高尔基体，控制其释放囊泡的方向。
    • 可能挤压细胞骨架，再传感到其它细胞器。
    • 可能直接挤压细胞膜，这是目前接受最多的模型。
• 根中的重力感受要求细胞外有一定浓度的Ca²⁺。
• 高等植物的向地性生长适用生长素模型：
  • 无论根中还是茎中，生长素都集中到重力所指的一侧，即下侧。
  • 茎中，下侧生长被促进，上侧生长被抑制，结果向上弯曲，呈负向地性生长。
  • 根中，高浓度的生长素抑制了下侧细胞分裂，而上侧正常分裂，结果向下弯曲，呈正向地性生长。
• 侧枝的横向地性生长是负向地性生长和偏上性生长（Epinasty）共同作用的结果。（偏上性生长是侧枝上侧的细胞分裂加快的现象，是植物自发的生理过程，与外界刺激无关）

其它向性运动

• 其它向性运动有：向触性生长（Thigmotropism）、向化性生长（Chemotropism）。

感性运动

待编写