脊椎动物的循环系统

总论

• 循环系统由两部分组成：血液循环（Cardiovascular System）和淋巴循环（Lymphatic System）。
• 血液循环的功能：从肺部运送氧气、从消化道运送营养物质、从骨髓运送新产生的各种细胞、从各个组织运送小分子废物。
• 淋巴循环的功能：从各个组织的组织液中吸收大分子，送给免疫系统检验，再送回血液循环。

血液循环

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图1：血液在血液循环各部分的分布

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图2：各类血管比较

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图3：动脉粥样硬化的形成

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图4：动脉粥样硬化

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图5：血管的舒张

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图6：鲨鱼的动脉弓

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图7：鲨鱼的循环系统宏观构造

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图8：鱼类和两栖类的动脉弓

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图9：爬行类、鸟类、哺乳类的动脉弓

• 血液循环的核心是血液（Blood），载体是血管（Blood Vessel），血管的一部分特化为能自主周期性搏动的心脏（Heart）。

血管

• 血管的组织结构有以下几层：
  • 血管内膜（Tunica Intima）：由三层组成，从内向外依次为：
    • 内皮（Endothelium）：单层鳞状上皮细胞。
    • 内皮基底膜（Basal Lamina）：是内皮的胞外基质，主要成分是胶原蛋白、蛋白聚糖、糖蛋白。
    • 内皮下层（Subendothelial Layer）：由疏松结缔组织组成，有时含有平滑肌，在动脉和微动脉中还有一层内弹性膜（Internal Elastic Membrane），有穿孔（Fenestration），用于物质进出。
  • 血管中膜（Tunica Media）：由环向的平滑肌组成，并向胞外分泌弹力蛋白（Elastin）、网状纤维（Reticular Fiber）、蛋白聚糖。
  • 动脉的血管中膜很厚，其外还有一层外弹性膜（External Elastic Membrane）。
  • 血管外膜（Tunica Adventitia）：由轴向排列的胶原组织和弹性纤维组织组成。
  • 大动脉的血管外膜本身也有血管供血，称为滋养管（Vasa Vasorum）；此外还有血管神经（Nervi Vascularis）控制内部的平滑肌的收缩。
• 内皮在血管中有极重要功能：
  • 作为上皮细胞，内皮细胞有极性，它在血管腔一侧表面有大量细胞结合信号分子和受体，帮助骨髓中产生的细胞进入各组织。
  • 当有病原体入侵时，发生内皮激活（Endothelial Activation）反应，细胞结合的信号分子和受体改变，帮助专门的免疫系统细胞进入组织。
  • 内皮维持血管的选择透过膜功能，只有疏水小分子（包括氧气和二氧化碳）能直接穿过内皮。
  • 内皮分泌抗凝血物质，防止血小板进入血管中膜而凝固，这类物质包括环前列腺素（Prostacyclin）；但在内皮受损后又能迅速分泌凝血促进物质。
  • 内皮分泌多种激素调节血流，如内皮肽（Endothelin）、前列腺素（Prostaglandin）H₂、血栓烷（Thromboxane）A₂、一氧化氮、上皮舒张因子（Endothelial-derived Relaxation Factor，EDRF）。
  • 内皮分泌多种促进造血因子、生长促进因子、生长抑制因子。
  • 内皮在生理活动中会产生自由基，它们能氧化血液中的低密度脂蛋白和极低密度脂蛋白，这些氧化产物会迅速被巨噬细胞吞噬，但是无法被消化，结果堆积形成泡沫细胞（Foam Cell），最终形成血管粥样硬化斑（Atheromatous Plaque）。
• 血管按大小和结构可分为这几类：
  • 动脉（Artery）：又分为大动脉、中动脉、小动脉，都有完整的内膜、中膜、外膜结构。
    • 大动脉：又称弹性动脉，内弹性膜不明显（构成更厚的弹性纤维板（Elastic Lamella）的一部分），血管中膜以弹性纤维为主。
    • 中动脉：又称肌动脉，血管内膜有显著的内弹性膜，血管中膜以胶原蛋白为主。
    • 小动脉：血管中膜没有弹性纤维。
    • 大动脉的内皮细胞含有韦伯氏体（Weibel-Palade Body），它有一层膜，膜上有血小板选择蛋白（P-selectin），内部有vWF因子，在凝血中发挥作用。
  • 微动脉（Arteriole）：微动脉和小动脉的区别在于血管中膜的平滑肌层数，微动脉最多有两层，而小动脉可有8层。
  • 微动脉的血管外膜很薄或没有。
  • 毛细血管（Capillary）：仅有一层内皮细胞组成，没有血管中膜和血管外膜，按形态分3类：
    • 连续毛细血管（Continuous）：血管由一个内皮细胞卷曲形成，常见于肌肉、肺、中枢神经系统。
    • 穿孔毛细血管（Fenestrated）：血管由多个内皮细胞构成，之间的空隙允许大分子通过，常见于内分泌器官、消化道、胆囊、肾。
    • 不连续毛细血管（Discontinuous）：直径较大，形状不规则，由多个内皮细胞组成，并伴有其它类型细胞，见于肝、脾、骨髓，有存储维生素A的Ito细胞。
  • 微静脉（又称毛细血管后静脉，Post-capillary Venule）：类似毛细血管，但内皮细胞的外面还有周皮细胞（Pericyte）。微静脉是控制每个组织的毛细血管网中血流量的关键位置。
  • 肌肉微静脉（Muscular Venule）：三层结构都明显存在，血管中膜有平滑肌1-2层。
  • 小静脉、中静脉、大静脉：类似对应的动脉，但是动脉中血管中膜较厚，而静脉中血管外膜较厚。
  • 静脉中有单向瓣膜。
• 不典型的血管：
  • 心脏外部有冠状动脉（Coronary Artery），被归类为中等大小的肌动脉，但是血管壁很厚，血管中膜的平滑肌多。（冠状动脉发生粥样硬化后会引起缺血性心脏病或冠心病）
  • 颅腔的硬脑膜有硬脑膜静脉窦（Dural Venous Sinus），静脉很粗大，没有平滑肌。
  • 下肢有大隐静脉（Great Saphenous Vein），含有大量平滑肌，不仅有环向平滑肌还有轴向平滑肌，经常被切下一部分，移植到发生粥样硬化的冠状动脉处，这是冠状动脉旁路搭桥术（Coronary Artery Bypass Grafting）。
  • 肾上腺中央静脉（Central Adrenomedullary Vein）含有大量轴向平滑肌，它们收缩时能促进肾上腺髓质释放肾上腺素等激素。

循环系统的宏观构造

• 鱼类中的原始形态：
  • 血液离开心脏后首先注入腹大动脉（Ventral Aorta），它只有一条，不成对。
  • 腹大动脉向身体两侧分出多条动脉弓（Aortic Arch），最后注入颈外动脉（External Carotid），它为头部腹侧供血。
  • 动脉弓经过鳃裂（Pharyngeal Slit）处的毛细血管网进行气体交换，变为动脉血，注入一对背大动脉（Dorsal Aorta）。
  • 背大动脉向头部延伸形成颈内动脉（Internal Carotid），它不但为头部背侧供血，而且伸入脑壳，为脑供血。
  • 背大动脉向后延伸至肝的位置时，融合成一条动脉，然后依次伸出锁骨下动脉（Subclavian Artery）、腹腔动脉（Celiac Artery）、前肠系膜动脉（Anterior Mesenteric Artery）、生殖动脉（Genital Artery）、后肠系膜动脉（Posterior Mesenteric Artery）、肾动脉（Renal Artery）、髂动脉（Iliac Artery）、尾动脉（Caudal Artery）。
  • 腹腔动脉、前肠系膜动脉、后肠系膜动脉不成对，其它的动脉都成对。
  • 背侧的血主要流入前主静脉（Anterior Cardinal Vein）和后主静脉（Posterior Cardinal Vein）；腹侧的血主要流入锁骨下静脉（Subclavian Vein）和侧腹静脉（Lateral Abdominal Vein）。
  • 有两条重要的门静脉（Portal Vein）：肝门静脉（Hepatic）将消化道中的营养物质快速转运到肝；肾门静脉（Renal）将尾部血液运入肾中。
  • 最原始的鱼类中动脉弓有几条仍是有争议的问题，盲鳗有15对，七鳃鳗有8对，少数鲨鱼有10-12对。
  • 绝大多数鱼类，以及所有四足类（胚胎期）都只有6对，因此一般把6对作为基本形态。
• 软骨鱼：
  • 一般的鲨鱼有5对动脉弓，它与基本形态的差异是最靠近头部的一条消失，那里的鳃退化，形成小孔（Spiracle）。
  • 小孔有毛细血管网，动脉来自第二条动脉弓的鳃后部分，静脉流向背大动脉。
  • 小孔已无呼吸功能，有人认为它有感觉和分泌功能。
• 硬骨鱼：
  • 动脉弓只有4对，鳃裂只有5对，靠近头部的几个退化（下同）。
  • 鲟鱼中，退化的鳃裂仍保留有小孔，其它硬骨鱼中此小孔也退化。
• 肺鱼：
  • 肺鱼有5对动脉弓、5对鳃裂。
  • 肺鱼中首次出现了肺动脉和肺静脉，肺动脉来自第6对动脉弓的鳃后部分。
• 两栖类：
  • 两栖类只有4对动脉弓和4对鳃裂。
  • 蝾螈的前3对动脉弓既有内鳃也有外鳃（External Gill）。
  • 蝾螈的肺动脉与肺鱼相同。
  • 蝾螈成年时，第一对和第二对之间的背大动脉消失，这样第一对动脉弓就只服务于颈内动脉和颈外动脉。
  • 第一对和第二对之间的腹大动脉称为颈总动脉（Common Carotid Artery），其末端有颈动脉体（Carotid Body），功能可能有监测血压和内分泌。
  • 蝾螈成年时，鳃消失，完全靠肺呼吸。
  • 蛙在幼年时与蝾螈相似，成年后第三对动脉弓消失，第四对动脉弓不再与背大动脉相连，而是分为肺动脉和皮动脉（Cutaneous Artery）两支。
• 爬行类：
  • 相比于两栖类，爬行类连第三对动脉弓也失去，只剩下三对动脉弓；它们也失去鳃，只依靠肺呼吸。
  • 从心脏出发的动脉变成了三支，即现在的第三对动脉弓单独成一支，然后腹大动脉分成两支（左体动脉弓和右体动脉弓）。
  • 左体动脉弓（Left Systemic Arch）不注入颈外动脉，它在第二对动脉弓的位置向上注入背大动脉。
  • 右体动脉弓（Right Systemic Arch）不仅注入背大动脉，而且向前再分出两支，形成颈外动脉和第一对动脉弓。
• 鸟类和哺乳类：
  • 鸟类的左体动脉弓退化，只剩下右体动脉弓，即第一对动脉弓仍然成对，第二对动脉弓只剩一条。
  • 哺乳类的右体动脉弓退化，第一对和第二对动脉弓都成对。
  • 哺乳类失去了肾门静脉。
  • 人类中，腹大动脉就是大动脉，第三对动脉弓就是一对肺动脉，颈总动脉分成了左颈总动脉和右颈总动脉，其中左颈总动脉起源于大动脉，而右颈总动脉衰退，仅局限于颈部。
  • 除了左颈总动脉，大动脉还有左锁骨下动脉和头臂干动脉。（右锁骨下动脉起源于头臂干动脉）

血液循环的生理学

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图10：各血管中的血压

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图11：电磁感应法测血流量

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图12：听诊法测血压

• 人的血液循环分为体循环和肺循环两部分，称为双循环，它首先出现于肺鱼，但到鸟类和哺乳类才有完全的双循环。
• 在任何时候，大部分的血液都在体循环中，心脏和肺循环只有很小一部分，体循环中血液又主要集中在静脉中。（注意不是集中在毛细血管中）
• 论血管的横切面积乘以长度的总和（作为体积的近似），毛细血管网又是最大的，静脉比动脉要大。
• 血液对血管壁的压力，除以血管壁的面积，就是血管的压强，简称血压。但是我们一般说的“血压”是指大动脉的血压，它在收缩压（Systolic Pressure）和舒张压（Diastolic Pressure）之间波动。（从收缩压下降到舒张压的过程中有个突然的上升，称为夏普切迹（Sharp Incisura），它是主动脉瓣突然关闭引起的）
• 血液循环的基本原则：
  1. 每个组织的血流量由这个组织的生理需要控制。
  2. 所有组织的总血流量等于心脏的血液输出量。
  3. 大动脉的血压有一套自己的调控系统，保证它在各种生理条件下基本不变。（收缩压120 mmHg，舒张压80 mmHg）
• 肺动脉也有血压周期波动现象，但是幅度比大动脉小得多，收缩压仅25 mmHg，舒张压仅8 mmHg。
• 虽然主动脉和肺动脉的血压相差很大，相同时间内流过它们的血流量却是相等的。
• 测血流量的方法：
  • 电磁感应法：因为血液中有大量离子，在血管周围加上强磁场，在磁场垂直方向上给血管连上导线，就会产生电流，大小与血流速度成正比。
  • 多普勒法：在血管外放置一种晶体，通电时它会发出超声波，另外一个仪器接收红细胞反射的超声波，由于红细胞正在远离晶体，其反射的超声波频率会变低（多普勒效应），据此可以计算血流速度。
• 血管中心的血流速度会比血管边缘的大一些。
• 测血压的方法：
  • 听诊法：在手臂（肘前动脉）上绑上布，逐步加大压力将血液完全阻断，然后减小压力，当开始听见血流声音时是收缩压，到血流声音再次消失时是舒张压。（缺陷：水银密度大，惯性大，不能用来测量快速变化的血压）
  • 电方法：将一根极细的导线或一块极薄的导体片插入血管，测量电容、电感、电阻等的变化测量液压。
• 血压的平均值更接近舒张压。
• 血压下降幅度最大的部位在微动脉，它也是调节各个组织的血流量的关键部位。
• 血压除以血流速度，称为血阻，它受多个因素影响：
  • 对血阻影响最大的因素是血管直径，在直径很小时，血阻大约与血管直径的四次方成反比。
  • 微动脉周围的肌肉控制微动脉直径，是控制组织血流量的关键，血压升高时交感神经刺激引起这些肌肉收缩，对抗血流的增加。
  • 血阻与血粘度成正比。
  • 血液中的红细胞数量增多会显著增大血阻，此外血浆蛋白质增多也会轻微增大血阻。
  • 类似于电路，在并联血管中血阻的倒数是每个支路的血阻的倒数和。
• 血管具有可扩张性（Distensibility），这意味着它可通过体积的变化，为血压的周期性变化提供缓冲。
  • 可扩张性的量化指标是血压升高时，血管体积增大值除以初始体积，再除以血压的升高值。
  • 静脉的可扩张性最好，在体循环和肺循环中都几乎是动脉的8倍。
  • 肺动脉的可扩张性是主动脉的6倍。
  • 可扩张性乘以血管初始体积，称为血管的顺应性（Compliance）。
  • 体循环的静脉体积约为主动脉的3倍，所以顺应性可达主动脉的24倍。

淋巴循环

• 淋巴是用来将从血液进入组织液的大分子（蛋白质）运回血液的系统。
• 淋巴管很像静脉，但是它在各组织中是盲端，淋巴液最终进入锁骨下静脉。
• 人体的几条大淋巴管：颈淋巴管（Jugular Lymphatics）、锁骨下淋巴管（Subclavian Lymphatics）、腰椎淋巴管（Lumbar Lymphatics）、胸淋巴管（Thoracic Lymphatics）。
• 硬骨鱼、部分两栖动物、爬行动物、鸟类（胚胎期）的淋巴管有“心脏”帮助淋巴流动，但心脏没有心肌，只有横纹肌。