讨论:绿藻

总论

• 绿藻是绿色植物界（Viridiplantae）最低等的物种。
• 绿藻（绿色植物）与红藻、灰胞藻是三大初生内共生光合物种，所有其它光合物种都是这三类物种发生次生内共生形成的，其中绿色植物的特点是含有叶绿素b。（参阅低等真核生物）
• 传统意义的“绿藻”分两大类：绿藻类（Chlorophyta）和链形植物类（Streptophyta），后者更高等。
• 绿藻是有中心体的，到有胚植物才失去中心体。

绿藻类

• 绿藻类的常见类群包含：真绿藻纲（Prasinophyceae）、绿藻纲（Chlorophyceae）、石莼纲（Ulvophyceae）、共球藻纲（Trebouxiophyceae），其中后三个类群是绿藻类最大的三个家族，统称为UTC类群。
• 绿藻类的特点：
  • 一般都有细胞壁（多鞭藻等最原始物种除外），主要成分是纤维素，有些物种中还有孢粉素。
  • 细胞分裂时看不到纺锤丝，这是因为核膜不解体，纺锤丝藏在细胞核里面。
  • 最原始情况下（真绿藻纲和石莼纲），细胞分裂时母细胞侧壁上形成向中心发展的细胞壁。
  • 更高等物种（绿藻纲和共球藻纲）中，细胞壁的形成需要藻质体（Phycoplast）参与，它是微管在细胞中间的聚集，指挥形成细胞板，进而形成细胞壁。
  • 极少数物种用成膜体（Phragmoplast）替代藻质体，这在高等植物中是普遍现象。
  • 绝大部分物种有鞭毛，一般是有2-4个相同的尾鞭型，顶生。（有些陆生物种失去了鞭毛）
  • 鞭毛的根部是鞭毛器（Flagellar Apparatus），它的结构在藻类分类中很重要。
  • 叶绿体每个细胞一般只有一个或两个，常见形态有：“杯式”（被其它细胞器挤到细胞边上，像一个杯子装着其它细胞器，常描述为“杯状”或“弯带状”）；“壁式”（Parietal，紧贴在细胞壁上）。
  • 叶绿体有时含淀粉核（Pyrenoid），它是RubisCO酶集中的地方。
  • 大部分物种是合子减数分裂，部分达到了世代交替的水平，配子体占优势，少数达到了合子体占优势乃至进入配子减数分裂的水平。
• 鞭毛器：
  • 鞭毛器有三个部分：鞭毛基部体（Basal Body）、微管根（Microtubular Root）、根丝体（Rhizoplast）。
  • 鞭毛本身是9(2)+2型微管结构，但是鞭毛基部是9(3)结构，它起源于中心体，中间的过渡部分是9(2)型。
  • 微管根是一束附着在鞭毛基部的微管，每个鞭毛基部有两束微管根，大多数物种中呈十字排列，相对的两束微管根所含的微管条数相等。
  • 根丝体具体结构尚不清楚，它具有收缩性，将鞭毛基部与细胞核固定。
• 常见生殖方式名词解释：
  • 动孢子（Zoospore）：无性生殖产生的有鞭毛能运动的细胞。
  • 静孢子（Aplanospore）：另一种无性生殖产生的细胞，无鞭毛不能运动。
  • 自体孢子（Autospore）：类似静孢子，但它是内生的，即在母细胞的内部产生（包括细胞壁），之后释放。
  • 厚壁孢子（Akinete）：严格地说不是生殖方式，因为它是休眠体，它由一个营养细胞整体膨大产生。
  • 同配生殖（Isogamy）：有性生殖的一种，即精卵细胞形态相同，有时根本不区分性别，区分性别时一般用+和-表示两种性别。（有些资料区分同宗同配和异宗同配，即参与交配的配子是否来自同一植株）
  • 异配生殖（Anisogamy）：有性生殖的一种，即精卵细胞有明显差异，此时将较大、运动较慢的一个记为雌性（♀），另一个记为雄性（♂）。
  • 卵式生殖（Ooogamy）：异配生殖的极端情况，即卵细胞失去运动能力，只有精子运动。
  • 合子减数分裂（Zygotic）：生活史中只有受精卵是二倍体，它立刻减数分裂。
  • 配子减数分裂（Gametic）：生活史中只有配子是单倍体。
  • 世代交替（Alternation of Generation）：生活史中既有二倍体部分（孢子体），也有单倍体部分（配子体）。（必须各含有多个细胞才能称为世代交替）

真绿藻纲（单细胞）

• 真绿藻是最原始的绿藻，传统定义的最主要特征是：细胞膜（包括鞭毛外的细胞膜）表面有有机质组成的的鳞片结构。
• 真绿藻纲的鞭毛器没有十字排列，叶绿体游离在细胞质中。
• 真绿藻纲中的微藻（Ostreococcus）被普遍认为是最小的浮游真核生物。
• 目前的分子生物学认为，传统分类中的“真绿藻”在进化上其实是多个类群，甚至将个别链形植物物种错误归为真绿藻。

绿藻纲（单细胞或多细胞）

• 绿藻纲的细胞壁是糖蛋白组成的。（在完全没有鞭毛的物种中，仍是纤维素）
• 绿藻纲的鞭毛器含有最原始的十字排列结构，即两根鞭毛恰好相对排列，在一些物种中相对顺时针方向偏转。
• 无性生殖采用静孢子、自体孢子、厚壁孢子。
• 单细胞的典型物种是衣藻（Chalmydomonas），叶绿体杯式，有一个淀粉核和一个红色眼点，鞭毛旁有两个收缩泡用于排水，大部分是同配生殖，少数是异配生殖或卵式生殖。（同属大部分其它物种的叶绿体却是壁式）
• 团藻（Volvox）出现了冠状、球状、空心球状团体，有些物种团体规模可达16000个细胞，细胞形态类似衣藻，但是叶绿体有两个淀粉核，细胞之间有胞间连丝（使鞭毛能统一运动），团体中鞭毛总是朝着外边，团体有极性分化，靠后部有一些独立的较大的细胞（生殖细胞，Generative Cell），负责生殖，无性生殖和卵式生殖皆可。
• 绿球藻（Chlorococcales）也能形成群体，但是呈片状或空心球状，只有配子有鞭毛，有性生殖少见，为同配生殖，叶绿体充满整个细胞，包括盘星藻（Pediastrum，细胞壁有硅酸）和栅藻（Scenedesmus）。
• 胶毛藻（Chaetophorales）和鞘藻（Oedogoniales）是两类丝状绿藻，叶绿体为壁式，只有配子有鞭毛，胶毛藻可以发生同配生殖、异配生殖、卵式生殖；鞘藻只能发生卵式生殖。

石莼纲（单细胞或多细胞）

• 石莼的细胞壁有钙质，细胞分裂无藻质体。
• 相对于原始型排列，石莼纲的鞭毛器相对逆时针偏转。
• 细胞间无胞间连丝，细胞分裂不涉及藻质体，叶绿体为壁式。
• 丝藻能形成柱状团体；石莼（海白菜）能形成含有两层细胞的叶状结构。
• 无性生殖孢子为动孢子；有性生殖为同配生殖；石莼的生殖出现了异形世代交替，丝藻仍为合子减数分裂。
• 羽藻（Bryopsidales）形成巨大的柱状团体，其中的细胞之间没有细胞膜和壁，形成多核体，只有配子有鞭毛，外部细胞壁不仅有纤维素还有木聚糖、甘露聚糖；生殖为异配生殖，少数为同配生殖，个别物种出现了异形世代交替，包括松藻（Codium）。
• 刚毛藻（Cladophora）形成高度分叉的丝状群体，其中的细胞为多核，有同形世代交替，并且是同配生殖，叶绿体壁式且破碎为网状。

共球藻纲（多细胞）

• 共球藻是参与地衣形成的物种。
• 该类群物种形成球状或丝状群体。
• 叶绿体为杯式，只有配子有鞭毛，而且鞭毛器结构特殊，是逆时针偏转结构的变形。
• 目前尚未观察到有性生殖，无性生殖采用动孢子或自体孢子。
• 典型物种为共球藻（Trebouxia）和小球藻（Chlorella）。

链形植物类

• 链形植物包含的常见类群较少，包括：双星藻纲（Zygnematophyceae）、轮藻纲（Charophyceae）。
• 链形植物类的特点：
  • 链形植物类中，鞭毛由顶生两条变成了单侧生两条，这样细胞就不对称了。
  • 细胞分裂开始采用开式分裂，即能观察到纺锤丝，普遍采用了藻质体，一部分采用了成膜体。
  • 很多物种能形成群体，细胞之间有胞间连丝。

双星藻纲

• 典型物种是水绵（Spirogyra）。
• 双星藻完全没有鞭毛，它的有性生殖是通过接合（Conjugation，两个相邻单倍体细胞间形成接合桥，将细胞质融合）完成的，两个细胞接合后立刻减数分裂，即行合子减数分裂。
• 水绵形成丝状群体，细胞中有特征性的螺旋带状叶绿体，有淀粉核。
• 水绵经常和好氧细菌一起用于Engelmann实验，即取一段水绵丝状体，对不同部分加不同波长的光照，则好氧细菌会在产氧量大的地方聚集。
• 同属双星藻纲的双星藻（Zygnema）有星状叶绿体；转板藻（Mougeotia）有长条片状叶绿体。

轮藻纲

• 轮藻是非常高等的藻类，出现了地下的假根，地上部分为丝状，两次分枝（形成主枝、侧枝、小枝），并且有节和节间的分化。
• 只有节处的细胞可分裂，侧枝起源于节盘（Nodal Disk），此外它形成类似托叶的细胞（Stipular Cell）和用于保护节间的皮细胞（Cortical Cell）。（侧枝和小枝没有皮细胞）
• 假根具有向地性，重力感受器是一小块硫酸钡晶体。
• 轮藻不能无性生殖，有性生殖为卵式生殖，并且为合子减数分裂。