讨论:脊椎动物的泌尿和生殖系统

总论

• 泌尿系统的功能是控制体液的渗透压稳定、离子浓度稳定、体积稳定、酸碱稳定，排出含氮废物和外来物质，调节动脉压，但它不是行使该功能的唯一系统。
• 生殖系统的功能是产生配子（精子和卵子），通过交配使精卵结合，孕育新的生命。
• 泌尿系统和生殖系统的功能很不一样，但它们在发育和解剖上是紧密相关的，因此通常放在一起讨论。

肾的解剖学

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图1：肾相对于腹膜的位置

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图2：肾相对于其它器官的位置

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图3：肾筋膜

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图4：肾的结构

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图5：肾的动脉

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图6：肾小盏处的解剖

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图7：肾单位

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图8：肾小体的结构

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图9：足状突细胞和滤过隙

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图10：滤过隙

图11：髓袢的四种上皮组织

• 肾位于腹腔的靠背侧，属于腹膜后（Retroperitoneal）器官。
• 肾的上面有肾上腺（Suprarenal Gland），它们之间有筋膜间隔，肾上腺属于内分泌系统，与肾的功能无关。
• 肾和肾上腺，以及周边的脂肪，由一层肾筋膜（Renal Fascia）包被。
• 肾的表面有肾被膜（Renal Capsule）。
• 肾被膜有两层细胞，外层是成纤维细胞，内层是成肌纤维细胞（Myofibroblast）。
• 肾有肾门（Renal Hilum），通入肾窦（Renal Sinus），肾动脉、肾静脉、输尿管（Ureter）都从这里进出。
• 右肾的肾窦比左肾低约2.5 cm，可能是受肝的挤压。
• 呼吸时和平躺下时，肾的位置会上下移动。
• 输尿管在肾门处膨大，形成肾盂（Renal Pelvis）。
• 肾盂在肾窦内分支形成2~3个肾大盏（Major Calyx），每个又继续分支形成2~3个肾小盏（Minor Calyx），肾小盏的末端有肾乳头（Renal Papilla）。
• 肾乳头实际上是肾髓质（Medulla）的一部分，肾髓质的外侧是肾皮质（Cortex）。
• 肾小盏之间也有肾皮质，称为肾柱（Renal Column）；肾皮质中也有从肾髓质伸出的髓放线（Medullary Ray）。
• 肾动脉分成五支肾段动脉（Segmental Artery），进入肾的不同区域，这五支血管不会相互交汇，对应的区域称为肾段（Renal Segment）。
• 肾段动脉继续分支，绕过肾髓质进入肾皮质，在这里又分支形成肾皮质放射动脉（Cortical Radiate Artery）。
• 肾的静脉分布与动脉基本一致。
• 肾皮质和肾髓质有明显的颜色不同，肾髓质较浅，这是因为肾中大部分血液是在肾皮质中流动。
• 肾皮质和肾髓质是由无数个（约两百万个）肾单位（Nephron）组成的，肾单位又聚集成若干个（8~18个）肾叶（Kidney Lobe）。
• 肾叶是由肾锥体（独立的一团肾髓质）和与它相邻的肾皮质组成的，肾叶的数量等于肾乳头的数量。
• 肾叶被进一步分为肾小叶（Renal Lobule），每个肾小叶由一个中央收集管和向该收集管输送尿液的肾单位组成，相邻肾小叶之间无明显界线。（髓射线实际上就是中央收集管和一些周围的肾单位的管道组成的）
• 肾单位的基本结构见图7。
  • 首先，动脉形成一团肾小球（毛细血管网），它被肾小囊（又称鲍曼氏囊，Bowman's Capsule）包裹着。
  • 血液从入球小动脉（Afferent Arteriole）进入，又从出球小动脉（Efferent Arteriole）离开。（注意肾小球不改变血液含氧量）
  • 鲍曼氏囊是管道系统的起点，之后依次经过：
    1. 近曲小管（Proximal Convoluted Tubule）
    2. 近直小管（Proximal Straight Tubule）
    3. 髓袢降支（Thin Descending Limb）
    4. 髓袢升支（Thin Ascending Limb）
    5. 远直小管（Distant Straight Tubule）
    6. 远曲小管（Distant Convoluted Tubule）
  • 出球小动脉接入一个毛细血管网，这个网络缠绕着管道系统，从管道系统接收重吸收的物质。（缠绕髓袢的毛细血管网称为直小血管（Vasa Recta），其血流只占肾血流的极小一部分）
  • 肾小球和肾小囊共同组成肾小体（Renal Corpuscle）。（图8）
  • 肾小囊由两层上皮细胞组成，内层（靠近血管的一层）的细胞称为足状突细胞（Podocyte）。
  • 肾小体的滤过作用由三部分结构完成：肾小球的内皮细胞、肾小囊内层的基底膜、肾小囊内层。
  • 肾小球的内皮细胞有大量水孔蛋白（AQP-1），允许水分快速通过。
  • 肾小球的内皮细胞有大量穿孔（Fenestra），它不同于一般的内皮穿孔，它没有膜片（Diaphragm）。
  • 内皮细胞的内表面有丰富的糖蛋白，带负电荷，阻碍蛋白质流出。
  • 肾小囊内层的基底膜主要由IV型胶原蛋白组成。（其α5链基因变异会引起遗传性肾炎，即Alport综合征，表现为血尿、蛋白尿、进行性肾功能减退）
  • 肾小囊内层的基底膜分三层：
    • 外层板（Lamina Rara Externa）：与内皮细胞相邻，富含硫酸乙酰肝素，阻碍带负电的粒子通过。
    • 致密板（Lamina Densa）：富含IV型胶原蛋白，主要起黏着功能，也限制通过的粒子的大小。
    • 内层板（Lamina Rara Interna）：与外层板相近。
  • 基底膜只允许大小小于70000Da或直径3.6 nm的带正电或不带电粒子通过。
  • 糖尿病会引起基底膜的损坏，进而尿液中出现白蛋白（Albuminuria）或红细胞（Hematuria），此症状称为糖尿病性肾病变（Diabetic Nephropathy）。
  • 足状突细胞伸出的微绒毛相互交错，形成滤过隙（Filtration Slit），替代了膜片的功能。
  • 滤过隙中有足细胞裂孔膜蛋白（Nephrin）等蛋白形成的小孔，用于滤过废物，该蛋白变异会导致先天性肾病综合征（Congenital Nephrotic Syndrome），呈蛋白尿和水肿。
  • 滤过隙主要起限制通过粒子的大小的功能，也有限制蛋白质通过的功能。
  • 总之，正常情况下肾小囊允许水、无机盐、尿素、葡萄糖等小分子通过，允许极少量蛋白质通过，不允许细胞通过。（脂质绝大部分不会通过，因为它们和蛋白质结合在一起）
  • 基底膜还包裹着肾小球血管系膜（Mesangium），它由系膜细胞（Mesangial Cell）组成。
  • 肾小囊外也有系膜，此处的细胞称为Lacis Cell。
  • 系膜的功能丰富：
    • 通过胞吞将堵住滤过隙的物质移除。（但它不是源于吞噬细胞，而是源于平滑肌细胞）
    • 系膜的胞外基质有辅助固定足状突细胞的功能。
    • 肾小体受损时能分泌很多细胞介素。
    • 在血压升高时，能收缩，控制肾小球膨胀。
  • 肾小囊的入口处，有肾小球旁器（Juxtaglomerular Apparatus）。
    • 远直小管的末端与肾小体入口十分接近，此处的管壁含有致密斑细胞（Macula Densa）。
    • 与之靠近的入球小动脉和少数出球小动脉的平滑肌细胞形态发生变化，含有分泌囊泡，被称为球旁细胞（Juxtaglomerular Cell）。
    • 肾小球旁器是由致密斑细胞、球旁细胞、肾小囊外系膜细胞共同组成的。
    • 肾小球旁器的功能是释放肾素（Renin，一种激素），见下文。
  • 根据肾小体在肾皮质中的位置，将肾小体分为近皮肾单位（Cortical Nephron）和近髓肾单位（Juxtamedullary Nephron），并对应地将肾皮质分为外层（Outer Cortex）和内层（Inner Cortex或Juxtamedullary Cortex）。
  • 肾髓质也分外层（Outer Medulla）和内层（Inner Medulla），其分界线是近髓肾单位的远直小管的起点。
  • 肾髓质外层又分为外带（Outer Stripe）和内带（Inner Stripe），其分界线是近直小管的末端。
  • 近皮肾单位的髓袢很短，只有降支而无升支，不进入肾髓质内层，在内带中就已进入远直小管部分。
  • 近皮肾单位远多于近髓肾单位（只占肾单位的1/8）；有时能见到两者之间的过渡形态，称为Intermediate Nephron。
  • 近曲小管是一层立方体状上皮细胞，有以下特征：
    • 内壁有大量微绒毛。
    • 细胞侧面有大量相互交错的褶皱（Plica）。
    • 细胞基部还伸出大量突起，也相互交错。
    • 线粒体集中于基部的突出，且垂直于管壁平面。
  • 近曲小管将滤过液的2/3重新吸收，主要是通过钠钾泵和水孔蛋白。
    • 钠钾泵将细胞内的钠泵入细胞侧面间隙，同时氯离子扩散入侧面间隙维持电中性，这样侧面间隙的渗透压增大。
    • 近曲小管中的水先通过水孔蛋白进入上皮细胞，再通过它进入侧面间隙，这样侧面间隙膨胀，相互交错的褶皱分离。
  • 近曲小管也有重新收氨基酸、糖类、多肽的功能。
    • 氨基酸和糖类是通过微绒毛上的钠-ATP泵重吸收的。
    • 多肽先被微绒毛上的蛋白酶分解，再作为氨基酸被重吸收。
    • 较大的多肽会通过胞吞被重吸收。
  • 近直小管是近曲小管与髓袢降支的过渡，没有特化为重吸收组织。
  • 髓袢的管道较细，含有四种上皮组织，这种差异的功能尚不清楚。
  • 髓袢降支透水，但透盐和尿素较弱，组织液是高渗的，因此主要是水被重吸收，同时少量盐和尿素进入尿液。
  • 髓袢升支不透水，但透盐，这一阶段主要是盐被重吸收。
  • 髓袢降支和升支都没有主动运输离子的功能。
  • 远直小管的上皮细胞能产生尿调节素（Uromodulin），它被重吸收入血浆然后再次经过髓袢降支，调节离子通道的通透性；它也有抑制肾结石形成、抑制肾感染、调节细胞介素的功能。
  • 尿调节素是尿液中最多的蛋白质，肾感染时它呈尿圆柱（Urinary Cast）的形式析出。
  • 远直小管的作用还是重吸收盐，不透水，主要是主动运输。（从小管进入细胞是被动扩散，从细胞再进入组织液是通过钠钾泵）
  • 少量K⁺会在远直小管回到尿液中，于是尿液的电位比组织液高，这能驱动Ca²⁺、Mg²⁺的重吸收。
  • 远曲小管吸收Na⁺，释放K⁺，吸收HCO₃^-，释放H⁺，释放尿素等含氮废物。
  • 醛固酮（Aldosterone）能促进远曲小管中Na⁺的吸收和K⁺的释放。
  • 收集管含有两种细胞：亮细胞（Light Cell）和暗细胞（Dark Cell）。
    • 亮细胞含有水孔蛋白AQP-2，它受升压素（Vasopressin，又称抗利尿激素，Antidiuretic Hormone）控制，用以调节尿的体积。
    • 亮细胞也有吸收钠离子、释放钾离子的功能。
    • 暗细胞有两类（α和β），分别释放H⁺和HCO₃^-，作用是控制尿的pH。
  • 总之，尿液经过管道系统后，水减少，尿素增多，浓度大大增加，成为高渗溶液。
  • 尿液呈黄色是由血液中的血红素代谢产物胆红素（Bilirubin）引起的。
• 肾皮质和肾髓质中还有间质细胞（Interstitial Cell）。
  • 肾皮质中主要是成纤维细胞和巨噬细胞。
  • 肾髓质中主要是成肌纤维细胞，它是由上皮细胞在细胞介素的诱导下分化出的。

肾的生理学

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图12：肾对盐摄入突变的适应

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图13：各种物质的通透度（Inulin即菊粉，是一种分子量比较小的多糖）

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图14：有效滤过压的计算

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图15：引起GFR降低的因素

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图16：上皮细胞的重吸收

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图17：以钠为中心的重吸收过程

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图18：管道系统各部分各溶质的浓度变化

• 肾的功能：
  • 排出含氮废物、外来物质：尿素（来自氨基酸）、尿酸（来自核苷酸）、肌酸酐（来自肌酸）、胆红素（来自血红素）、各种激素和药物的代谢终产物。
  • 调节水和电解质平衡：每日盐摄入量突然提高十倍，肾只需要2~3天就能调整尿液中电解质浓度，使摄入与排出平衡。
  • 调节血压：肾通过控制尿量，调节血浆的体积，从而调节血压；同时它能分泌肾素，控制血压。
  • 调节酸碱平衡：肾是唯一的排出硫酸、磷酸等酸的渠道。
  • 控制红细胞生成：缠绕管道系统的毛细血管网的内皮细胞能产生红细胞生成素（Erythropoietin，一种激素），在骨髓中控制红细胞生成。（正常情况下它是红细胞生成素的唯一来源）
  • 调节维生素D的功能：维生素D发挥作用的重要一步是在肾细胞中变成1,25-二羟维生素D₃。（见钙磷激素）
  • 糖异生和尿素循环：这些代谢通路主要在肝细胞中发生，肾细胞中也能少量发生。

肾小囊的滤过作用

• 肾小囊产生滤过液的速度（体积除以时间）称为肾小球滤过率（Glomerular Filtration Rate，GFR），它是由两个因素决定的：
  • 有效滤过压：是由水压（主要是血液对血管壁的压力）减去胶体渗透压（由两侧的液体中的蛋白质对水的束缚力产生）得到的。
  • 毛细血管滤过系数（K_f）：毛细血管可供滤过的表面积和通透性的乘积。
  • 上述关系可用Starling方程描述：<math>\mathrm{GFR} = K_f \cdot ([P_c - P_i] - \sigma [\pi_c - \pi_i])</math>
• 正常人体中，GFR在125 mL/min左右，一天能产生180 L的滤过液，体积是流过肾小球的血流的1/5（这个值称为滤过比例）。
• 高血压和糖尿病会引起肾小囊内层基底膜变厚，渗透功能下降，K_f下降，GFR下降，滤液减少。
• 肾小囊中的水压升高，相当于血管中的水压降低，GFR下降，这会在严重肾结石中出现，最终会引起肾积水（Hydronephrosis）。
• 在肾小球中，随着血液被滤过，蛋白质浓度会上升，从而血液的胶体渗透压上升，因此升高滤过比例会引起总体的血液胶体渗透压升高。
• 当流入肾的血减少（但水压不变）时，一开始GFR不变，此时滤过比例会升高，引起GFR降低。
• 血管中的水压是由三个因素控制的：
  • 动脉血压：血压升高显然会引起水压升高，但身体有一套调节机制使血压波动时肾小球内水压几乎不变。
  • 入球小动脉的阻力：入球小动脉收缩时，水压降低，GFR降低；舒张时，水压升高，GFR升高。
  • 出球小动脉的阻力：出球小动脉小幅收缩时，水压升高，GFR小幅升高；大幅收缩时，肾的血流量会降低，GFR降低。
• 在上述影响因素中，身体调节GFR主要是通过控制肾小球内的水压和胶体渗透压实现的。
  • 交感神经控制肾的几乎所有血管，刺激交感神经使动脉收缩，引起GFR下降，这在人感到危险、脑缺血、严重溶血时起作用。
  • （去甲）肾上腺素、内皮肽（Endothelin）也能使动脉收缩，GFR下降；（去甲）肾上腺素只有严重溶血时发挥作用；内皮肽则在多种病理状态下有用，如血管受损、妊娠血毒症、急性肾衰、慢性尿毒症等。
  • GFR下降时，通常血管收缩素II的水平会上升，通过收缩出球小动脉抑制GFR下降。
  • 血管内皮释放的NO能减小血管阻力，提高GFR，前列腺素和缓激肽（Bradykinin）也有类似功能。
• 肾的质量只有全身的0.4%，但它占用了全身22%的血流，这是为了升高GFR，加快调节体液成分的效率。
• 每单位质量的肾细胞消耗的氧，是相对应的脑细胞消耗的两倍，但流经的血是相对应的七倍，因此肾静脉中氧饱和度的下降很低。
• 肾消耗的能量主要是用于主动重吸收各种成分，其中主要是钠，所以肾的耗氧量和钠重吸收量几乎成线性关系，它又是和GFR紧密相关的。

管道系统的重吸收和分泌作用

• 滤过作用对于小粒子是没有选择性的，滤液中各无机离子和小分子的浓度几乎和血浆一致，重吸收和分泌作用就是将有用的粒子（主要是Na⁺）吸收回血液，将不需要的物质释放入尿液，降低血浆中这种物质的浓度。
• 重吸收包含两步：各种溶质首先进入管道壁的组织液，然后再通过缠绕管道系统的毛细血管网回到血液中，后一步是没有选择性的。
• 一部分紧密连接蛋白（Claudin，见细胞连接）形成了允许离子跨越的孔，因此物质进入组织液有两条途径：先进入细胞再离开、直接进入细胞间隙。
• 上皮细胞的初级主动运输器：钠钾泵、氢泵、氢钾泵、钙泵。
  • 钠钾泵位于远离管道一侧，将细胞内的Na+移入组织液，促进尿液中的Na+渗透入细胞。
  • 氢泵向尿液分泌H⁺，作用是使HCO₃^-变为CO₂，它渗透入细胞，重新变为HCO₃^-，最后通过钠-碳酸氢根共运体被重吸收。
  • 氢钾泵的主要功能是在收集管中酸化尿液。
• 次级主动运输器：钠-葡萄糖共运体、钠-氨基酸共运体、钠氢交换体、钠-碳酸氢根共运体。
  • 钠-葡萄糖和钠-氨基酸共运体的功能都是重吸收营养物质，兼有辅助钠的重吸收。
  • 钠氢交换体辅助氢泵重吸收碳酸氢根，钠-碳酸氢根的功能见上文。
• 大多数通过主动运输被重吸收的物质有一个运转极限（Transport Maximum），即所有运输器都饱和工作时的运输速度，若从血液中滤出这种物质的速度接近或超过运转极限，它就不能被完全重吸收，如糖尿病人的尿中出现葡萄糖。
• Na⁺通过钠钾泵被重吸收，但它没有运转极限，这是因为钠钾泵会将比能吸收的量多很多的Na⁺移入组织液，其中很大一部分又会重新渗透回尿液；Na+的浓度主要是由尿液在管道中流过的时间决定的。
• 钠的重吸收会降低水的渗透压，从而促进水通过渗透被重吸收；水被重吸收后尿素和Cl^-的浓度会上升，从而它们通过渗透被重吸收。
• 远直小管的管道壁有钠钾二氯共运体，髓袢利尿剂（Loop Diuretics）通过抑制该共运体，提高尿的钠浓度，从而提高尿量。
• 保钾利尿剂（Potassium-sparing Diuretics）抑制亮细胞的分泌钾的功能，从而促使肾提高尿分泌量。
• 测量水的重吸收情况，通常静脉注射菊粉，然后测量管道系统各部分的液体中菊粉的浓度与血浆中的浓度的比值。

重吸收过程的调控

• GFR上升时，重吸收速率会加快，此现象称为球-管平衡（Glomerulotubular Balance）。（事实上，近曲小管中总是有约65%的水被重吸收，这一现象不是由激素调节的）
• 类似于滤过作用，重吸收速率主要是受组织液和周围的毛细血管中的有效滤过压和滤过系数决定的，有效滤过压也是由两侧的水压和胶体渗透压决定的。
  • 增大血压，毛细血管水压也会略上升，这会阻碍重吸收。
  • 入球小动脉或出球小动脉的阻力增大，水压会下降，促进重吸收。
  • 全身血液的蛋白质上升，胶体渗透压也会上升，促进重吸收。
  • 滤过比例升高时，肾的血液浓度增大，胶体渗透压上升，促进重吸收。
  • 血管收缩素II减小肾的血流，增大滤过比例，促进重吸收。
  • 毛细血管的重吸收减少时，组织液的水压增大，胶体渗透压减小，这又进一步影响从尿液到组织液的重吸收。
  • 交感神经激活促进钠的重吸收。

膀胱的解剖学

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图19：从肾到膀胱的解剖

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图20：男性膀胱的解剖

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图21：女性膀胱的解剖

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图22：男性尿道

• 膀胱在耻骨上后方，腹膜下方，与耻骨之间有耻骨后隙（Retropubic Space），下前方有耻骨联合（Pubic Symphysis）。
• 下后方有前列腺（Prostate，男性）或阴道（Vagina，女性），后方是直肠。
• 来自肾的两条输尿管从两侧注入膀胱，从尿道（Urethra）离开。
• 膀胱壁的肌肉发达，由逼尿肌（Detrusor Muscle）组成，张力很强，装满尿液时可达肚脐位置。
• 膀胱壁可分为五部分：顶部（Apex）、主体（Body）、基部（Fundus）、三角部（Trigone）、颈部（Neck）。
• 颈部的逼尿肌形成内尿道括约肌（Internal Urethral Sphincter）。
• 尿道的入口，即尿道内口（Internal Urethral Orifice）位于颈部。
• 副交感神经引起逼尿肌收缩，括约肌舒张，尿液流入尿道。
• 交感神经兴奋时，引起括约肌收缩，防止尿液混入精液。
• 男性尿道：
  • 男性尿道一般分为四部分：输尿管壁内部（Intramural或Preprostatic Part，从尿道内口到前列腺上端）、前列腺部（Prostatic Part）、中部（Intermediate Part）、海绵体部（Spongy Urethra）。
  • 注尿时，括约肌收缩，输尿管壁内部长而细；排尿时，括约肌舒张，输尿管壁内部短而宽。
  • 前列腺部有尿道嵴（Urethral Crest），其顶部有一个盲囊，称为前列腺小囊（Prostatic Utricle），它是子宫和阴道的残留，射精管（Ejaculatory Duct）的开口即在此处，射精时小囊的肌肉收缩，扩大射精管开口。
  • 前列腺分泌黏液入前列腺囊（Prostatic Sinus），它们通过尿道嵴边上的开口进入尿道。
  • 前列腺小囊的开口又称精阜（Seminal Colliculus）。
  • 尿道中部有尿道球腺（Bulbo-urethral Gland），它分泌一种透明的富含黏蛋白（Mucoprotein）的液体，功能是润滑尿道，在射精时中和残留的酸性尿液。
  • 中部还有外尿道括约肌（External Urethral Sphincter）。
  • 尿道外口在阴茎尖端。
• 女性尿道：
  • 女性没有内尿道括约肌。
  • 尿道较短，不分段，在阴道前方，耻骨联合后方。
  • 尿道外口在小阴唇（Labium Minus）之间的阴道前庭（Vestibule of Vagina）上。
  • 尿道边上有一对斯基恩氏腺（Skene's Glands，又称尿道旁腺，Paraurethral Gland），是退化的前列腺，其开口在尿道外口边上。

男性生殖系统的解剖学

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图23：阴茎的解剖

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图24：睾丸的解剖

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图25：睾丸横切

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图26：睾丸的内部解剖

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图27：生精小管

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图28：曲精小管的组织学

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图29：精子

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图30：附睾管道的组织学

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图31：阴茎的解剖

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图32：阴茎的外部解剖

睾丸

• 男性有两个睾丸，在阴茎后方的阴囊中，是产生精子和睾酮（Testosterone）的部位。
• 睾丸呈椭球形，长4-5 cm，左右直径2-3 cm，前后直径3-4 cm，质量约12-20 g。
• 睾丸通过精索（Spermatic Cord）被悬住，其外是阴囊浅筋膜（Superficial Fascia of Scrotum），再其外是皮肤，两个睾丸之间的阴囊浅筋膜形成阴囊中隔（Septum of Scrotum），将两个睾丸分开。
• 精索的最外层是精索外筋膜（External Spermatic Fascia），其内是提睾肌（Cremaster）组成的提睾筋膜（Cremasteric Fascia），再其内是精索内筋膜（Internal Spermatic Fascia），又其内才是睾丸。
• 睾丸有三层膜，从外向里依次是：鞘膜（Tunica Vaginalis）、白膜（Tunica Albuginea）、血管膜（Tunica Vasculosa）。
  • 鞘膜实际上是两层膜，即体壁层（Parietal Layer）和脏器层（Visceral Layer），在睾丸的两极翻折形成。
  • 体壁层不仅包裹睾丸，还包裹附睾（Epididymis）。
  • 白膜是一层致密的蓝白色膜，主要由胶原蛋白组成。
  • 白膜在睾丸后方形成睾丸纵膈（Mediastinum Testis），它是血管、神经、精管等集中的地方。
  • 血管膜由疏松结缔组织和毛细血管组成。
  • 从睾丸纵膈出发形成了很多隔片，将睾丸分割为约250个小叶，每个小叶由1-4个生精小管（Seminiferous Tubule）和睾丸间质细胞（Leydig Cell）、巨肥细胞（Mast Cell）、巨噬细胞、毛细血管和神经末梢组成。
• 生精小管从睾丸纵膈出发，又回到睾丸纵膈，高度盘曲，精子在小管内产生。
• 生精小管靠近睾丸纵膈的地方是直精小管（Tubulus Rectus），没有生精功能；其余部分称为曲精小管。
• 睾丸纵膈内，直精小管相互联合形成睾丸网（Rete Testis），从这里伸出输出小管（Efferent Ductules），进入附睾。
• 曲精小管壁由足细胞（Sertoli Cell）和各形成阶段的生殖细胞（包括精原细胞（Spermatogonia）、精母细胞（Spermatocyte）、精细胞（Spermatid）、精子（Spermatozoa））。
• 生殖细胞形成阶段越早，越靠近曲精小管外层。
• 足细胞之间形成紧密连接，将生精小管隔为基部（Basal）和腔部（Adluminal）两部分，精原细胞在基部，而成熟的精母细胞和精细胞在腔部。
• 附睾在睾丸后方，分三部分：头部（Caput）、主体（Corpus）、尾部（Cauda），各输出小管在主体部分融合成一根管道。
• 附睾的输出小管边上有一条盲道，称为旁睾（Paradidymis），一般认为是胚胎期结构的遗留。
• 精子经过附睾进入输精管（Vas Deferens），输精管先向上走，穿过前腹壁（Anterior Abdominal Wall）上的腹股沟管（Inguinal Canal）向后，再向下走，与膀胱边上的精腺（Seminal Gland，又称精囊，Seminal Vesicle）的管道融合。
• 精腺的管道穿过前列腺，称为射精管（Ejaculatory Duct）。

阴茎

• 阴茎的皮肤下方是阴茎浅筋膜（Superficial Fascia of Penis），它和阴囊浅筋膜是连续的，再其下是阴茎深筋膜（Deep Fascia of Penis），它将阴茎内部隔为两部分。
• 阴茎通常分为三段：根部（Root）、主体（Body）、龟头（Glans）。
• 根部，阴茎深筋膜分为两股，其中靠外的一股称为会阴深筋膜（Deep Perineal Fascia）。
• 阴茎深筋膜内部被隔为两部分，上部是一对海绵体（Corpus Cavernosum），下部是一条阴茎海绵体（Corpus Spongiosum），尿道从阴茎海绵体中穿过。
• 阴茎深筋膜和会阴深筋膜之间有球海绵体肌（Bulbospongiosus Muscle）和坐骨海绵肌（Ischiocavernosus Muscle），分别包裹阴茎海绵体和海绵体。
• 根部，海绵体和阴茎海绵体是彼此分开的，对应地会阴深筋膜也分为三部分。（此处的海绵体被称为海绵体脚，Crus）
• 会阴深筋膜的外面还有会阴浅筋膜（Superficial Perineal Fascia），它和阴囊浅筋膜是连续的。
• 海绵体和阴茎海绵体都起源于会阴膜（Perineal Membrane）。
• 耻骨联合处伸出两条韧带，将阴茎拉住，一条是袢状韧带（Fundiform Ligament），一条是悬韧带（Suspensory Ligament）。
• 龟头处没有海绵体，阴茎海绵体膨大形成阴茎头（Glans Penis），其基部有一圈冠（Corona）。
• 龟头处的皮肤称为包皮（Prepuce），它在龟头的下侧与之相连。
• 阴茎头处的触觉最敏感。
• 龟头的冠处有阴垢腺（Smegma-producing gland），除此之外阴茎没有其它腺体，阴垢有润滑剂的功能。

男性生殖系统的生理学

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图33：精子

生精

• 生精（Spermatogenesis）在约13岁时开始，并持续终身，老年后明显减少。
• 人类（以及所有其它动物）的精子都是由在胚胎期就确定的一小群细胞（称为原始生殖细胞，Primordial Germ Cell）产生的，这是动物与植物的重大区别。
• 原始生殖细胞进入生精小管后进行有丝分裂，此时称为精原细胞（Spermatogonia），附着在管壁上约2-3层。
• 精原细胞需要变为精母细胞（Spermatocyte）才能进行减数分裂，在此变化中它穿过足细胞的屏障。
• 从精原细胞到精子约需74天。
• 精母细胞刚完成减数分裂时，产生的细胞仍具上皮细胞的形态，称为精细胞（Spermatid），之后才分化为精子。
• 促进生精的激素：
  • 睾酮（Testosterone）：由睾丸间质细胞，即Leydig细胞分泌，它促进精原细胞变为精母细胞。
  • 黄体生成素（Luteinizing Hormone，LH）：由垂体前叶分泌，它促进睾酮的分泌。
  • 促卵泡激素（Follicle-stimulating Hormone，FSH）：由垂体前叶分泌，它促进精细胞变为精子。
  • 雌激素（Estrogen）：FSH刺激足细胞，足细胞将睾酮修饰为雌激素，它可能是直接促进精细胞变为精子的激素。
  • 生长激素（Growth Hormone）：调节全身代谢，为生精提供营养。
• 精子需要在附睾中成熟（Maturation），否则没有运动能力，也不能与卵子结合。（但附睾中成熟的精子因受到附睾分泌的一些蛋白的抑制，也不能运动）
• 在附睾分泌的抑制蛋白的作用下，精子的活性可以保持一至两个月，但射精后它们只能存活几天。
• 精腺分泌的液体主要含果糖、柠檬酸、前列腺素、纤维蛋白原，主要功能是提供营养。
• 前列腺素能和宫颈粘液反应，促进精子运动。
• 前列腺分泌的液体主要含钙离子、柠檬酸、磷酸、凝血酶、纤维蛋白溶酶原（Profibrinolysin），它使精液呈弱碱性。

射精

• 射精由两种神经信号引发：
  • 触觉信号：龟头是触觉最敏感的部位，其信号通过阴部神经（Pudendal Nerve）传入骶神经（S2，S3，S4）。
    • 刺激肛门上皮细胞、阴囊、会阴其它结构也会产生性刺激。
    • 膀胱、前列腺、精囊、睾丸、输精管轻微发炎时也会产生性刺激。
  • 心理信号：想到性行为、作春梦会引起性刺激，例如男孩在青春期会梦遗（Nocturnal Emission）。
• 男性性行为的第一步是阴茎勃起（Erection），这是由副交感神经引发的。
  • 此处的副交感神经不仅产生乙酰胆碱，还产生一氧化氮和舒血管肠肽（Vasoactive Intestinal Peptide）。
  • 一氧化氮激活鸟苷酸环化酶（Guanylyl Cyclase），它引起cGMP升高，血管和平滑肌舒张。
  • 舒张后，血液大量流入海绵体和阴茎海绵体，又会引起血管内皮细胞产生更多一氧化氮，起正向反馈调节作用。
  • 海绵体和阴茎海绵体都疏松多孔，血液流入导致其膨胀变硬，这就是勃起。
  • 副交感神经还会引起尿道腺（尿道边上的小腺体）、尿道球腺分泌黏液，从尿道流出，起一定的润滑作用。（但主要的润滑作用是由女性的阴道分泌物提供的）
  • 没有润滑作用，交配过程会很痛苦，起一定的防止同性交配的作用。（提示：同性交配建议使用润滑油）
• 第二步是射精，这是由交感神经引发的。
  • 此信号源自脊椎T12至L2的神经，经腹下丛（Hypogastric）和盆丛（Pelvic）到达生殖系统。
  • 射精始于输精管收缩，之后前列腺和尿道球腺收缩，其分泌的液体推动精液向前。
  • 精液进入内尿道后，刺激阴部神经，引起球海绵体肌和坐骨海绵肌周期性收缩，将精液射出尿道。

分泌睾酮

• 睾酮是引起男性第二性征的主要激素，它由睾丸间质细胞分泌，前体是胆固醇或乙酰-CoA。
• 肾上腺皮质也能分泌一定量的睾酮和其它雄性激素，在女性中也是如此，但它们不会引起显著的男性性征。（如果肾上腺癌变，则有可能将女性变为男性）
• 睾酮最早是在胚胎期，受促性腺激素（Gonadotropin）刺激分泌，在出生时快速减少，几周后又重新开始分泌，这次是受胎儿自己的促性腺激素刺激。
• 从1岁至12岁，几乎没有睾酮分泌；青春期开始后又迅速增加，并持续终身，老年后减少。
• 胚胎期，睾酮引起睾丸下沉进入阴囊。（最初睾丸是腹腔中的一个器官，部分婴儿出生时睾丸下沉不成功，如果腹股沟管足够粗，只需注射大量睾酮即可使之沉下）
• 青春期，睾酮主要引起阴茎、阴囊、睾丸体积增大。
• 睾酮引起体毛生长，首先是耻骨周围的皮肤，然后沿着白线（Linea Alba）向上到肚脐，还有脸上的胡须、胸部的毛，有时还有背上。
• 睾酮减少头发生长，在老年引起男人秃顶，但秃顶还由其它遗传因素决定。
• 睾酮引起喉部上皮组织增生，产生喉结，使男性变声。
• 睾酮增厚全身皮肤，促进全身皮脂腺分泌，在青春期可能引起痤疮（Acne）。
• 睾酮增加肌肉质量和全身各细胞的蛋白质储存，这一效果常被运动员用来提高运动能力，但此举已被禁止。
• 骨的蛋白质质量也会增加，伴随着钙的大量积累，从而骨头增粗。
• 睾酮能增加全身基础代谢率，增加红细胞数量。

女性生殖系统的解剖学

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图34：下生殖道口

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图35：子宫和阴道

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图36：卵巢和子宫

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图37：卵泡发育

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图38：原始卵泡

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图39：初生卵泡

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图40：次生卵泡

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图41：格拉夫卵泡

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图42：黄体

• 女性生殖系统一般分为上生殖道（卵巢和子宫）和下生殖道（阴道和女阴）。

下生殖道

• 女阴即女性外生殖器，其前部是一块长有阴毛的阴阜（Mons Pubis）。
• 周围一圈有大阴唇（Labia Majora）和小阴唇（Labia Minora），小阴唇的前端是阴蒂（Clitoris），它是男性阴茎的残留，它也有包皮（Prepuce）。
• 小阴唇之间是阴道前庭（Vulval Vestibule），其前部是尿道外开口，后部是阴道开口。
• 阴道开口周围有一圈处女膜（Hymen），它一般在第一次交配时被撕破流血，其完整性有时被认为是处女的标志。

• 阴道连接子宫和外界，既是阴茎的入口，也是胎儿的出口，其阴道壁的上皮组织没有角质化。

上生殖道

• 子宫分为子宫体（Corpus Uteri）和子宫颈（Cervix Uteri）两部分。
• 子宫壁很厚，分为子宫内膜（Endometrium）、子宫肌膜（Myometrium）、子宫浆膜（Perimetrium）三层。
• 子宫两侧通过输卵管（Uterine Tube）连接着卵巢（Ovary）。
• 子宫、卵巢、输卵管通过子宫系膜（Mesometrium）固定，子宫和卵巢之间还有卵巢韧带（Ligament of Ovary）。
• 背侧，子宫系膜上伸出囊状附件（Vesicular Appendix），它是胚胎期结构的遗留。
• 宫颈管（Cervical Canal）的子宫内膜有褶皱。
• 卵巢由皮质（Cortex）和髓质（Medulla）组成，含有发育中的卵子的卵泡（Ovarian Follicle）在皮质中，而髓质主要是疏松结缔组织、血管、淋巴、神经等。
• 卵巢的内表面是上皮细胞而不是中皮细胞，但它不是卵子的起源。
• 皮质和上皮细胞之间有白膜（Tunica Albuginea）。
• 卵泡是在胚胎期产生的，但是直到青春期，其中的卵母细胞都停留在第一次减数分裂阶段的双线期。
• 青春期，卵母细胞开始继续发育，在月经初潮约一年后首次排卵。
• 卵泡分为三类：原始卵泡（Primordial Follicle）、生长卵泡（Growing Follicle）、格拉夫卵泡（Graafian Follicle）。
• 原始卵泡由一层鳞状卵泡细胞（Squamous Follicle Cell）围绕一个卵母细胞组成。
• 卵母细胞有卵黄核（又称巴尔比阿尼氏小体，Balbiani Body），它是线粒体、溶酶体、内质网、高尔基体膜聚集的地方。
• 卵母细胞的细胞核周围有环状片层（Annulate Lamella），是核膜反复褶皱的结果。
• 原始卵泡变为生长卵泡时，卵母细胞变大，周围的卵泡细胞增生并变为立方体形。
• 生长卵泡又分为初生卵泡（Primary Follicle）和次生卵泡（Secondary Follicle）。
• 初生卵泡：
  • 卵母细胞向外分泌一层透明带（Zona Pellucida，又称卵膜），它是精子结合的感受器。
  • 透明带主要含三种蛋白：ZP-1、ZP-2、ZP-3，其中ZP-3是精细胞的受体。
  • 卵泡细胞角质化，形成颗粒膜（Membrana Granulosa）。
  • 颗粒膜的细胞之间有大量缝隙连接，但没有紧密连接。
  • 颗粒膜的细胞增殖时，卵泡外的一圈基质细胞会变为一层保护膜，称为卵泡膜（Theca Folliculi），它进而分为两层：（这两层的边界不明显）
    • 卵泡膜内膜（Theca Interna）：含丰富的血管和分泌细胞，在黄体生成素的刺激下产生雌激素的前体。
    • 卵泡膜外膜（Theca Externa）：主要是平滑肌和胶原纤维。
  • 卵黄核中的高尔基体囊泡分散，游离核糖体、糙面内质网、线粒体、其它囊泡的数量都明显增加，有时还能看见脂滴、脂质色素，这是卵母细胞在为进入次生卵泡做准备。
  • 卵母细胞在细胞膜下准备大量皮层颗粒（Cortical Granule），其中含有许多蛋白酶，它们将在受精时被释放。
  • 卵母细胞和卵泡细胞会相互伸出大量微绒毛，但不会沟通彼此的细胞质。
• 次生卵泡：
  • 在促卵泡激素、生长因子（如EGF、IGF-1）、钙离子的同时作用下，颗粒细胞大量增殖，成为多层组织。
  • 当颗粒细胞达到6-12层时，颗粒层中开始出现一些空腔，其中注有富含透明质酸的液体，最终这些空腔融合为一个巨大的新月形的卵泡窦（Antrum）。
  • 这种液体称为卵泡液（Liquor Folliculi），存在卵泡窦的生长卵泡称为次生卵泡。
  • 颗粒细胞向卵泡液中释放OMI蛋白（Oocyte Maturation Inhibitor），阻止卵泡进一步发育。
  • 直接靠近卵母细胞的卵泡细胞形成一圈卵丘（Cumulus Oophorus），其中的细胞称为辐射冠细胞（Corona Radiata），它的微绒毛与卵母细胞的微绒毛之间形成缝隙连接。
• 格拉夫卵泡（成熟卵泡）：
  • 格拉夫卵泡的直径可达10 mm，它横穿整个卵巢皮层，并突出。
  • 颗粒细胞的分裂逐步减少，卵母细胞和它的辐射冠细胞从其它组织分离，准备排卵。
  • 卵泡膜细胞大量产生脂质，能看见脂滴，黄体生成素刺激这些细胞释放雄性激素，它们被运至颗粒细胞的光面内质网中，在促卵泡激素的刺激下被转化为雌激素。
  • 在排卵前24 h中，黄体生成素和促卵泡激素大量释放，引起卵母细胞继续第一次减数分裂，产生次级卵母细胞和第一极体，排卵排出的是次级卵母细胞，而第一极体一般直接凋亡。
  • 排卵后，颗粒细胞和卵泡膜细胞变为黄体（Corpus Luteum），产生黄体酮（Progesterone）。
• 排卵：
  • 卵巢上皮组织中的一小块（称为卵泡斑，Follicular Stigma）中，血流停止，组织破裂，次级卵母细胞和一些辐射冠细胞从此处释放。
  • 这些细胞通过输卵管壁的细胞的纤毛被主动运输到子宫中。
  • 如果运输不成功，卵母细胞可能掉进腹腔，有时卵子受孕了仍掉进腹腔，此时胎儿会在胚胎早期夭亡，但可能需要做手术取出。
  • 排出的卵子需要在24 h内受孕，否则就会退化。
  • 一般而言，一个月经周期里只有一个卵母细胞排出，有些药物（如克罗米芬）会大大增加同时排出多个卵子的可能性。
  • 注意：排卵排出的不是卵子，而是停留在中期的次级卵母细胞，第二次减数分裂需要在受精后完成。
• 黄体：
  • 排卵后，破损组织流血，在卵泡的空腔中形成一团凝血，称为血体（Corpus Hemorrhagicum）。
  • 颗粒细胞和卵泡膜细胞分别黄素化（Luteinization），变为Granulosa Luteal Cell和Theca Lutein Cell，颗粒细胞较大，它们的共同特点是富集脂质（其中类胡萝卜素使细胞呈黄色，故名黄体），释放大量雌激素和黄体酮。
  • 黄体的功能是促进子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
• 从青春期开始至停经，在任何时期，卵巢中都同时存在各种不同阶段的卵泡，但永远以原始卵泡为主。
• 大多数原始卵泡根本不会进入初生卵泡阶段，它们会通过卵泡闭锁（Follicular Atresia，由卵泡细胞凋亡主导）过程消失。
• 停经（Menopause）后，卵巢中剩余的卵泡很少，很快也全部闭锁。

女性生殖系统的生理学

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图43：月经周期中各激素的变化

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图44：月经周期中各激素的变化，更精确版

图45：交配（Paul Avril作）

图46：交配时阴道的核磁共振像

月经

• 月经（Menstrual Cycle）是指女性的性激素分泌、生殖系统的形态发生周期变化的现象。
• 月经的周期一般为28天，也可在20-45天间。
• 月经的意义：控制每个月只排一颗卵子，以便怀孕；在怀孕前让子宫做好准备。
• 月经周期中水平存在大范围周期变化激素：黄体生成素、促卵泡激素、雌激素（Estrogen）、黄体酮（Progesterone，又称孕酮）。（不包括促性腺激素释放激素（GnRH），它每约90分钟释放一波）
• 幼年期，垂体前叶几乎不释放FSH和LH，卵巢不活跃。
• 10岁左右时，下丘脑开始周期性释放GnRH，受其影响睡眠时垂体的LH也有低浓度的周期性释放。
• 10-12岁，垂体释放的LH和FSH逐步增多，这一变化时期称为青春期（Puberty）。
• FSH促进卵巢分泌雌激素，它引起子宫内膜增生，为月经初潮奠定基础。
• 随着LH和FSH释放增多，它们的释放浓度开始出现大幅度的周期性波动，浓度降低时子宫内膜供血也会减少，这就会引起其凋亡并从阴道流血，此即月经初潮（Menarche）。
• 月经初潮并不伴随着排卵开始，事实上月经初潮后一年至一年半之间的月经都是不排卵的。
• 一般以开始流血的那天为月经周期的第一天，而排卵发生在约第14天。
• FSH和LH的信号通路都是以提高cAMP降低cGMP为基础的。
• 周期开头，FSH较高而其它激素都很低，这会使一大群卵泡开始成熟，但只有一个会最终排卵。（为什么只有一个在发育中占主导地位仍是不清楚的）
• FSH促进颗粒细胞生长和分裂，促进抑制素（Inhibin，分A和B两种，主要功能是抑制腺垂体分泌FSH）分泌，促进颗粒细胞产生LH受体，促进雌激素的合成相关酶的生产。
• 随着FSH分泌增多，卵泡分泌的雌激素也增多，它会提高GnRH的释放频率至每约60分钟一波，这样FSH分泌减少而LH分泌增多。
• LH促进卵泡释放雌激素，增强垂体对GnRH的敏感度，结果LH分泌迅速增加，此现象称为黄体生成素峰（LH Surge），它是引起排卵的关键。
• 排卵后，卵泡变为黄体，主要释放黄体酮，它将GnRH的释放频率调低至每3-5小时一波，于是垂体释放的激素以FSH为主。
• 黄体酮引起子宫内膜增生，为受精卵着床做准备。
• 当黄体退化时，黄体酮迅速减少，子宫内膜细胞凋亡并流血，流出的液体既包含半凝固的血液，也包含细胞尸体和子宫腺（子宫内膜中的微小腺体）分泌的液体。
• 青春期的月经周期不排卵，就没有黄体生成，黄体酮的分泌很少，月经周期会缩短几天。（不排卵的主要原因是黄体生成素峰的高度不够）
• 雌激素的其它功能：
  • 青春期初，雌激素引起各生殖器官生长，引起第二性征出现，阴道的上皮细胞由单层变为复层。
  • 雌激素引起子宫内膜和输卵管内膜的腺体增加，引起输卵管内膜中有纤毛细胞增多。
  • 雌激素引起胸部增大，脂肪积累增多，产生复杂的泌乳管道。（但是完成胸部发育还需要黄体酮和催乳素）
  • 雌激素抑制破骨细胞，从而促进骨的生长，却又促进骨骺线（Epiphysis）的封闭，在老年随着雌激素分泌下降女性出现骨质疏松的可能性提高。
  • 雌激素引起蛋白质和脂质储存少量增加，此现象没有睾酮的明显。
  • 雌激素几乎不影响体毛分布。
  • 雌激素抑制水和钠的排出，此现象只有在怀孕时明显。
• 黄体酮的其它功能：
  • 黄体酮促进输卵管内膜腺体的分泌，为受精卵提供营养。
  • 黄体酮促进胸部的腺泡发育，为分泌乳汁做准备。

交配

• 和男性一样，女性的性行为也由触觉信号和心理信号引发。
  • 月经的排卵时期，心理信号最为强烈，这是由雌性激素引起的。
  • 阴蒂是女性的“阴茎”，它也有类似男性的勃起组织，也有龟头，也是对触觉最敏感的部位，其勃起也是由副交感神经控制的，但它显然不能射精。
  • 副交感神经能刺激小阴唇下方的前庭球腺（Bartholin Gland），向阴道口分泌黏液，起润滑作用。
• 交配的方式：男性将阴茎插入女性的阴道并射精。
• 女性也有性高潮，相当于男性的射精，一般认为它对促进受精有重要功能，因为目前观察到自然怀孕比人工授精（无性高潮）成功率高很多。
  • 性高潮引起会阴部肌肉周期性收缩，增强子宫和输卵管的运动能力，促进卵子移动至子宫。
  • 性高潮引起子宫颈部舒张，促进精子进入。
  • 性高潮促进垂体后叶释放后叶催产素（Oxytocin），它使子宫肌肉周期性收缩，功能同上。
  • 性高潮引起全身肌肉紧张，几分钟后放松并感到满足，这一过程称为消退（Resolution）。
• 性高潮会在快感在一定程度稳定一段时间后突然来到，这一段时间称为持续期（Plateau），因此有人主张将性行为分为四个阶段：兴奋期（Excitatory Phase）、持续期（Plateau Phase）、高潮期（Climax Phase）、消退期（Resolution Phase）。

泌乳

• 雌激素和黄体酮促进胸部发育，但是高度抑制泌乳。
• 怀孕时，雌激素、黄体酮、催乳素水平都较高。
• 分娩后，雌激素和黄体酮迅速下降，而催乳素进入周期性波动状态，每当催乳素较高时即可哺乳。
• 婴儿吮吸乳头时，神经刺激引起垂体后叶分泌后叶催产素（Oxytocin），它引起乳汁喷出乳头。
• 乳汁成分包括水、脂肪、乳糖和其它糖类、酪蛋白（Casein）、乳白蛋白（Lactalbumin）、一些抗体、嗜中性粒细胞和巨噬细胞，能帮助婴儿对抗病原体。
• 如果用牛乳喂养，则乳汁的免疫功能消失，婴儿易受细菌感染出现腹泻。

生殖中的社会学问题

避孕（Contraception）

• 最好的避孕方法当然是不进行性行为（Abstinence），但这显然也是不可能的。
• 最古老的避孕方法是体外排精（Coitus Interruptus），即在高潮到来之前拔出阴茎，在体外射精，失败率最低为4%左右。
• 有些人认为如果避开排卵的时间进行性行为，就不会怀孕；有种说法是预测的排卵日前四天和后三天之内是危险期，然而这种避孕方法的失败率高达20%。
• 输卵管结扎（Tubal Ligation）是一劳永逸的长期避孕方法，而且能降低患卵巢癌的概率。
• 屏障避孕法（Barrier Contraception）是绝佳的短期避孕法。（提示：同性交配建议使用避孕套，因为直肠不具有分泌黏液的功能，容易破裂出血，进而传染疾病。
• 避孕药是一些性激素的衍生物，能延长卵泡成熟的时间，阻止排卵，进而达到避孕目的；也有在性行为后服用的紧急避孕药。

LGBT

（部分内容参考自《International Encyclopedia of the Social Behavioral Sciences》）

LGBT是女同性恋（Lesbian）、男同性恋（Gay）、双性恋（Bisexual）、变性者（Transexual）的统称。但是这一词汇并不涵盖所有发生同性性行为的人。异性恋者也有可能因好奇或其它原因与同性发生性行为。

二战之前，多数欧洲国家将同性恋，特别是男性鸡奸，列为违法行为。例如著名数学家图灵因同性恋身份被判决化学阉割。两年后他因氰化物中毒身亡，有一种观点认为他是因此抑郁而自杀。直到二战后，多数心理疾病分类标准仍将同性恋等列为精神疾病。上世纪70年代，随着西方同性恋政治运动的兴起，这些法律和精神疾病标准相继删去了同性恋。例如1973年，美国心理学会在其诊断标准《DSM》中删除了同性恋。

毛泽东时期，同性恋被列入流氓罪论处。这一规定一直持续到1997年，刑法修正案删除了流氓罪。2001年，《中国精神疾病分类与诊断标准（第三版）》中，同性恋不再被列为精神疾病。此后，我国政府对性的少数派不公开发表意见，这主要是由于要兼顾各少数民族文化，公开发表意见可能引起他们骚乱。但是受到传宗接代的传统观念以及独生子女政策影响，多数家长对同性恋仍然持排斥态度。同时，民间（以及个别地方疾病预防控制中心）对同性恋容易传播艾滋病的偏见长期存在。在此压力之下，中国同性恋者很多会选择违背自己的意愿和女性结婚。这一现象被称为骗婚。大部分参与骗婚的女性认为自己生活不幸福，有统计显示超过九成遭受家庭暴力。

2014年12月19日，北京市海淀区人民法院判决，重庆心语飘香心理咨询中心对同性恋人群进行的“转化治疗”为违法行为。随着时代进步，中国社会正在以更加包容的心态接受性的少数派这一社会现象。

其它动物的泌尿系统

• 前肾、中肾、后肾的概念：
  • 胚胎中，肾起源于肾脊（Nephric Ridge），其中出现生肾节（Nephrotome），它是肾单位的前体。
  • 最早的生肾节发育为前肾（Pronephron），它最初有与体节相通的肾口（Nephrostome），随后相邻的肾口管道融合形成排泄管道。
  • 每个前肾单位都有两个肾小球，从肾小球流出的液体直接进入排泄管道，无其它管道系统和毛细血管网；也有一种情况是肾小球和体腔壁接触，废物排入体腔后再被前肾单位收集。
  • 在绝大多数脊椎动物中，前肾存在时间很短，随后退化。
  • 前肾退化后，排泄管道保留，中肾（Mesonephron）登上舞台，它只有一个肾小球，有管道系统和毛细血管网。
  • 随后，中肾的管道系统退化，只剩下排泄管道，它经过修改变为附睾、输精管、精囊、部分膀胱壁。
  • 在这个排泄管道的末端，又伸出一个新的管道连接一团新的肾单位，这就是后肾（Metanephron）和输尿管，它们变为真正的肾。
  • 中肾和后肾的管道统称为Opisthonephron。
• 盲鳗的前肾退化不完全，中肾是主要的肾，没有后肾。（盲鳗的前肾分两部分，靠前端的无肾小球但与体腔联通，靠后端的有肾小球但不和体腔联通）
• 七鳃鳗的前肾共用肾小球，这种肾小球被称为Glomus；出生时只有前肾，幼年晚期出现中肾；变态时后端出现后肾且前肾退化；部分物种中前肾退化不完全。
• 鱼类出生时只有前肾，随后产生中肾补充，最后后肾产生的同时前肾退化；部分硬骨鱼保留前肾。
• 大部分两栖类的前肾在出生时就被中肾替代，在变态时又被后肾补充；部分物种前肾保留，甚至可保留到变态后。
• 羊膜卵动物中前肾已基本不见，胚胎中就已主要是中肾，出生时就被后肾替代。
• 哺乳动物出现了髓袢；一些鸟类的部分肾单位有类似髓袢的结构，但进化上无关，它的浓缩尿液的能力不如哺乳动物。
• 不同动物排氨的方式不同：（氨气、尿素或尿酸）
  • 圆口纲、鱼类一般直接排氨气，软骨鱼排尿素。
  • 肺鱼在池塘中排氨气，当干旱时以尿素形式储存氨，等到湿润季节时再变为氨气排出。
  • 大部分两栖动物排尿素，部分排氨。
  • 爬行动物比较复杂，龟类三种都能排，鳄类不排尿素，蛇类只排尿酸。（在水中一般排氨气，到陆地上排尿素或尿酸）
  • 鸟类只排尿酸，哺乳动物只排尿素。
• 尿酸是一种微溶于水的酸，它不是羧酸，通常以一种白色固体排出，因此排尿酸非常节水。
• 动物对渗透压的调节：（海洋中和陆地上的脊椎动物面临失水，而淡水中的脊椎动物面临淹水）
  • 海水鱼的肾排水很少，而淡水鱼的肾排水很多。
  • 海水鱼饮用海水的同时，鳍和消化道的一些腺体帮助将多余的盐排出。
  • 盲鳗能通过调节Na⁺等离子，将体液控制到与海水等渗，这样就不会失水了。
  • 软骨鱼和腔棘鱼也有类似的等渗体液，但它是通过储存尿素达到的。（个别海洋中的两栖动物也有此现象）
  • 陆生脊椎动物通过饮用淡水解决失水，乌龟有特别厚的皮肤防止水分流失。
  • 淡水鱼和淡水中的两栖动物的肾小球通常很大。
  • 海洋中的硬骨鱼很多没有肾小球。
  • 海边的爬行动物和鸟类有专门的盐腺排出多于的盐分。
  • 淡水鱼一般是高渗的，即体液渗透压大于环境；海水鱼一般是低渗的。
• 膀胱：
  • 所有脊椎动物在胚胎期都有泄殖腔（Cloaca），接收来自小肠、泌尿系统、性腺的物质，但只有鲨鱼、肺鱼、两栖类、爬行类、鸟类、单孔目动物保留泄殖腔。
  • 硬骨鱼的尿液通过泌尿孔（Urinary Duct）排出体外，小肠通过肛门排出。
  • 四足类中，膀胱是泄殖腔一部分膨大的结果，在两栖类和爬行类中尿液先进入泄殖腔然后进入膀胱；在鸟类和哺乳类中它们直接进入膀胱。

其它动物的生殖系统

（部分内容参考自知乎）

• 一般的卵巢是成对存在的，但很多脊椎动物都只有一个卵巢，其原因各不相同：
  • 盲鳗的一个卵巢退化，七鳃鳗的两个卵巢融合。
  • 硬骨鱼多为两个卵巢融合，少部分为其中一个卵巢退化。
  • 鲨鱼的左卵巢先发育后萎缩。
  • 鳐鱼类中，扁魟鱼（Urolophus）只有左卵巢发育，而土魟鱼（Dasyatis）的右卵巢根本不见。
  • 一些蛇类的左卵巢消失。
  • 鸟类一般是左卵巢发育，右卵巢退化。
  • 哺乳类，多数物种为左卵巢无功能，少数物种为右卵巢无功能。
• 有些哺乳动物有两个子宫，事实上子宫大致可分为四类：
  • 双子宫：两个子宫有独立的向阴道的开口。（啮齿类、兔类、某些翼手类、象、土豚）
  • 双分子宫：两个子宫共用一个向阴道的开口。（食肉类、某些啮齿类、猪、牛、少数翼手类）
  • 双角子宫：两个子宫只在上部有一定程度分隔。（有蹄类、翼手类、鲸类、部分食肉类、食虫类）
  • 单子宫。（猿、猴、人）
• 鱼类的性成熟时间不固定，一般来说生活条件越恶劣性成熟越晚，例如越靠近两极，性成熟时间越晚。
• 鮟鱇鱼生殖时，雄鱼与雌鱼融合。
• 鸭的阴茎非常长，而且呈螺旋状；鸭的交配几乎都靠强奸。
• 猪是每次射精量最大的动物。
• 猫的阴茎有倒刺，能刺激雌性个体排卵，同时清除之前交配残留的精子；猫的精子活性水平普遍较低。
• 狗的阴茎勃起时膨胀很大，因此交配结束后要很久才能和母狗分离，这种现象称为“狗连蛋”。
• 象的阴茎最长，勃起可达2 m。
• 海豚是群体交配动物，在群体交配过程中还会发生同性交配。
• 澳洲红袋鼠能储存受精卵，到需要时再生育。
• 马达加斯加灵猫的交配方式是雄性轮流和同一个雌性个体交配。