复制叉反转
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复制叉反转(replication fork reversal),是DNA复制叉在遇到干扰复制叉进行的DNA损伤时发生的一种变化,通过反转复制叉方向来继续进行复制,而不会造成染色体断裂。
当复制叉遇到一个DNA损伤时,可以:①复制叉反转;②跨损伤合成TLS;③模板转换template switching;④重引发repriming。很大程度上,复制叉反转和TLS、重引发相互竞争。
复制叉反转的产生
复制叉遇到一个损伤→已经解链的模板链重新配对、受阻的新生链以另一条新生链为模板进行合成:
催化这一过程的酶包括SMARCAL1、ZRANB3、HLTF、FBH1 和 RAD51。
复制叉反转的触发因素被认为是“解链酶和聚合酶的解偶联”,即“存在ssDNA被解链但未被合成出互补链”。
复制叉反转的消除
复制叉反转可以将损伤放回双链环境中进行修复:
可以令邻接的另一个复制叉与之相融合:
可以诱导切割和重组修复:
电镜下的复制叉反转
在电子显微镜下,反转的复制叉看起来就像:
从“三叉形”变成了“四叉形”。看起来像是Holliday,二者拓扑机构也确实是一样的。