无脊椎动物学

软体动物的分类

多板纲POLYPLACOPHORA

• NEOLORICATA 亚纲 壳具有独特的关节层，形成insertion plates，将壳瓣锁在一起。
  • LEPIDOPLEURIDA目 壳板外缘缺乏附着齿；环带不延伸到壳板上；栉状鳃仅限于几对后部；卵光滑。
  • CALLOCHITONIDA目 壳板外缘有附着齿（attachment teeth）；环带不延伸到壳板上；栉鳃侧生；卵光滑。
  • CHITONIDA 目 壳板外缘有附着齿；环带不延伸到壳板上，或部分或全部延伸到壳板上；extension of the ctenidia variable；有复杂的卵壳。

腹足纲GASTROPODA

幼虫和成虫的足有厣（operculum）；大多数有齿舌；有些有晶杆(在大多数原始群体和许多高级群体中不存在)；1-2 个肾管。

约 32,000 种已描述。该纲传统上分为三个亚纲：前鳃类（大部分有壳的海洋蜗牛）、后鳃类（海蛞蝓）和肺螺类（陆地蜗牛和蛞蝓）。然而，最近的解剖学和分子学研究表明这种分类是不正确的。

• 始腹足-亚纲EOGASTROPODA：壳具有叶状（foliated）结构，缺乏珍珠层；胎壳（protoconch）管状；。足缺乏前足（propodium）；足肌纤维不交叉。齿舌:docoglossate and stereoglossate，齿有基底板(basal plates)；jaw单个，位于背侧；齿担(odontophore)有背外侧软骨（dorsolateral cartilages）；晶杆囊很长，肠长，卷曲。hypobranchial glands缺失。血液缺乏血蓝蛋白；心室（ventricle）附着于围心腔（pericardium）。平衡囊位于足神经节外侧；存在单独的唇神经节（labial ganglia）；齿舌下器（subradular organ）发育良好；嗅检器具有简单的神经末梢；眼睛缺乏晶状体。该类群主要由已灭绝的古生代类群组成，其中 patellogastropods 是唯一现存的演化支。
  • 笠形腹足类-下纲PATELLOGASTROPODA：帽状（帽贝）壳，为瓷质（porcelaneous）而非珍珠质（nacreous）；成体无厣；头触手（cephalic tentacles）在外侧基部有眼；齿舌为docoglossate，有含铁的齿，其余肠道有大型食道腺和无晶杆的单胃；肠道长而呈环状；鳃结构多变，有时有单个双栉状鳃（图 13.5B），和/或有外套沟次生鳃，或无鳃；壳肌分为离散的束；外套腔无虹吸管（siphon）或hypobranchial glands；2 个rudimentary[退化？基本？]的嗅检器；单个心耳；2 个肾管；通常为雌雄同体；神经系统弱浓缩，足神经节附近有侧神经节，存在足索和侧索。
• 正腹足-亚纲 ORTHOGASTROPODA：壳无叶状结构，一些古腹足类有珍珠层；胎壳卷曲；如果是帽贝形，则后部扩张；足有前足；足肌纤维交叉。舌齿flexoglossate，齿无基底板；齿担无背外侧软骨；jaw成对，侧位；晶杆囊短，或缺失；肠短，卷曲少或无。hypobranchial glands存在。血液有血蓝蛋白；心室与围心腔分离。平衡囊位于足神经节的背侧；唇神经节与脑神经节融合；齿舌下器减少或缺失；嗅检器有感觉细胞；眼有晶状体。本类包括除patellogastropod外所有现存的腹足类。
  • 古腹足类-下纲 VETIGASTROPODA：贝壳既有瓷质的也有珍珠质的；头触手通常在外侧基部的短突上长有眼睛；厣通常为圆形，有一个中央核（central nucleus），通常有许多螺旋，角质horny或钙质calcareous；齿舌通常为rhipidoglossate（有许多横排的齿），其余的肠道有食道，食道有大腺体[rest of gut with esophagus having large glands]，复胃（complex stomach）有晶杆囊，但没有晶杆，环状肠；1-2 个双栉状鳃；壳肌成对或单个；外套膜腔有 1-2 个hypobranchial glands，1-2 个心耳和 1-2 个肾管；通常为雌雄同体；雄性通常没有阴茎；神经系统弱浓缩，神经节形成不良，有pedal cords；1-2 个小的，不显眼的节。全部海洋和底栖。
  • 蜑形-下纲 NERITIMORPHA：壳卷曲、帽贝状或丢失（在Titiscaniidae中）。贝壳瓷质，interior whorls被重新吸收成许多coiled groups；通常存在厣，少数螺旋状，具有非中心的核，角质或钙化，通常具有internal peg；壳肌分成离散的束；仅存在左侧的鳃；hypobranchial glands通常在左侧丢失；胃高度变形；右肾管并入复杂的生殖系统，在外套腔中有多个开口；齿舌rhipidoglossate；大多数物种是雌雄同体，具有交配结构；神经系统具有神经节集中， 侧神经节靠近足神经节，存在pedal cords。全球分布于海洋、河口、淡水和陆地生境。
  • 新进腹足-下纲 CAENOGASTROPODA：贝壳主要为瓷质；厣通常存在且为角质，很少钙化，具有少量螺旋，通常具有非中心核，大多不具有珍珠质，很少具有internal peg；头具有一对头触手，眼睛位于外部基部；外套腔不对称，在左前部具有流入开口，有时发展为吸入虹吸管；右侧鳃消失；左侧鳃单栉状；右侧hypobranchial glands消失；右侧肾管消失，但残余部分并入生殖系统；心脏只有左心耳。 齿舌 taenioglossate（7 排牙齿）、ptenogastrosate（多排相似的牙齿）、rachiglossate（1-3 排牙齿）或 toxoglossate（牙齿变型为鱼叉）或偶尔丢失。高级形式具有集中的神经节，侧神经节通常靠近大脑神经节，通常没有足索；嗅检器明显，通常很大，有时表面细分为薄片。 大多数新进腹足类是雌雄同体和海生的，但有几个淡水组和一些是陆生的。新进腹足类包括以前的“中腹足目”和新腹足目，它们通常分为两组，如下：
    • “ARCHITAENIOGLOSSA”：虽然不是一个单系群，但我们非正式地保留它。Architaenioglossans 与其他 caenogastropods 的区别在于其神经系统的细节以及精子和嗅检器的超微结构。
    • 吸螺类-SORBEOCONCHA：此分组包含其余的 caenogastropods。
      • CERITHIIMORPHA-高目：通常没有阴茎；卵通常产在胶状物中，经常成串，或孵化。 anterior aperture可能有或可能没有凹口，容纳一个短虹吸管。
      • HYPSOGASTROPODA-高目：包括其余的 caenogastropods。前部外套膜可能很简单，也可能卷曲，形成从aperture中的 anterior notch伸出的前虹吸管，或者在某些情况下，包含在壳的延伸部分，虹吸管内。雄虫有头阴茎（cephalic penis）；eggs usually laid in capsules or sometimes brooded.。神经系统集中；如果有厣，则为几丁质，很少为钙质。-最进化的hypsogastropod演化支是新腹足类Neogastropoda。其成员具有rachiglossate or toxoglossate齿舌，每排有 1-5 颗牙齿；存在前虹吸管；如果存在厣，则为几丁质；嗅检器大而呈梳状，位于前虹吸管基部附近。这个高度多样化的群体主要由肉食性类群组成。
  • 异鳃-下纲HETEROBRANCHIA：以前被组织为两个亚纲——后鳃亚纲（海蛞蝓及其近亲）和肺螺亚纲（呼吸空气的蜗牛）。虽然这种划分早已被接受，但最近的形态学和分子学研究现在将异鳃纲划分为两个主要群体——一个非正式的并系群，通常称为“低等异鳃纲”（= Allogastropoda、Heterostropha）和Euthyneura，其中包括肺螺类和后鳃类。 异鳃类的特征是缺乏真正的鳃，通常小到没有的嗅检器，简单的肠道，食管没有腺体，除一组外，其余胃均没有晶杆，肠道通常很短。齿舌高度可变，从rhipidoglossate到由一排牙齿组成或完全消失。壳可能发育良好、缩小或缺失；如果存在厣，则是角质的；幼虫壳是heterostrophic的（即卷曲在与成虫壳不同的平面上）。头部有一对或两对触手，眼睛位置各异；所有都是雌雄同体的。神经系统是streptoneurous或euthyneurous，神经节的集中程度不同；侧神经节靠近足或脑神经节，足索缺失。大多为底栖生物；有海洋、淡水和陆地物种。
    • “低等异鳃类”：这一非正式群体包括一些长期被认为是“中腹足Mesogastropoda”的物种，与新进腹足类外观相似，但通常具有次级鳃和长的头触手，头眼位于基部中间或内侧。这里包括的另一组是 tiny interstitial slugs of the family Rhodopidae。
    • 直神经类Euthyneura：包括大多数原后鳃类和肺螺类。直神经类的壳在外部或内部，或完全消失；异体幼虫壳；角质厣，其在成年时通常缺失。身体扭曲程度各不相同；头部通常有一对或两对触手，眼睛位于内侧或单独的柄上；套膜和外套腔通常减少或消失；雌雄同体；直神经具有不同程度的神经系统聚合。主要为底栖生物；包括海洋、淡水和陆地物种。除其他外，海洋蛞蝓因其化学防御的使用而引人注目；在大多数情况下，这些化合物来自饮食，并且几个谱系具有从头生物合成代谢物的能力。Euthyneuran蛞蝓分为三个主要群体，我们在此将其视为总目。
      • 裸侧类-总目NUDIPLEURA
      • 真后鳃类总目EUOPISTHOBRANCHIA
      • 泛有肺总目PANLMONATA：这个高度多样化群体的特点是壳缩小/消失，微小或适中的壳呈现出多样的形态；通常呈螺旋形盘绕、平面螺旋形或帽形；成年后通常没有厣；眼睛位于感觉柄基部；一些成员中存在次生鳃（例如，Pyramidella、Siphonaria）；身体扭曲；神经系统高度集中（euthyneurous）；衍生类群中源自外套腔的肺，Eupulmonata 中还具有收缩孔。