无融合生殖

由于“无融合生殖”这一概念在往年的联赛里面出现过，并且现行教材中存在着许多纰漏，因此写了这个界面，算是一个小小的辅助。

事先声明：本条目中的内容主要来源于胡适宜《被子植物生殖生物学》，另有参考均列入后续“参考文献”中，因此与一些其他观点的冲突存在，但应该比马炜梁、陆时万《植物学》中的相关内容更权威，请自行斟酌。

定义

无融合生殖的字面义是“不经过配子融合的生殖方式”，这个过程被视作无性生殖的。但是，实际上这个观点涵盖的内容也可以包括营养生殖，和我们现在的理解内容是有些差异的。在被子植物胚胎学研究文献里，一般把这个范围界定于配子体中发生的无性生殖过程。这样，包含了未正常减数分裂的胚囊与正常减数分裂的胚囊两种形式的无融合生殖定义就产生了。

当然同样存在一点新的定义形式：将珠心或珠被细胞所产生的胚作为一种无融合生殖的形式，称之为来自孢子体细胞的无融合生殖，即“孢子体无融合生殖”，实际上和不定胚是同义了，因此胡适宜中在多胚现象里描述了这个形式。既然孢子体的定语存在，那么我们第一段所写的就是代表“配子体无融合生殖”了。

另外需要注意，在马炜梁的书里，描述是这个样子的：“……但在有些植物里，不经过精卵融合，也能直接发育成胚，这类现象称无融合生殖。……可以发生在经过正常减数分裂的胚囊中，或发生在未经正常减数分裂的胚囊中，或发生在胚囊以外的其他细胞。”这个说法和我们的描述是类似的，只是在分类上十分笼统，包括后面的多胚现象也是。

然而陆时万的这一部分写的就不尽如人意了：“无融合生殖可以是卵细胞不经过受精，直接发育成胚……称孤雌生殖。或是由助细胞、反足细胞或极核等非生殖件细胞发育成胚……为无配子生殖。也有的是由珠心或珠被细胞直接发育成胚的……称为无孢子生殖。”这个分类就显得混乱了，并没有把不定胚和体细胞二倍体胚囊分出来，具体的内容我们后做分析。

当然这种搅混水的方式是会被批判的。在黎维平的讲义里面有对这个问题的批驳和他自己的改正。和我们所描述的基本是一致的，不过我们仍以胡适宜的为准，继续对无融合生殖现象做分析。

基本形式分类

根据胡适宜的分类方式，我们的分类如下：

1. 配子体无融合生殖（Gametophytic apomixis）
   1. 单倍体无融合生殖：在减数的胚囊中的无融合生殖。
      1. 孤雌生殖（Parthenogenesis）/单倍体孤雌生殖（Haploid parthenogenesis）
      2. 无配子生殖（Apogamy）/单倍体无配子生殖（Haploid apogamy）
      3. 单雄生殖（Androgenesis）/单倍体单雄生殖（Haploid androgenesis）
   2. 二倍体无融合生殖：在未减数的胚囊中的无融合生殖。
      1. 二倍体孢子生殖（Diplospory）[早期称为种细胞无孢子生殖（Generative apospory）]
      2. 无孢子生殖（Apospory）[早期称为体细胞无孢子生殖（Somatic apospory）]
2. 孢子体无融合生殖（Sporophytic apomixis）/不定胚生殖

单倍体无融合生殖

孤雌生殖

孤雌生殖是在减数的胚囊中由卵细胞直接产生单倍体胚。这种情况常常是由于假受精引发的，即存在传粉的刺激，但是并未发生受精作用。花粉管生长受阻、生长过慢或者精子预先解体等情况，都可使植物虽受到传粉刺激，但却并无法发生精卵配合，卵细胞被活化后仍以单倍体状态进行有丝分裂，产生了单倍体胚。

当然，也存在一些自发性的情况。具有自发性胚发育能力，或者可能进行孤雌生殖的卵细胞，在一些孤雌生殖种中较正常卵细胞活化更早，因此也可以在单倍体情况下即开始胚的发育。

在一些孤雌生殖过程中，未受精卵细胞在一开始进行有丝分裂，然而在很早的阶段就停止了发育，很少产生存活后代。一些存活下来的实例里，单倍体卵细胞在最初分裂时，产生了核内复制，由于自然的加倍而形成了纯合二倍体植株。当然，人工诱导的孤雌生殖后加倍也可以产生育种需要的纯合植株，只是在自然情况下的自发孤雌生殖还是罕见的，因此常常采用远缘杂交的手段来诱导孤雌生殖发生。

无配子生殖

无配子生殖同样是有着正常发育的减数胚囊的，但是，胚的来源并非卵细胞，而是助细胞与反足细胞。这种情况的典例在于韭菜，韭菜的无融合生殖现象十分的频繁。

无配子生殖产生的无性单倍体胚并不和有性生殖冲突，因此在一些植物中观察到过二倍体胚和无配子生殖的同时存在，例如兰科植物的红门兰属、对叶兰属等等。在这些例子中，无配子生殖胚一般是存活不了的，因此并不算是成功的无配子生殖。

我们其实也可以对无配子生殖进行一个更细致的分类，分成助细胞来源与反足细胞来源两种。但这两种的发生频率并不是一致的，助细胞的无配子生殖过程实际上更加频繁一些。这个结果是比较合理的，因助细胞的定位、形态与生理状态均与卵细胞更为类似。在助细胞胚的形成启动前，助细胞即已经展示出了卵的分化模式，丝状器也较为不可见了。

我们再来说说韭菜。胡适宜的书中将韭菜的例子写的相对详细：韭菜既可孤雌生殖，也可无配子生殖，这两者并不冲突，可以同时发生，因此对于韭菜而言，形成多胚是常见的。韭菜的多胚在正常的授粉情况下，主要是合子胚与反足细胞胚，而在未授粉的培养情况中，孤雌生殖和无配子生殖同时发生，产生单倍体植株。韭菜的反足细胞很类似于卵器的结构，三个反足细胞排列在一起，助细胞状的反足细胞具有类丝状器结构的细胞壁，而卵状的反足细胞也同样像卵细胞一样，局部无细胞壁。

自然状况下，两种单倍体无融合生殖的存活率很低，但是，在培养条件下的研究仍然是具有意义的。

单雄生殖

子代只有精子的基因组，可能是因为卵细胞中没有细胞核，也可能是因为母本的基因组在随后的发育中被消除了。进一步的介绍见：

二倍体无融合生殖

在这种无融合生殖方式下，后代是二倍体的，可育性就使得其可以不断延续下去。二倍体无融合生殖的必经一步是二倍体胚囊的产生，来源上分出两类来：若来源于大孢子母细胞，则称之为二倍体孢子生殖（仍然是产生孢子的过程，但是是二倍体的）；若来源于体细胞，则称之为无孢子生殖（并不是孢子来源的胚囊）。

在这个二倍体胚囊的表现上，不同学者分出了许多不同的胚囊类型。在2001年Crane的划分中，就出现了9种之多。胡适宜的书中也只列出了其中的四种讲解，我们依照这四种比较基本的来做出分析，如果对剩余的感兴趣，可以直接看这本书的第三章：The Flowering of apomixis: From Mechanisms to Genetic Engineering。

二倍体无融合生殖的胚囊发育

蒲公英型

在减数分裂Ⅰ中，染色体并未联会，也并未产生一个有效的分裂器，而是在减数分裂Ⅰ后形成一个再组核，其包含了全部的染色体，因此，从原本的2n×2的核变为了一个4n的核。在此之后，减数分裂Ⅱ正常进行，产生了两个2n的细胞。合点端的细胞发育，进行有丝分裂产生八核胚囊。

此类型主要在菊科蒲公英属、飞蓬属中，也见于禾本科的冰草属、雀稗属。

苦荬菜型

同样和蒲公英型形成再组核，但在完成减数分裂Ⅱ后不形成细胞壁，因此由两个未减数的核进行两次有丝分裂，形成八核胚囊。

此类型主要见于菊科的苦荬菜属、飞蓬属、金光菊属。

蝶须型

蝶须型

又可称为有丝分裂型，即并不经历减数分裂的时期，由大孢子母细胞直接连续三次分裂产生八核胚囊，结构与蓼型相同。

常见于菊科蝶须属、飞蓬属、泽兰属、银胶菊属，石蒜科和禾本科也有。

韭型

韭型

常常不称为葱型（因其最早在韭中描述）。特征为大孢子母细胞在减数分裂前先进行核内有丝分裂，从而在减数分裂前即完成一次加倍。减数分裂Ⅰ中配对时，形成同源二价染色体，之后产生的两个子细胞依照葱型继续发育为胚囊。

无孢子生殖

上面列出的四个类型属于二倍体孢子生殖，即发育过程中还是与大孢子母细胞相关。而无孢子生殖过程中，并不涉及到大孢子母细胞的参与，二倍体胚囊的来源为孢子体的体细胞，如珠心细胞。通常，这种胚囊原始细胞由位于珠心的中央和邻近大孢子母细胞、二分体或大孢子的合点端的珠心细胞转变而来，极少由内珠被衍生。同样的，这种生殖方式并不与正常减数分裂的胚囊冲突，在有些物种中，有性生殖胚囊与无孢子生殖胚囊可以共存。

无孢子生殖的原始细胞也具有类似于大孢子母细胞的形态特点：核增大，细胞质浓厚。在发育过程中，细胞随着液泡化而不断扩大。在很多实例中，无孢子生殖的原始细胞并不只有一个，同样有形成多个无孢子生殖胚囊的情况。在生长发育过程中，多个原始细胞之间可能存在竞争的过程，大孢子母细胞发育也同样受到竞争的影响。

二倍体无融合生殖的胚胎发育

由于在这种生殖方式中，产生的二倍体卵细胞可以发育为一个新的个体，故二倍体无融合生殖又称为二倍体孤雌生殖。当然，在这些情况中，并不排除由反足细胞和助细胞发育为胚胎的可能，只是较为少见。一般来说，二倍体无融合生殖由于可以产生可育的后代，因此在自然中多见，如菊科蒲公英属中很多物种采取二倍体无融合生殖。

在二倍体孢子生殖中，有些物种二倍体卵细胞可以自发的发育为胚胎，并不需要传粉过程的刺激，这种类型也常常伴随着花粉发育的失败，较多见于菊科中；同样，也有一些物种，其无融合生殖中传粉与假配合的过程是必需的，花粉的发育也良好，多见于禾本科。无孢子生殖的过程也需要假配合，在目前发现的无孢子生殖过程中均观察到了这一现象。

大多数二倍体孢子生殖的种，胚乳具与母本植物相同的二倍染色体数目，被认为是由中央细胞核自发分裂产生，但在大多数无孢子生殖的种，以及一些具假配合的二倍体孢子生殖的种，中央细胞核需要受精才能发育胚乳。由此可见，在二倍体孢子生殖这种类型的无融合生殖中，胚和胚乳的发生可以没有直接相关性，即没有传粉的花也往往能产生胚，然而传粉作用对于胚乳的继续发育是有利的，甚至是必要的。如果缺少胚乳，胚就不能达到成熟阶段。

半配合生殖

半配合（半受精, semigamy）是指进入卵的雄配子核不与卵核融合，其后这两个核独自分裂，形成独立的细胞。分裂后产生的胚胎由于卵细胞倍性不同，可能是二倍体（卵细胞为二倍体，这个过程类似于二倍体无融合生殖），也可能是单倍体（卵细胞正常减数分裂，后代为雄核与雌核的嵌合体）。在前一种情况中，半配合实际上是介于假配合和正常生殖之间的状态。

先说二倍体卵细胞的状况。这里边的典例发现于金光菊属中。精子进入二倍体的卵中后，只分裂数次，所以形成的胚的嵌合体绝大多数的细胞是二倍体的，只少数是单倍体的。这些由雄核分裂产生的细胞大多在胚柄中。而胚乳的发育是比较正常的，由正常受精产生。在另外的例子里，如雨蒜属，单倍体的精子在二倍体的卵中常仅分裂一 次，这样在胚中精细胞来源的细胞不超过两个；甚至在雨蒜中，进入卵细胞的精子核根本不分裂，仅由一壁使分隔为一个胚柄的基细胞。正如前面所言，实际上这种生殖过程是一种过渡状态。

另外，其他存在半配合的植物，如锦葵科海岛棉，可以形成由单倍体卵细胞发生半配合的胚胎，属于单倍体，雄核分裂的细胞则和卵核分裂产生的细胞相互混杂，成为一个较为典型的嵌合体单倍体胚胎。从当前研究积累的资料表明，棉花以及其他存在半融合的种都有可能产生单倍体植物。 在棉花中已被认为可利用半配合的生殖方式作为产生单倍体的一种途径。

孢子体无融合生殖

这种生殖方式又叫做不定胚生殖，在胡适宜的书中放在多胚现象一章中讲述。本处作介绍，并且对多胚现象进行补充。

从胚囊外面的珠心或珠被形成的胚，称为不定胚，在发生不定胚的胚珠中，胚囊是正常发育的，因此，孢子体无融合生殖并不与正常生殖冲突。 不定胚多由珠心细胞产生，常发生在厚珠心胚珠的植物中。发育中，可形成不定胚的原始细胞也经历了体积扩大，细胞质浓厚的阶段，分裂为一团细胞，并推移至胚囊之中，与正常胚胎一起发育。不定胚与正常胚之间很难从形态上区分，有的时候可以从位置上加以分辨。

不定胚的发育虽然并不需要原始细胞受精，但是传粉等过程对一些植物仍是必须的，若缺少受精过程，不定胚也无法正常发育。虽然珠心胚的产生不依赖受精，但只有在受精和形成胚乳的情况下，不定胚才能发育达到成熟。有些植物的不定胚发育不需要受精过程，这些植物通常有自发形成的胚乳，例如花椒。不定胚在芸香科柑橘类植物最为普遍，也常见于漆树科、桃金娘科、仙人掌科、黄杨科、百合科及兰科的一些种。