昆虫的复眼

来自osm&bio
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并列像眼

大多数昼行昆虫的感觉细胞末端靠近晶状体,称为并置眼。然而,大多数夜行昆虫在晶状体和感觉成分之间有一个清晰的区域;被称为叠加眼,比并置眼产生更亮的图像。

覆盖眼睛的角质层是透明无色的,通常形成双凸的角膜晶状体( corneal lens)。每个角膜晶状体由两个表皮细胞产生,即corneagen cells,它们随后下沉到小眼的两侧并形成原初级色素细胞(primary pigment cells)。角膜下方有四个细胞,即 Semper 细胞,在许多昆虫中,它们会产生第二个晶状体,即晶锥(crystalline cone)。这通常是一个坚硬、透明的细胞内结构,外侧以初级色素细胞为界。

感觉元件是细长的光感受神经元。每个小眼中有 8 个受体细胞,有些物种有 7 个或 9 个。每个受体细胞以轴突向基部延伸,轴突进入视叶的lamina。

每个感光细胞靠近小眼中心的一侧分化为紧密排列的微绒毛,与感光细胞长轴成直角,向 小眼的中心轴延伸。每个受体的微绒毛彼此平行,通常与对面的受体细胞的微绒毛对齐,但与相邻受体细胞的微绒毛成一定角度。每个受体细胞的微绒毛共同形成感杆(rhabdomere)。

视觉色素(视紫红质)位于微绒毛的膜内。在许多昆虫中,如蜜蜂和苍蝇(但不包括蝴蝶),大多数受体细胞沿其长轴有所扭曲。因此,每个rhabdomere的微绒毛的方向在眼睛的深度上有规律地变化,从而消除了不需要的偏振敏感性(见下文)。

绝大多数昆虫的感杆相互紧贴,形成融合的感杆束(rhabdom)(虽然细胞并没有真正的融合),但双翅目、革翅目、原半翅目、一些鞘翅目的感杆之间相互分离,形成“open rhabdom”。

融合的感杆束形成一个光导,使得一个小眼内的感光细胞感受同样的视野;而开放感杆束具有分离的视野。

并列像眼的感杆束通常从基膜一直延伸到晶锥。

许多鳞翅目和鞘翅目的感光细胞很粗,一直延伸到晶锥,但感杆束很短。龙虱科和步甲科的小眼中,各有一个细胞在紧邻晶锥下方有一个额外的感杆。蚕蛾总科和弄蝶总科的感光细胞则形成一个细条(5um)。有exocone的甲虫结构类似,但细条是由semper细胞形成的,感光细胞本身则很短。

小眼的感光部分被12-18个次级色素细胞分开,避免小眼间相互干扰。

许多鳞翅目的紧密堆叠的气管在眼的后方形成一层,称为照膜(tapetum),可以反光。形成照膜的微气管变得扁平、扩大,形成许多的层片,堆叠在一起。每一层大约是光波长的1/4,导致反射光相互干涉。对蝴蝶而言,光两次经过感杆束,提升光强;对于蛾子而言,每个小眼的基部被气管包围,可能有助于将光保持在小眼内部,即能提升光强又能将小眼间分开提升分辨率。

晶锥的起源在不同的昆虫中有所不同,大多数物种具有真锥眼(eucone),晶锥位于Semper细胞内部。一些类群,尤其是Collembola and Thysanura,晶锥或多或少呈球形。个别甲虫、一些蜻蜓、大多数双翅目,Semper细胞分泌一个细胞外的晶锥,充满液体或凝胶,而非晶体。这样的小眼称为假晶眼(pseudocone)。一些物种Semper细胞不产生透镜,但他们的细胞质透明,代替了晶锥的位置,称为无晶眼(acone):许多鞘翅目的科(Coccinellidae, Staphylinidae and Tenebrionidae),一些双翅目,半翅目。 Elateridae and Lampyridae (Coleoptera)中semper细胞不产生晶体,角膜晶状体产生长的突出,取代晶体,称为exocone外晶眼。

在大多数并列像眼中,角膜晶状体外表面是唯一的折射界面,然而蝴蝶会在晶体中进一步折射。小型倒像形成在感杆束的尖端。并列像眼每一个小眼独立发挥作用,由于感杆相互融合,多个受体细胞看到的是相同的一个光点。

苍蝇有神经重叠像眼,使得在低光强度下提升光敏感度却不牺牲分辨率。

重叠像眼的分割色素被抽出,使得一个透镜的光不会局限在一个小眼内。

重叠像眼形成单个正立实像,光线不仅仅在进入小眼时折射,还在透镜内部折射。透镜内部存在折射率梯度,越靠近中心折射率越高。来自有一点的多条平行光线进入不同的小眼,最后汇集在同一点。

并列像眼和重叠像眼的成像机制

蝴蝶是有趣的,有并列像眼的分割色素和重叠像眼的聚焦系统,这样使得蝴蝶的光纤不能聚焦,称为无焦点并列像眼。